Summary:
Realízase unha revisión da tipoloxía fitosociolóxica das formacións arboradas dominadas por especies do xénero Quercus existentes no extremo setentrional de Galicia e o NW de Asturias a partir da revisión da información existente e da aportada nunha mostraxe de 183 novas localidades. Aínda que se mantén a inclusión dos bosques maioritarios deste territorio na asociación Blechno spicantQuercetum roboris, reinterprétase o número e xerarquía das unidades de rango inferior (subasociacións, variantes, facies, fases) neles identificadas. Ademáis, dase a coñecer a existencia de carballais termófilos galaicoportugueses (as. Rusco aculeatiQuercetum roboris) en diversas localidades da área de estudo situadas entre a desembocadura do Río Eume (A Coruña) e O Valadouro (Lugo), así como a de reboleiras con carballo (as. Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae) nas cunca media e alta do río Eo, diversos tributarios pola esquerda do Río Navia e no tramo medio do Río Narcea. Por último, considérase necesario aportar máis datos para clarificar a entidade sintaxonómica dos carballais existentes ao longo das cuncas altas dos ríos Miño, Mandeo e Tambre. A reinterpretación proposta eleva de un a tres (catro?) a variedade de asociacións de bosques de quercíneas mesófilas existentes na área de estudio, o que supón un considerable incremento da diversidade fitocenótica proposed for the most widespread oakforests in the study
area belonging to the association Blechno spicantQuercetum roboris. In addition, galaicoportuguese thermophillous oakforests of the association Rusco aculeatiQuercetum roboris were identified in the strech from Eume stuary (A Coruña province) to O Valadouro valley (Lugo province), mainly on sunny slopes, and pyrenean oak - dominated forests of the association Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae were recognised along middle and high watersheds of the rivers Eo, Navia and Narcea. The phytosociological status of the oak forests present in the headwaters of Miño, Mandeo and Tambre rivers still remains uncertain since they lack at all of the characteristic hygrophylous and thermophilous plants of above mentioned associations. These results raise from one to three (four?) the number of mesophillous oakforests associations recognised in the study area which constitutes a remarkable increasing of its arboreal vegetation diversity.
arbórea recoñecida nesta unidade bioxeográfica.

Cantábrica (cf. BraunBlanquet 1967, Navarro 1974, Álvarez Artigo Manuel Antonio Rodríguez Guitián
Aportacións sobre a tipoloxía e composición florística dos bosques mesófilos de quercíneas do occidente da Cornixa Cantábrica (NW Ibérico)
 carballais · reboleiras · fitosocioloxía · reinterpretación · Galicia · Asturias · NW España
Introducción e obxectivos
Os bosques dominados por especies caducifolias e marcescentes do xénero Quercus L. teñen unha ampla distribución ao longo dos territorios temperados noribéricos e son un elemento fundamental da paisaxe nas áreas con unha influencia antrópica menos severa. A pesar de elo, o coñecemento detallado da variabilidade florística e do ambiente ecolóxico no que crecen estes bosques dista moito de ser homoxéneo dentro da área xeográfica comentada. Así, mentras se dispón de abundante información para a parte centrooriental da Cornixa
Manuel Antonio Rodríguez Guitián Departamento de Produción Vexetal. Escola Politécnica Superior de Lugo. USC. Campus Universitario s/n, 27002Lugo. Email: manuelantonio.rodriguez@usc.es.
Rodríguez 1976, Loidi Arregui 1983, Lastra Menéndez 1989, Herrera Gallástegui 1995, Loidi Arregui et al. 1997), ésta limítase a pouco máis de 80 inventarios florísticos publicados en pouco máis de media ducia de traballos na parte occidental. Ademáis, a información florística aportada é difícil de valorar, xa que foi obtida seguindo metodoloxías diversas e facendo uso de superficies de inventario altamente heteroxéneas, que oscilan entre os 60 e os 500 m 2 (cf. Tüxen & Oberdorfer 1958, BraunBlanquet 1967, Bellot 1968, Losa Quintana 1973, Díaz González 1975, Castroviejo Bolivar 1988, Izco et al. 1990, Mayor & Fernández 2007).
Da análise das referencias máis recentes sobre esta temática desprendese unha gran uniformidade nos carballais acidófilos presentes no extremo occidental cantábrico, pois segundo Izco et al. (1990) todos eles se incluirían na asociación Blechno spicantQuercetum roboris, dentro da que se contemplan catro subasociacións (táboa 1). Non obstante, Losa Quintana (1973) interpretou, a partir das súas observacións na cunca baixa do Río Eume, que cara ao seu límite occidental, estes bosques tenden a posicionarse nas ladeiras avesías mentras que nos tesos e vertentes soalleiras se verían reemplazados por carballais de carácter máis heliófilo, pertencentes á asociación termomesotemperada galaicoportuguesa Rusco aculeatiQuercetum roboris, de caracter máis helioxérófilo. Sen embargo, Izco et al. (1990) non aportan conclusións clarificadoras a este respecto.
Máis aló dos límites establecidos para a área bioxeográfica comentada, os bosques de quercíneas mesófilas existentes pertenecerían a outras comunidades arboradas. Nos territorios costeiros e interiores a baixa altitude situados ao S da desembocadura do Río Eume e ate o pedemonte da Dorsal Galega, os bosques de Quercus presentarían un carácter netamente termófilo e se incluirían na asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris (Izco 1987, RivasMartínez 1987), dentro da que se teñen diferenciado dúas subasociacións: violetosum rivinianae (típica) e quercetosum suberis (Amigo et al. 1998). Pola súa parte, ao longo da cabeceira do Río Miño, os carballais da BlechnoQuercetum roboris contactarían cos galaicoportugueses supratemperados da MyrtilloQuercetum roboris (Izco 1987, RivasMartínez 1987), mentras que na cunca media e baixa do Río Navia o farían coas reboleiras con carballo da asociación Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae (RivasMartínez et al. 2002). Estes últimos bosques serían sustituídos nas áreas montañosas das cuncas asturianas dos ríos Aviouga, Íbias e Narcea polos carballais albares e reboleiras das asociacións Luzulo henriquesiiQuercetum petraeae, Linario trornithophoraeQuercetum petraeae e Linario triornithophoraeQuercetum pyrenaicae (cf. RivasMartínez 1987, RivasMartínez et al. 2002)(táboa 1). Por último, na mitade centrooccidental da área de estudio, os faiais acidófilos da asociación Saxifrago spathularidisFagetum sylvaticae a miudo establecen contacto inferior na secuencia catenal altitudinal cos carballais aquí estudiados podendo, en condicións favorables para a faia, formar rodais inmersos dentro deles (Rodríguez Guitián et al.
2003). Os conxuntos de especies características e diferenciais propostos para discriminar todos estes tipos de bosques detállanse na táboa 1.
Aínda que nun traballo anterior (Rodríguez Guitián 2005) xa se realizou unha descrición somera das principais características dos bosques existentes no Subsector Cantábrico occidental, a evidencia de que a variedade de formacións arboradas dominadas por especies mesófilas do xénero Quercus dentro deste territorio bioxeográfico é maior do que ate o momento se viña admitindo levounos a plantexar unha revisión da súa tipoloxía co obxectivo de afondar no coñecemento da variabilidade territorial que este conxunto de bosques presenta no ámbito xeográfico comentado. Área de estudio
Á área de traballo comprende básicamente os territorios cántabroatlánticos que se extenden entre as desembocaduras dos ríos Nalón (Asturias) e Eume (A Coruña) que, desde o punto de vista bioxeográfico se inclúen íntegramente dentro do Subsector Cantábrico occidental na denominación de unidades bioxeográficas proposta por Rodríguez Guitián & RamilRego (2008) coincidente, a grandes rasgos, co Subsector GalaicoAsturiano definido por RivasMartínez (1987) e os distritos Galaico Septentrional, Asturiano Septentrional e Lucense na terminoloxía de Vázquez & Díaz González (2005)(figura 1).
As principais características climáticas deste territorio (elevada nubosidade e baixa estacionalidade da precipitación, cun aporte estival relativamente elevado e baixos índices de continentalidade) debense á súa proximidade ás aguas mariñas cantábricas e atlánticas e ao efecto barreira que realizan as abondosas cadeas montañosas distribuidas ao largo da área sinalada, aínda que estas tendencias atenúanse lixeiramente, polo seu maior alonxamento do litoral, cara á parte alta da cunca do Río Eo (LugoAsturias) e os tramos medios dos ríos Navia e Narcea (Felicísimo Pérez 1990, IGN 1991). A aplicación da clasificación bioclimática de RivasMartínez (2007) á área de estudio amosa que se trata de territorios con ausencia de seca estival (macrobioclima temperado típico) e cun bioclima maioritario de tipo hiperoceánico (Rodríguez Guitián & RamilRego 2007). Os termotipos representados son o termotemperado (0150 m), mesotemperado inferior (150450 m), mesotemperado superior (450700 m) e o supratemperado inferior (>700 m), mentres que os ombrotipos identificados oscilan entre os tipos subhúmedo superior e o ultrahiperhúmedo. Os tipos litolóxicos dominantes son de carácter silíceo (rochas metamórficas ácidas, granitos, sedimentos detríticos cenozoicos) entre os que, puntualmente, afloran delgados estratos de rochas calías (IGME 1982, 1984; ITGE 1991). O marcado predominio de sustratos pobres en nutrientes condiciona o carácter fortemente ácido dos solos, que soamente se ve rebaixado nos escasos enclaves con afloramentos de rochas carbonatadas (calías, dolomías) e ultrabásicas (serpentinitas) ou en posicións favorables para a acumulación das bases e restos vexetais (partes baixas de 36
ladeira, valgadas, recháns) procedentes das partes elevadas das vertentes no resto dos casos (Álvarez & DíazFierros 1995, Macías Vázquez & Calvo de Anta 1992, 2001).
Metodoloxía
Tomando como referencia a información dispoñible, realizouse unha selección de inventarios publicados de bosques obxecto deste estudo considerando exclusivamente aqueles nos que a suma da cobertura
acadada polas especies do xénero Quercus presentes fose igual ou superior ao 50% da superficie inventariada, descartando, ademáis, aqueles outros que se tiveran recollido en áreas de inventariación de reducida superficie (<100 m 2) ou presentaran un número de especies excesivamente baixo (<10). Tamén foron descartadas as mostras de bosques nos que os Quercus e Fagus sylvatica, sendo as especies arbóreas dominantes, acadan valores de cobertura semellantes. A distribución xeográfica das localidades seleccionadas serviu de base para a realización de novas tomas de datos nas áreas carentes de información seguindo a metodoloxía fitosociolóxica sigmatista (Braun37
Fagus sylvatica, Quercus robur, Blechnum spicant, Saxifraga spathularis, Avenella flexuosa, Sorbus aucuparia * Táboa 1.- Taxóns discriminantes (característicos e diferenciais *) propostos por distintos autores para diversos tipos de bosques presentes no extremo NW ibérico (adaptado de Pinto da Silva et al. 1950; Tüxen & Oberdorfer 1958; Izco et al. 1990, Díaz González & Fernández Prieto 1994a; Amigo et al. 1998, Pulgar 1999, Rodríguez Guitián et al. 2003 e Rodríguez Guitián 2006). Na discusión dos resultados utilízanse os acrónimos de comunidades que figuran entre paréntesis
Blanquet 1979). A procedencia e localización precisa dos inventarios utilizados amósase no Anexo I que figura ao final deste traballo.
Como criterio xeral, na nomenclatura botánica seguíronse as propostas de Flora ibérica (Castroviejo 19862007) para os grupos publicados nesta obra e os de Flora Europea (Tutin et al. 19641980) no resto. Non obstante, debido aos avances experimentados na taxonomía vexetal ao longo das últimas décadas e a disparidade de criterios empregados polos autores das diversas referencias bibliográficas empregadas, realizáronse diversas adaptacións nomenclaturais que atinxiron aos xéneros Hedera (en todos os casos as citas de H. helix foron consideradas como H. hibernica seguindo a Sahuquillo et al. 2001), Polypodium (todas as presenzas foron asimiladas con Polypodium vulgare), Asphodelus e Rubus (nestes últimos casos a determinación realizóuse a nivel de xénero, Asphodelus sp. e Rubus sp., respectivamente).
Coa información florística recopilada elaborouse unha base de datos á que se lle engadíu información relativa á situación xeográfica das localidades inventariadas (coordenadas UTM), aspectos topográficos (altitude, pendente, orientación, posición topográfica), atributos estruturais (altura dominante e cobertura por estratos), litoloxía e caracterización bioclimática. Este último conxunto de datos calculóuse para cada unha das localidades inventariadas utilizando os gradientes establecidos por Rodríguez Guitián (2004) mediante regresión lineal entre a altitude e os valores dos índices Ic (índice de continentalidade), Itc (índice de termicidade compensado) e Io (índices ombrotérmicos) propostos por RivasMartínez (2007) determinados a partir dos datos proporcionados por unha rede de 113 estacións meteorolóxicas distribuídas ao longo da área de estudio e territorios limítrofes.
No plano fitosociolóxico, as discusións realízanse tendo en conta as referencias bibliográficas previas sobre estes e outros tipos de bosques cos que poden gardar algunha relación, xa sexa de tipo catenal a unha escala local ou ben dentro do contexto bioxeográfico no que se enmarcan. Para axilizar a lectura e comprensión do apartado de resultados e discusión, faise alusión ás comunidades vexetais mencionadas por medio dos acrónimos que se presentan na táboa 1.
Resultados e discusión
Antes de abordar a discusión sobre a interpretación fitosociolóxica dos bosques estudiados parécenos importante facer algunhas consideracións acerca da presenza neles de varios taxóns arbóreos que teñen sido utilizados por diversos autores para diferenciar determinadas comunidades fundamentados na súa distribución corolóxica. É o caso dos carballais cántabroatlánticos que se diferenciarían dos orocantábricos pola presenza exclusiva nos primeiros de Quercus robur, mentras que Quercus petraea e o seu híbrido co anterior (Quercus x rosacea) serían privativos dos segundos (RivasMartínez et al. 1984a, Díaz González & Fernandez Prieto 1994a, 1994b; Fernández Prieto & Díaz González 1998). Sen embargo, este criterio é claramente discordante co coñecemento desde antigo de poboacións de Quercus petraea dentro do territorio aquí tratado (Losa Quintana 1973, Rigueiro Rodríguez & SilvaPando 1984, Amaral Franco 1990, Vila & DíazMaroto 2002). A distribución confirmada por nós de Quercus petraea e Q. x rosacea (figura 2) é bastante máis extensa da admitida ate o momento e abrangue unha área que se estende de xeito prácticamente ininterrompido polos macizos montañosos que van desde a Serra da Capelada (A Coruña) ata os límites orientais do Subsector Cantábrico occidental coas unidades Ovetense e LacianoNarceense (Asturias), existindo citas desta especie en localidades máis meridionais situadas na cunca baixa do Río Eume (Losa Quintana 1973, Rigueiro Rodríguez 1991).
A coexistencia de Q. robur, Q. petraea e Quercus x rosacea na área cantábrica occidental (figuras 2 e 3) é concordante co observado no resto da Cornixa Cantábrica (subsectores SantanderinoVizcaíno e Euskaldún Oriental), donde os tres taxóns poden formar parte de bosques da asociación
Hyperico pulchriQuercetum roboris, na que se inclúen carballais hiperoceánicos de carácter acidófilo e distribución termo e mesotemperada (cf. RivasMartínez et al. 1984a; RivasMartínez et al. 1991, Loidi Arregui et al. 1997). Á vista desta información e da aportada na figura 4, na que se amosa o reparto altitudinal de diversas especies arbóreas presentes nas carballeiras estudiadas, a suposta fidelidade de Quercus petraea e Q. x rosacea polos territorios montañosos da Cordillera Cantábrica no seu extremo occidental de distribución, parécenos máis que dubidosa, ademáis de incoherente co que acontece nos territorios cantábricos orientais. Por outro lado, aínda que nalgúns dos carballais estudiados poda darse un claro dominio de Quercus petraea ou Q. x rosacea, estas situacións non deben de confundirse cos carballais albares orocantábricos (táboa 2, columnas 4 e 5), pois nestes están ausentes, entre outras, especies como Q. robur, Castanea sativa, Dryopteris aemula, Athyrium filixfemina, Ruscus aculeatus, etc.
Ademáis da presenza dos taxóns do xénero Quercus comentados, nalgúns dos bosques inventariados está presente o rebolo, Q. pyrenaica (figura 2). A cobertura acadada por esta especie varía desde menos do 1% ata o claro dominio no estrato superior (>50% de cobertura). Como no caso dos Quercus anteriormente comentados, diversasreferencias constatan a presenza no oriente cantábrico de Q. pyrenaica dentro das carballeiras da asociación Hyperico pulchriQuercetum roboris, principalmente alí donde este tipo de bosques entra en contacto coas reboleiras meridionais da asociación Melampyro pratensisQuercetum pyrenaicae (táboa 2, columnas 3b e 3d). Tanto neses territorios como nos veciños ovetenses, a aparición do rebolo dentro da área teórica de óptimo para Q. robur interprétase como indicadora dunha menor oceaneidade ou unha maior insolación ou xericidade con respecto ós territorios circundantes (Guinea 1949, 1953; Dupont 1974, Díaz González & Fernández Prieto 1994a, 1994b; Fernández
Prieto & Díaz González 1998; Loidi Arregui et al. 1997).
Por último, queremos sinalar algunhas cuestións acerca da aparición de Fagus sylvatica nalgúns dos bosques estudiados. Esta árbore ten na actualidade unha distribución relativamente contínua desde a raia cos subsectores Ovetense e AltonarceenseAncarés ata o val do Río Navia, facéndose escasa entre a cunca deste río e a do Eo (cf. Rodríguez Guitián et al. 2001), estando totalmente ausente na metade oeste da área de estudio (figura 5). Sen embargo, fontes documentais (García de Longoria 1798, Guitián Rivera 1995, 1996) e traballos paleobotánicos baseados en análises polínicas (cf. TaboadaCastro et al. 1996, RamilRego & Aira 1992, 1998; RamilRego et al. 2000) establecen a súa existencia ata épocas recentes en áreas máis occidentais e cercanas ao mar. Esto permite afirmar que esta árbore debeu formar parte, ata períodos históricos ou protohistóricos (<2.500 anos), de distintos tipos de bosques en amplas áreas do interior galego e, máis puntualmente, do norte de Portugal, así como nos diversos tipos de bosques presentes no territorio aquí tratado. Como pode observarse na figura 4, esta especie está presente en case todos os intervalos altitudinais considerados, desde prácticamente o nivel do mar até máis de 800 m, cubrindo unha ampla gama de
ombroclimas.
A faia é unha árbore presente igualmente nas áreas costeiras centroorientais cantábricas, dentro dos bosques da asociación cántabroeuskalduna Hyperico pulchriQuercetum roboris (cf. RivasMartínez et al. 1984a, 1984b; Aseginolaza Iparaguirre et al. 1996, Loidi Arregui et al. 1997), descrita orixinalmente coma un carballal acidófilo dominado por Q. robur (táboa 2). Nestes casos Fagus sylvatica aparecería en situacións de ecotono cos faiais acidófilos cántabroeuskaldúns (Saxifrago hirsutaeFagetum sylvatica) ou en áreas baixas cando localmente se acada unha pluviometría suficientemente elevada. Por outro lado, coñécese a existencia de faiais a altitudes considerablemente baixas (100500 m) ao longo da mitade
oriental da área de estudio (Rodríguez Guitián et al. 2003) que teñen continuidade nos territorios litorais e sublitorais ovetenses e cántabroeuskaldúns (Loidi Arregui 1983, Loidi Arregui et al. 1997, Rodríguez Guitián 2006). Estas razóns nos parecen suficientes para plantexar que a faia debe ser considerada como una especie máis integrante do cortexo florístico dos carballais aquí estudiados, cando menos alí onde existan condicións climáticas axeitadas para o seu desenvolvemento, debéndose a súa ausencia actual na mitade occidental do subsector cantábrico occidental á actividade deforestadora antrópica e non a factores ambientais.
Interpretación fitosociolóxica segundo os antecedentes existentes
En primeira instancia, realizóuse a interpretación fitocenótica das mostras de bosques estudados tendo en conta os criterios florísticos propostos por Izco et al. (1990) e RivasMartínez et al. (2002), obténdose o adscrición dos inventarios en función das combinación de especies diferenciais presentes que se amosa na táboa 3. Como se pode apreciar, o conxunto de inventarios con maior representación (94 mostras, 42, 9%) responden á combinación florística descrita para a asociación BQ, comunidade vexetal na que, até este momento, se veñen incluindo á totalidade de carballais presentes no territorio estudiado. A pesares delo, case a mitade dos inventarios (102 mostras, 46, 5% do total) non cumplen estritamente os criterios florísticos de diferenciación empregados por presentar combinacións florísticas nas que se mesturan especies diferenciais de dúas ou tres asociacións, mentras que ningunha das mostras presenta as especies que no seu día foron propostas para discriminar os carballais da asociación MyrtilloQuercetum roboris (MQ). Por último, un conxunto de 23 mostras (10, 5% do total) carece de todas as especies diferenciais propostas polos diferentes autores.
A coexistencia de taxóns diferenciais de unidades sintaxonómicas diferentes no mesmo inventario tamén se observa cando se fai unha análise semellante para as subasociacións descritas dentro da asociación BQ (táboa 4), pois case o 50% dos inventarios que se poderían incluir nesta comunidade amosan a coexistencia de plantas diferenciais de dúas ou tres subasociacións. Estes resultados reflexan unha certa situación de desorde dentro do esquema fitosociolóxico actualmente vixente no que atinxe aos bosques estudiados, podéndose resumir as causas dos desaxustes observados nas seguintes:
- a descrición de comunidades e a elección de grupos de taxóns diferenciais baseadas nun número baixo de inventarios. - a existencia de deficiencias no coñecemento da coroloxía de numerosos taxóns, o que acarrea discrepancias entre as diagnoses orixinais das comunidades e o coñecemento derivado de novas observacións. - a descrición de comunidades baseada na presenza de especies de baixo valor diagnóstico en ambientes nemorais, como taxóns heliófilos cuxo óptimo se atopa en matogueiras frecuentes no entorno dos bosques estudiados. - a ausencia de datos sobre comunidades próximas coas que se necesita establecer diferencias florísticas e, como consecuencia, o recurso á comparación con sintaxóns descritos en áreas xeográficas lonxanas, que responden a características bioclimáticas e bioxeográficas ben distintas. - o emprego de criterios non homoxéneos na escolla do rango sintaxonómico a aplicar para as comunidades definidas. Quizás as eivas que conlevan unha maior problemática na aplicación da metodoloxía fitosociolóxica de entre as sinaladas sexan as duas primeiras, en especial cando aparecen de xeito combinado. A descrición de unidades básicas (asociacións) a partir dun número reducido de mostras (inventarios florísticos) é unha práctica que adoita inducir á definición de comunidades vexetais pouco consistentes, tanto no relativo ás súas especies características e diferenciais, como no relativo á súa ecoloxía ou distribución xeográfica, na liña do comentado por Izco (1994). Desgrazadamente, esta situación non se restrinxe ao ámbito de estudo, senón que afecta, en maior ou menor medida, á totalidade de áreas xeográficas nas que se ten aplicado este método de análise da vexetación a escala mundial. Para tratar de paliar esta situación, o Código Internacional de Nomenclatura Fitosociolóxica (Weber et al. 2000) recomenda que a descrición e tipificación das unidades básicas se realice en base a un número mínimo de 10 localidades de inventario, repartidas ao longo dun área xeográfica suficientemente extensa como para que se recolla a variabilidade existente na comunidade e se poda recoñecer unha combinación mínimamente constante de especies características ligadas a unhas certas condicións ambientais ou territorio bioxeográfico. No caso que nos ocupa, o número mínimo recomendado parece claramente insuficiente se se ten en conta a amplitude xeográfica do territorio, que ronda os 7.000 km 2.
A ausencia de criterios coherentes e fundamentados á hora de propoñer o estatus sintaxonómico das diversas combinacións florísticas descritas provoca, no caso aquí tratado, dificultades de asignación de inventarios a comunidades debido á coexistencia en moitas das mostras de especies diferenciais que foron propostas con carácter excluinte. Este problema obsérvase tanto a nivel de asociación como de subasociacións, pero é especialmente frecuente con relación aos subsintaxóns tipificados dentro da asociación Blechno spicantQuercetum roboris. En gran medida, esta situación teríase evitado se, en lugar de otorgar un mesmo estatus a algunhas das combinacións florísticas descritas (subasociacións dryopteridetosum aemulae, lauretosum nobilis, pulmonarietosum longifoliae), éstas foran xerarquizadas tendo en cota a amplitude xeográfica e ecolóxica dos factores ambientais causantes das indicadas combinacións florísticas diferenciadas. Así, parece obvio que o grao de termicidade dun territorio debería ter unha consideración de rango xerárquico superior como causa de modificación da composición
florística dunha comunidade (diferenciación entre a subas. dryopteridetosum e a lauretosum no caso que nos ocupa) que as modificacións locais debidas á un incremento no contido en bases do solo dentro dun ambiente xeral de pobreza en nutrientes (subas. pulmonarietosum longifoliae). Ademáis, é necesario ter en conta que as causas ecolóxicas que xustifican as variacións florísticas representadas polas subasociacións comentadas non son excluíntes, pois se deben a factores independentes. Esto explica que na práctica, e aténdonos exclusivamente a os factores termométricos e nutricionais, constátase a existencia de bosques cuxa composición florística pode corresponder a catro situacións resultado da combinación dos devanditos factores: bosques termófilos e oligotrofos, bosques termófilos e mesotrofos, bosques non termófilos e oligotrofos e bosques non termófilos e mesotrofos.
Sen sairmos da mentada asociación BQ, o caso da subasociación hieracietosum umbellatae destas carballeiras, de distribución exclusivamente ovetense (cf. Tüxen & Oberdorfer 1958, RivasMartínez 1987, Díaz González & Fernández Prieto 1994a), ofrece igualmente unha gran inconsistencia en canto ao seu fundamento florístico. Os seus autores sinalan como especies diferenciais fronte á subasociación típica (dryopteridetosum aemulae) taxóns como Viola riviniana, Potentilla erecta, Hieracium umbellatum e Betula pubescens. Sen embargo, esta suposta segregación florísticoxeográfica choca coa presenza, en maior ou menor medida, de ditas especies nas
carballeiras galaicoasturianas analizadas, ademáis de que se trata de taxóns que poden estar ausentes dentro dos carballais ovetenses, como se acredita observando as táboas florísticas publicadas, entre outros autores, por Martínez García et al. (1974) e Navarro (1974)(táboa 2). Por elo estimamos que esta subasociación carece de sustento en base á información actualmente dispoñible.
Outro problema diferente o plantexa a escasa representatividade que, ao noso xuizo, ten a escueta táboa de tres mostras que inclúe o inventario tipo da subasociación pulmonarietosum longifoliae destes carballais, definida como unha comunidade situada en “ posiciones de vaguada o de fondo de valle de mayor trofía y frescura de suelo ” (Izco et al. 1990). Aquí atopámonos coa paradoxa de que o seu inventario tipo corresponde fisionómicamente a un abeledo, pois Corylus avellana domina claramente o estrato superior (índice 5.4), mentras que o carballo (Quercus robur) ten unha presencia anecdótica (índice r). Esta estructura distante da dun carballal tamén se aprecia noutro dos inventarios da táboa na que se fundamenta a diagnose desta comunidade, mentras que o terceiro parece axustarse máis ao aspecto que podería esperarse para un bosque da área de estudo que medre nas condicións anteriormente mencionadas.
Dificultades de interpretación doutra índole son as derivadas da utilización de plantas cuxo óptimo ecolóxico non se atopa en formacións arboradas como especies discriminantes de tipos diferentes de bosques. Neste caso, o seu valor fitosociolóxico é cuestionable, sobre todo cando se trata de especies de ampla distribución territorial. Esto ocurre cos bosques descritos por RivasMartínez et al. (2002) baixo a denominación de Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae, que se diferenciarían doutros tipos de reboleiras e carballais pola presencia neles dun conxunto florístico constituído, entre outras especies, por plantas típicas de matogueiras (Cytisus striatus, Daboecia cantabrica, Luzula lactea, Ulex gallii) e microbosques esclerófilos (Arbutus unedo). Moitos destes taxóns teñen, desde a nosa perspectiva, un escaso valor diagnóstico no extremo noroccidental ibérico aos efectos que se lles atribúe, pois se trata de especies que atopan o seu óptimo ecolóxico en formacións arbustivas máis ou menos influenciadas por actividades humanas (lumes periódicos, pastoreo, etc.) e unha distribución xeográfica que sobrarda amplamente a establecida para as comunidades arboradas ás que se pretenden ligar. Problemas semellantes poderían achacarse aos conxuntos de especies diferenciais propostos polos autores mencionados para separar estes bosques dos carballais galaicoasturianos (Galium scabrum, Luzula lactea, Quercus pyrenaica) e galaicoportugueses (Asplenium adiantumnigrum, Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Saxifraga spathularis, Vaccinium myrtillus)(cf. Izco et al. 1990, Amigo et al. 1998).
En último lugar, a escaseza de datos sobre as representacións boscosas que establecen contacto coas carballeiras estudiadas cara o limite meridional da parte occidental da área de estudio (Subsector OurensanoLugués), ata o de agora asignadas á asociación MyrtilloQuercetum roboris (cf. RivasMartínez 1987, Izco 1987, Izco et al. 1994, Amigo et al. 1998), dificulta a valoración axeitada das posibles diferencias que poidan existir entre elas. A maioría dos inventarios dispoñibles en territorio galego desta comunidade proceden das montañas limítrofes entre Ourense e o norte de Portugual (serras de Peneda e XurésGerês), moi alonxadas xeográficamente e con condicións climáticas bastante diferentes das da área de estudio, polo que, a priori, poderían presentar diferencias florísticas máis ou menos patentes cos carballais existentes na Terra Chá luguesa. Segundo os autores orixinais deste sintaxón (Pinto da Silva et al. 1950), Vaccinium myrtillus, Rubus lusitanicus, Galium rotundifolium, Laserpitium thalictrifolium, Eryngium juressianum e Picris longifolia permitirían diferenciar este tipo de carballeiras de distribución supratemperada das termomesotemperadas dos pertencentes á asociación RuscoQuercetum roboris, criterio que manteñen a grandes rasgos diversos autores posteriores (Dantas Barreto 1958, Izco et al. 1990, SilvaPando 1991a, 1991b, 1991c; Pulgar Sañudo 1999). A estas especies poderíase engadir, seguido a Izco et al. (1990), Anemone trifolia subsp. albida, herba nemoral cuxo límite setentrional coñecido sitúase na metade sur da Dorsal Galega. Aínda admitindo este conxunto de especies diferenciais, a composición florística dos escasos inventarios que se posúen de áreas lucenses próximas ao territorio aquí estudiado (cf. Izco et al. 1994) non permite a súa identificación clara coas carballeiras supratemperadas galaicoportuguesas da asociación MyrtilloQuercetum roboris, manténdose, polo de agora, a incógnita sobre a súa identidade fitosociolóxica.
Necesidade dunha nova interpretación
Todo o comentado ata o momento pon en evidencia a necesidade de revisar os criterios sobre os que se ven fundamentando a interpretación fitosociolóxica dos bosques dominados por quercíneas dentro da área de estudio. Esta
reinterpretación debe ter en consideración que os principais factores ambientais que condicionan a composición florística dos carballais estudiados, e que establecen a principal diferencia co resto de bosques de quercíneas do seu entorno, son o forte carácter oceánico do clima e a existencia nos territorios litorais galaicoasturianos dunha humidade ambiental elevada durante a época estival causada pola condensación recurrente de masas nubosas orixinadas no Mar Cantábrico. Estas especiais condicións bioclimáticas reducen considerablemente as taxas de ETP e a demanda hídrica dos vexetais (Carballeira et al. 1983, Martínez Cortizas & Castillo Rodríguez 1996) á vez que permiten que os solos se manteñan frescos e cun contido elevado de agua durante o verán, favorecendo a presenza de certas especies nemorais de carácter higroesciófilo, entre as que destaca un extenso grupo de pteridofitas (cf. Allorge & Allorge 1941, Viane et al., 1987, Amigo & Norman 1993, 1995; Boudrie 1998, Quintanilla & Amigo 1999a, 1999b; Quintanilla et al. 2002). Así, ademáis das especies de fentos propostas por Izco et al. (1990) como diferenciais da asociación BlechnoQuercetum roboris (Athyrium filixfemina, Dryopteris aemula, D. dilatata, Osmunda regalis) poderíanse utilizar para distinguir estes bosques doutros tipos de carballais de carácter máis xérico ou menos oceánico, especies como Dryopteris filixmas, Lastrea limbosperma, Davallia canariensis, Cystopteris fragilis, Hymenophyllum tunbrigense ou Woodwardia radicans. Asemade, poden empregarse cun carácter discriminante semellante algúns taxóns leñosos frecuentes nos claros forestais e matogueiras que se intercalan entre os bosques dos territorios cantábricos occidentais, como Erica mackaiana e Cytisus commutatus, ausentes por completo dos sectores GalaicoPortugués, Galaico interior e
AltonarceenseAncarés.
Por outro lado, a proximidade ao mar de gran parte do territorio bioxeográfico considerado exerce un efecto modulador das temperaturas ao longo do ano favorecendo a presenza dun importante número de especies termófilas nos bosques estudiados (Rubia peregrina, Smilax aspera, Ruscus aculeatus, Laurus nobilis, Arbutus unedo, Asplenium onopteris, Tamus communis). Sen embargo, estes taxóns xa non aparecen, salvo en enclaves especialmente protexidos, nos carballais de territorios bioxeográficos máis meridionais (subsectores Chairego, Ancarés e Narceense), sometidos a un clima de menor termicidade e maior continentalidade. Por elo, esta vinculación bioclimáticoflorística pode ser utilizada ventaxosamente para discriminar tipos de bosques fisionómicamente parecidos dunhas e outras áreas. Non obstante, este valor diferencial pérdese cando se enfrontan os carballais termófilos galaicoasturianos e os galaicoportugueses da asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris. Neste caso, como se pode comprobar analizando a composición florística global da RuscoQuercetum aportada por Amigo et al. (1998)(táboa 2), a diferenciación entre estes dous tipos de bosques ven dada pola presenza/ausencia do grupo de especies higroesciófilas anteriormente comentadas, cuxos biotopos axeitados desaparecen progresivamente en sentido NS ao longo do
48 Golfo Ártabro, cando o ambiente atmosférico estival perde a influencia das néboas e os dias de orballo característicos do N das provincias de A Coruña e Lugo.
Tendo en conta o anteriormente exposto, os bosques dominados por quercíneas máis amplamente difundidos nos territorios cantábricos occidentais aquí tratados (Blechno spicantQuercetum roboris) terían como características florísticas diferenciais respecto dos carballais acidófilos galaicoportugueses (RuscoQuercetum e MyrtilloQuercetum) e as reboleiras navianoancarenses mesotermófilas (Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae) as seguintes: - dominio fisionómico, e a miudo coexistencia en proporcións variables, de diversos taxóns caducifolios do xénero Quercus (Quercus robur, Quercus petraea, Quercus x rosacea); en xeral, Q. pyrenaica está ausente nestes bosques aínda que, en situacións especialmente favorables, pode chegar a ser abundante. - presenza de especies higroesciófilas, entre as que destacan especialmente diversos pteridófitos (Athyrium filixfemina, Blechnum spicant, Cystopteris fragilis, Dryopteris aemula, D. dilatata, Hymenophyllum tunbrigense, Lastrea limbosperma, Osmunda regalis) e taxóns nemorais como Saxifraga spathularis, Luzula henriquesii ou Polygonatum verticillatum. - presenza ocasional de certos arbustos (Erica mackaiana, Cytisus commutatus), frecuentes nas comunidades de sustitución destes bosques, exclusivos dos territorios galaicoasturianos.
A partir deste punto, a interpretación fitosociolóxica das combinacións florísticas existentes realizóuse tendo en conta a dimensión ecolóxica dos factores causales das combinaciónos florísticas, na liña do plantexado por Gehu (1998) resultando a correlación entre categorías sintaxonómicas de rango inferior ao de asociación (subasociación, variante, facies, fase) e factores ambientais/aspectos dinámicos que se amosan na táboa 5. Esta proposta difire da planteada por Izco (2004), para quen unha subasociación vexetal pode estar sustentada, a xuizo do investigador, en causas edáficas, topográficas ou ombroclimáticas, con independencia de que o factor causal da diferenciación florística da comunidade en cuestión se manifeste nun ámbito micro, meso ou macroxeográfico. Niste senso, e como xa comentamos, cremos que o criterio que se empregue no establecemento da secuencia xerárquica a utilizar non debe ser arbitrario, senón que debe gardar relación coa importancia que os factores ambientais teñen na modificación florística local das comunidades.
Ademáis, dado que os factores que explican a variabilidade florística das comunidades vexetais acadan unhas intensidades e posibilidades de combinación que se poden delimitar con bastante precisión dentro dun ámbito bioxeográfico concreto, a aplicación do esquema de subunidades xerárquicas que se estableza para unha asociación vexetal determinada debería de ser extrapolable ao resto de comunidades homólogas coas cales comparte similar rango dentro do esquema de unidades sintaxonómicas manexado.
En consecuencia, para o grupo de bosques aquí tratado estableceuse un primeiro nivel de discriminación entre carballais con forte influencia oceánica (“carballais hiperoceánicos”), ricos en especies higroesciófilas, e outros sometidas a condicións bioclimáticas non favorables para a presenza de ditas especies, xa fose debido a un incremento da continentalidade ou a un descenso apreciable da humidade ambiental durante a época estival. Dentro de cada un destes tipos de bosques poderíanse diferenciar categorías en función da presencia ou ausencia de especies termófilas nos que, á súa vez, cabería distinguir, en función do contido en nutrintes do solo sobre o que se asentan, bosques oligotrofos doutros de tendencia mesotrofa, distinguibles dos primeiros pola presencia de especies neutrobasófilas.
Como resultado da aplicación destes criterios, quedarían segregados en primeiro lugar os carballais incluíbles na asociación BQ do resto. Dentro destes bosques de carácter máis marcadamente oceánico propoñemos o mantemento de dúas das catro subasociacións que ata o de agora se viñan admitindo dentro desta asociación: a típica (dryopteridetosum aemulae), carente de especies termófilas, e a de distribución principalmente termomesotemperada inferior (lauretosum nobilis), recoñecible pola presenza de taxóns termófilos, como Asplenium onopteris, Arbutus unedo, Laurus nobilis, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus ou Smilax aspera. Dentro destes subsintaxóns considérase oportuno diferenciar dúas variantes, típica (oligotrofa) e con tendencia á mesotrofía. Á súa vez, dentro de cada unha destas variantes, cabería diferenciar sendas facies: típica e heliófila, esta última caracterizada pola presencia de Quercus pyrenaica. Admitido este esquema, non terían cabida as subasociacións pulmonarietosum longifoliae, pois as situacións de maior trofia edáfica interprétanse como variantes, e fagetosum sylvaticae, xa que como se discutíu nun apartado anterior, a presenza da faia nos bosques estudiados non parece estar ligada aspectos bioclimáticos, polo que propoñemos á revocación de ámbaCanto aos bosques que carecen de especies higróesciófilas (29 inventarios), podería plantexarse a posibilidade de que se tratara de mostras que por alguha causa particular (pastoreo ou lumes pretéritos, localización en estacións edafotopográficas especialmente desfavorables para as especies higroesciófilas, representación de estadíos forestais xuvenís ou deficientemente estruturados) presentaran unha composición florística alonxada do que se pode considerar máis frecuente dentro dos carballais máis amplamente extendidos no territorio considerado (asociación BlechnoQuercetum). A interpretación proposta para estes casos tivo en conta, ademáis da súa composición florística, as tipoloxías e combinacións de comunidades relacionadas dinámicamente cos distintos tipos de carballais descritos na área de estudio e territorios limítrofes que se amosan na táboa 6. Segundo esto, o estudo detallado das comunidades non arboradas que se atopan nas inmediacións dos bosques carentes de especies higroesciófilas analizados revela que en todolos casos están ausentes comunidades ligadas exclusivamente aos carballais da BlechnoQuercetum, como as xesteiras da Ulici europaeiCytisetum commutati, as matogueiras baixas da Gentiano pneumonantheEricetum mackaianae e as uceiras da Avenello flexuosaeEricetum arboreae.
Daphne gnidium, Rubia peregrina, Smilax aspera ou Laurus nobilis (táboa 2). Non obstante, estimamos necesario profundizar na colleita de información florística neste último tipo de bosques para ratificar esta hipótese.
A ubicación sintaxonómica definitiva dos carballais existentes ao longo de parte das cabeceiras da área meridional aquí tratada, entre a comarca de Betanzos e o estremo oriental da Terra Chá, que carecen simultáneamente de especies higroesciófilas e termófilas así como das comunidades leñosas de sutitución ligadas aos carballais da BlechnoQuercetum anteriormente mencionadas, e das que se estudiaron cinco mostras situadas en diversos lugares da cabeceira do Río Miño, queda pendente ate a realización de novos traballos. A súa composición florística fai que, polo momento, sexan difíciles de diferenciar dalgúns existentes no tramo medio do Río Eo que interpretamos como pertencentes á asociación LoniceroQuercetum pyrenaicae ; en cambio, creemos que térmicos da asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris, tampouco nos parece axeitado incluilos na asociación MyrtilloQuercetum roboris, tal e como se veu facendo ata o reinterpretación que aquí se propón debe aplicarse á totalidade dos territorios GalaicoAsturianos, área dentro da
comunidades arbóreas identificadas neste traballo dentro diferentes combinacións florísticas que se poden encontrar no campo
Táboa 6.- Relación entre os tipos de bosques estudiados e os principais tipos de comunidades vexetais leñosas integrantes das súas respectivas series de vexetación. Elaborado a partir de Izco et al. (1990), Díaz Gonzaléz & Fernández Prieto (1994, 1996), Izco (1996) y Amigo et al. (1998).
Caracterización ambiental e florística das comunidades de bosque recoñecidas
A continuación se describe a distribución xeográfica, o ambiente ecolóxico, a composición florística e estrutura dos tipos de bosques mesófilos dominados por especies caducifolias e marcescentes do
Quercus recoñecidos na área de estudio. a) Carballais acidófilos galaicoasturianos hiperoceánicos típicos (Blechno spicantQuercetum roboris subas. dryopteridetosum aemulae, BQd). As características ambientais e florísticas deste grupo de carballais amósanse nas figuras 6a e 6b e nas táboas 8 e 9.
Trátase de bosques distribuídos maioritariamente por territorios de bioclima oceánico e hiperoceánico retirados da beira do mar e por altitudes superiores aos 400 m (figura 6a). En coincidencia con este reparto, desenvolvense principalmente dentro dos termotipos mesotemperado superior e supratemperado e baixo ombrotipos húmedo superior e hiperhúmido inferior. No plano fisiográfico, adoitan situarse en ladeiras de inclinanción elevada (terreos escarpados ou moi escarpados na clasificación da FAO) e con exposición variable, aínda que concentrada nas orientacións de compoñente N (figura 6a). A escaseza de bosques en situacións topográficas achairadas e situadas en vertentes soalleiras non debe interpretarse como sinónima de ambientes pouco aptos para este tipo de bosques, senón como consecuencia da deforestación preferente destas posicións para o seu aproveitamento agrogandeiro.
Os materiais de partida máis representados neste grupo de bosques son a “alternancia de rochas metamórficas silíceas”, “cuarcitas” e “lousas”, estando tamén presentes sobre rochas graníticas, neises “ollo de sapo”, rochas básicas e sedimentos cenozoicos (figura 6b). Sobre estes materiais litolóxicos desenvólvense principalmente solos cun marcado carácter coluvial e escaso grao de diferenciación (regosoles), se ben en partes baixas de ladeira e pequenos recháns nas vertentes poden atoparse cambisoles e, principalmente nas proximidades de cumes montañosos, solos incipientes (leptosoles).
Desde o punto de vista fisionómico, a talla deste conxunto de bosques oscila entre os 8 e os 27 m, situándose a media nos 16, 3 m. A cobertura do estrato superior tende a ser elevada (media do 94, 8 %), aínda que en ocasións descende ata o 60% (táboa 7). As especies arbóreas máis constantes nestes bosques son Quercus robur e Ilex aquifolium, sendo algo menos frecuentes Corylus avellana, Betula pubescens e Sorbus aucuparia. De aparición máis esporádica son Castanea sativa, Quercus x rosacea, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Quercus pyrenaica, Taxus baccata, Prunus avium, Ulmus glabra e Fraxinus excelsior. Por baixo das especies anteriores adoitan aparecer Erica arborea, Pyrus cordata e Frangula alnus, sendo moi escaso o espiñeiro (Crataegus monogyna). No nivel inferior, moito máis variable en cobertura que o anterior (20100 %), acádase un promedio elevado de recubrimento do chan (81, 4 %) debido á presencia de numerosas especies de carácter nemoral como Vaccinium myrtillus, Anemone
nemorosa, Dryopteris dilatata, D. affinis, D. aemula, Avenella flexuosa, Stellaria holostea, Oxalis acetosella, Saxifraga spathularis, Teucrium scorodonia, Physospermum cornubiense, Polypodium vulgare, Polygonatum
verticillatum, Holcus mollis, Hedera hibernica e Lonicera periclymenum, así como algunhas outras incluibles no apartado de compañeiras (Rubus sp., Pteridium aquilinum e, en menor medida, Asphodelus sp., Daboecia cantabrica ou Omphalodes nitida). O número de taxóns presentes neste tipo de carballeiras oscila entre 11 e 41, sendo o valor medio de 23 (táboa 7). Con respecto ao grupo de especies compañeiras, acada por termo medio algo menos do 30% do total de taxóns presentes, se ben este valor pode variar grandemente, entre o 14 e o 53 %. Polo xeral, as especies introducidas non acadan unha significación salientable nestes carballais (máximo de unha especie por inventario), téndose censado nas mostras estudiadas soamente tres especies (Helichrysum foetidum, Pinus pinaster e Prunus laurocerasus).
No plano fitosociolóxico, distinguimos neste tipo de carballais dúas variantes: típica e mesotrofa. Esta última diferenciase pola presenza de especies con preferencias por solos máis ricos en nutrientes, características de bosques da orde Fagetalia sylvaticae, como Acer pseudoplatanus, Carex sylvatica, Conopodium majus, Fraxinus excelsior, Helleborus occidentalis, Hypericum androsaemum, Mercurialis perennis, Polystichum setiferum, Primula acaulis, Prunus avium, Pulmonaria longifolia, Ranunculus tuberosus, Sanicula europaea, Scrophularia alpestris ou Ulmus glabra. Nas áreas de topografía máis abrupta, esta variante marca a transición cara aos bosques mixtos de encostas escarpadas e barrancos que dun xeito moi fraccionado se distribúen nos enclaves máis fragosos das masas arboradas autóctonas ao longo da área de estudo (Rodríguez Guitián 2005). En situacións de maior insolación e, polo xeral sobre solos máis areosos ou menos profundos, tanto nunha como noutra variante, pódese recoñecer unha facies heliófila na que o rebolo (Quercus pyrenaica), e as veces o su híbrido con Quercus robur (Quercus x andegavensis), adoitan incorporarse ao dosel destes bosques. b) Carballais acidófilos galaicoasturianos hiperoceánicos termófilos (Blechno spicantQuercetum roboris subas. lauretosum nobilis, BQl). As características ambientais e florísticas deste grupo de carballais amósanse nas figuras 6a e 6b e nas táboas 8 e
10. Os carballais galaicoasturianos termófilos presentan, en gran medida, unha distribución complementaria dos da subasociación típica, e dicir, con preferencia pola banda litoral e áreas interiores situadas a baixa altitude (figura 1).
Non obstante, dado que as condicións de termicidade gañan cotas progresivamente superiores coa distancia ao mar, este tipo de carballais ten unha distribución altitudinal máis ampla que os primeiros, oscilando entre os 0350/400
m no sector litoral ata os 700750 m en certas áreas interiores das cuncas do ríos Eo, Navia e Narcea.
Este grupo de carballais distribúese maioritariamente por territorios de bioclima hiperoceánico dentro dos termotipos termotemperado superior a mesotemperado superior e baixo ombrotipos predominantemente húmidos (figura 6a). A diferenza dos carballais da subasociación típica, case o 40 % dos termófilos atópase en situacións fisiográficas de ladeira baixa e valgada (figura 6b). Tamén se observa unha maior representación sobre terreos de moi forte inclinación (arredor do 70% dos inventarios sitúanse en pendentes superiores a 25º). De tódolos xeitos, é necesario lembrar que este reparto está moi condicionado coa distribución actual dos bosques na área de estudio e non se debe interpretar como indicativo do seu “óptimo” ecolóxico. As orientacións, aínda que moi variables, tamén amosan un certo incremento nas de compoñente N.
Os solos sobre os que se asentan estes bosques manteñen o forte carácter coluvial comentado para os da subasociación típica, predominando os regosoles sobre os cambisoles e leptosoles. Están desenvolvidos nunha maior proporción sobre “alternancia de rochas silíceas metamórfizadas”, observándose unha menor representación das rochas de tipo granítico e lousas (figura 6b).
Estructuralmente falando, aquí se reúnen bosques dunha talla igualmente variable (1028 m) pero, polo xeral, lixeiramente superior á dos típicos (17, 1 m de promedio). Tamén os valores de cobertura mínima (70%) e media (96, 4%) no estrato superior son maiores que os rexistrados no caso daqueles. A maior termicidade que se observa nas áreas nas que aparecen este tipo de bosques propicia un importante incremento no número de especies arbóreas presentes. Aínda que as especies máis constantes nestes bosques seguen a ser Quercus robur e Ilex aquifolium, neles gañan en importancia Castanea sativa, Corylus avellana, Crataegus monogyna, Quercus petraea e Quercus x rosacea, mentras que non son raros Laurus nobilis e Arbutus unedo, que están ausentes dos carballais típicos; por contra, Betula pubescens, Sorbus aucuparia e Fagus sylvatica tenden a ser máis raros, mentras que seguen a presentar aparicións moi puntuais Taxus baccata, Prunus avium, Ulmus glabra e Fraxinus excerlsior. Como aspecto curioso neste apartado, merece mención a presenza de Fraxinus angustifolia e Fraxinus oxycarpa nalgúns destes carballais situados en partes baixadas de ladeiras da cunca media do Río Mandeo. Posiblemente, a incorporación local destas especies aos carballais se deba ao seu contacto cos bosques riparios desta zona (asociación Senecioni bayonnensisAlnetum glutinosae), formacións nas que
estes freixos son frecuentes (Amigo et al. 1987).
Pyrus cordata e Frangula alnus, coa frecuente incorporación de Crataegus monogyna, seguen a ser as principais especies que conforman o nivel arbóreo inferior ao do dosel, mentras que Erica arborea presenta unha apreciable reducción na súa frecuencia de aparición. O nivel inferior presenta un valor mínimo de recubrimento superior ao caso dos carballais típicos (10%), se ben a media é algo inferior á destes (77, 4%). Neste estrato apréciase unha reducción
Esta subasociación diferenciase da típica pola presenza dun longo conxunto de especies de carácter termófilo (Arbutus unedo, Asplenium onopteris, Clematis vitalba, Daphne gnidium, Davallia canariensis, Laurus nobilis, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Smilax aspera e Tamus communis), moitas das cales se comparten coa asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris, de distribución maioritaria polas áreas termotemperadas e mesotemperadas inferiores dos territorios galaicoportugueses.
As riquezas específicas media e máxima destes bosques (29 e 44 taxóns respectivamente) son superiores ás da subasociación típica e tamén o é o número de compañeiras que adoitan aparecer en cada inventario; non obstante, a proporción destas fronte ao total tende a ser inferior (táboa 7). No relativo a especies introducidas, nas mostras estudiadas desta subasociación somentes aparecen Pinus pinaster e Prunus laurocerasus, este último en maior número de inventarios.
Dentro desta unidade fitosociolóxica distínguense, como no caso da subasociación típica, una variante típica e outra mesotrofa, diferenciable da primeira pola presenza de taxóns máis esixentes en nutrientes, como Acer pseudoplatanus, Carex sylvatica, Fraxinus excelsior, Hypericum androsaemum, Lysimachia nemorum, Mercurialis perennis, Milium effusum, Polystichum setiferum, Potentilla sterilis, Primula acaulis, Prunus avium, Pulmonaria longifolia, Ranunculus tuberosus, Sanicula europaea ou Ulmus glabra. Como no caso anterior, esta variante medra nos enclaves de solos ácidos máis ricos en nutrientes dentro do ámbito dos carballais estudiados, sendo o tipo de bosque que se conforma nos lugares de contacto entre os carballais galaicoasturianos e os bosques mixtos de ladeiras abruptas e barrancos existentes nas áreas máis térmicas do territorio estudiado. A presenza de Quercus pyrenaica en situacións soalleiras permite recoñecer, como no caso dos carballais galaico asturianos típicos, unha facies heliófila. c) Carballais galaicoportugueses termófilos (Rusco aculeatiQuercetum roboris, RQv, RQq) As características ambientais e florísticas deste grupo de carballais amósanse nas figuras 6a e 6b e nas táboas 8 e 11. Un total de 14 inventarios, distribuidos por áreas próximas ao litoral entre as cuncas baixas dos ríos Mandeo e Ouro, considéranse incluídos na asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris, pois carecen das especies higroesciófilas que caracterizan á asociación BlechnoQuercetum roboris. Tres deles conteñen especies (Arbutus unedo, Daphne gnidium, Rubia peregrina) que se consideran diferenciais da subasociación de máis marcado carácter termófilo desta asociación (subas. quercetosum suberis) mentras que o resto pertencería á subasociación típica (subas. violetosum rivinianae). En conxunto, son bosques de menor talla que os pertenecentes á asociación BlechnoQuercetum roboris (1018 m, media de 12, 4 m), con cobertura no estrato superior que oscila entre o 70 e o 100% e entre o 50 e o 100% no inferior. Sitúanse maioritariamente en partes
altas de vertentes fortemente insoladas (orientacións SE a SW) e de elevada inclinación (1040º, promedio de 27º), sobre solos relativamente evolucionados (cambisoles) derivados principalmente de “alternancia de rochas silíceas metamorfizadas”.
A diferenza dos bosques dominantes no territorio, Quercus robur adoita compartir o dosel con Quercus pyrenaica, Laurus nobilis e Castanea sativa, perdendo peso neste estrato superior Ilex aquifolium, Corylus avellana e Betula pubescens. Faltan por completo nestes bosques Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Prunus avium, Quercus petraea, Quercus x rosacea, Sorbus aucuparia, Taxus baccata e Ulmus glabra, sendo escasos Castanea sativa, Betula pubescens e Corylus avellana. Por baixo das árbores dominantes mantéñense Pyrus cordata, Frangula alnus
Ulex europaeus, observándose unha notable reducción de Arbutus unedo e da uz blanca (Erica arborea). No estrato inferior predominan as herbas heliófilas (Pseudarrhenatherum longifolium, Pteridium aquilinum, Asphodelus sp., Digitalis purpurea) xunto a matas baixas (Daboecia cantabrica, Erica cinerea) e algunhas especies nemorais relativamente tolerantes á luz (Teucrium scorodonia, Physospermum cornubiense, Viola riviniana). Pinus pinaster é a única especie introducida que aparece nas mostras estudiadas deste tipo de bosque.
11. Trátase de bosques pauciespecíficos no estrato superior, polo xeral dominados por Quercus pyrenaica e Castanea sativa, con presenza puntual doutras árbores, como Betula pubescens, Quercus robur ou Taxus baccata. Medran en áreas alonxadas da costa, relativamente continentalizadas e con menor influencia da nubosidade no verán. As mostras que se posúen desta asociación dentro da área de estudo amosan unha escasa presenza de acibo (Ilex aquifolium), abelaira (Corylus avellana), sanguiño (Frangula alnus) e espiñeiro (Crataegus monogyna) e carecen de especies higroesciófilas e da práctica totalidade de termófitos que caracterizan aos anteriores tipos de bosques comentados, dos que se exceptúa Ruscus aculeatus. No nivel intermedio únicamente Pyrus cordata se
mantén cunha constancia elevada.
Son bosques de talla variable (1020 m), asentados sobre vertentes empinadas (2036º) e solos pouco desenvolvidos (leptosoles) procedentes, principalmente, da alteración de lousas ou sedimentos cenozoicos. Aínda que a cobertura acadada polo nivel de copas é elevada (90100%), a foliación tardía do rebolo posibilita a pervivencia no seu sotobosque dun elevado número de especies típicas das matogueiras e formacións herbáceas do entorno, como Asphodelus sp., Brachypodium rupestre, Cirsium filipendulum, Cytisus scoparius, Daboecia cantabrica, Erica arborea, Lithodora prostrata, Omphalodes nitida, Potentilla erecta, Pseudarrhenatherum longifolium, Pteridum aquilinum, Rubus sp., Simethis planifolia ou Ulex europaeus. Xeralmente, estas especies acompañantes chegan a superar ao conxunto de especies de carácter nemoral, entre as que se poden sinalar Anemone nemorosa, Arenaria montana, Dryopteris affinis, Euphorbia dulcis, Hedera hibernica, Holcus mollis, Hypericum pulchrum, Melampyrum pratense, Physospermum cornubiense, Stellaria holostea, Teucrium scorodonia e Viola riviniana. A única especie de plantas vasculares alóctona que se ten observado neste tipo de bosque é
Prunus lurocerasus.
e) Carballais pendentes de adscripción fitosociolóxica (SA).
Carballais situados no pedemonte meridional das serras que delimitan a cunca alta do Río Miño. As súas características ambientais e florísticas amósanse nas figuras 6a e 6b e nas táboas 8 e 11. Trátase de bosques de altura dominante comprendida entre os 16 e 25 m, dominados polo carballo (Quercus robur), nos que adoitan estar presentes o castiñeiro, abidueiro e o acibo e, puntualmente, Corylus avellana ou Quercus pyrenaica. Carecen de especies termófilas e higroesciófitos e son raros ou están ausentes moitos dos arbustos que caracterizan o sotobosque das comunidades comentadas nos apartados precedentes (táboa 11). Tamén se observa neles unha riqueza florística máis reducida (media de 16 taxóns) que contrasta cos elevados valores medios de cobertura que neles acadan os estratos medio e inferior (táboa 8). Entre as especies arbustivas presentes destacan Erica arborea, Daboecia cantabrica, Ulex europaeus e Genista florida. No nivel inferior predominan as silvas, o fulgueiro (Pteridium aquilinum) e diversas herbas de ampla distribución, algunhas das cales teñen un caracter máis ou menos edafohigrófilo (Angelica major, Avenula sulcata, Deschampsia cespitosa subsp. subtriflora). Prunus laurocerasus é o único neófito rexistrado neste tipo de carballais.
As características xerais destes bosques os achegan aos descritos por Dalda (1972) na cercana cunca do Río Deo e poderían deberse as especiais condicións bioclimáticas e topoedáficas que caracterizan á Terra Chá luguesa e as terras altas coruñesas que se extenden entre Curtis, Sobrado dos Monxes e Ordes, áreas cunha continentalidade máis acusada e unha menor termicidade que nos seus respectivos contornos (Rodríguez Guitián & Ramil Rego 2007) e nas que os solos tenden a presentar rasgos de gleyzación. A súa caracterización fitosociolóxica definitiva necesita da realización de estudos específicos máis pormenorizados. f) Consideracións acerca doutras formacións arboradas relacionadas cos bosques estudados. Antes de rematar este traballo, queremos facer algúns comentarios sobre os inventarios florísticos existentes en referencias biliográficas que non foron tidos en conta neste traballo polas causas comentadas no apartado metodolóxico, así como sobre algunhas mostras propias de bosques con características intermedias entre os carballais e os faiais. Con respecto aos primeiros, estimamos que dous dos inventarios tomados por Bellot (1968) dentro da área de estudio aquí considerada e publicados baixo o nome de Alianza Quercion roboripetraeae (cuadro 17: invs. 11 e 14), presentan unha composición florística que permitiría a súa inclusión na asociación Blechno spicantQuercetum roboris. En situación semellante se encontran a maior parte dos inventarios de Díaz González (1975), Izco et al. (1990) e Mayor & Fernández (2007) non incluídos neste estudo, pois neles obsérvase a presenza, máis ou menos abundante, das especies utilizadas como diferenciais dos bosques da BlechnoQuercetum, se ben en moitos casos o dominio
fisionómico corresponde ao bidueiro (Betula pubescens) ou o castiñeiro (Castanea sativa), en lugar dos carballos.
Amigo & Romero (1998) e RivasMartínez et al. (2002)
interpretan que os bidueirais existentes nas áreas mesotemperadas da parte centrooccidental do territorio
estudiado son bosques de carácter secundario, formados tras procesos deforestadores antrópicos (talas severas, recuperación da vexetación arborada tras incendio ou abandono de áreas de cultivo), que pertencen á asociación
Holco mollisBetuletum celtibericae. Esta opinión non é compartida por autores como Díaz González (1996) e Díaz González & Fernández Prieto (1994a, 1994b), para quenes serían unha facies de bidueiro dos bosques dominantes no territorio (BlechnoQuercetum roboris). Sexa como fose, a conexión dinámica entre os bidueirais e os carballais evidénciase pola progresiva aparición nos primeiros de carballos e outras especies típicas dos bosques estudados, como o acibo ou a abelaira, que reemplazan progresivamente a Betula pubescens conforme estas formacións se van facendo senescentes. Con frecuencia, a adscripción fitosociolóxica destes estadíos intermedios non é doada e pode variar en función dos criterios aplicados.
En situación parecida atopanse os casos dominados polo castiñeiro. Na súa maior parte, estas formacións arboradas proceden de antigos soutos (“castañares” ou “castañedos” en Asturias) situados en terreos con condicións favorables para o crecemento potencial dos carballais, nos que se ven realizando desde hai décadas un aproveitamento en monte baixo da especie dominante, Castanea sativa (Díaz González & Fernández Prieto 1994a, Rodríguez Guitián 2004, 2005). Rodríguez Guitián et al. (2005) sosteñen que, a pesar da sustitución das árbores preexistentes, as condicións ecolóxicas nas que se desenvolven este tipo de masas arboradas e o seu aproveitamento en turnos relativamente longos (3040 anos), permiten que o seu cortexo florístico siga mantendo un gran parecido co que
caracteriza aos carballais. Desde o punto de vista fitosociolóxico, Izco et al. (1990) consideran que estas situacións nas que o castiñeiro se convirte, favorecido pola actividade humana, na especie dominante deben ser interpretados de xeito xenérico como “facies de Castanea sativa ”, sen ubicala en ningunha das subasociacións por eles consideradas. Polo momento, fundamentados no carácter marcadamente antrópico destas formacións, preferimos consideralos como “fases de Castanea sativa ” que, eventualmente e en función da composición florística particular que presenten, poden subordinarse a algunha das facies aquí descritas dentro da asociación Blechno spicantQuercetum roboris. En esta situación incluiríanse a maior parte dos inventarios aportados por Díaz González (1975) así como os inventarios 2, 3 e 13 de Losa Quintana (1973)
Con relación aos inventarios tomados por Losa Quintana (1973) na cunca baixa do Río Eume que non foron incluídos neste traballo, dous deles (inv. 2 e 6, op. cit.) presentan unha composición florística que posibilita a súa inclusión na asociación galaicoportuguesa termófila Rusco aculeatiQuercetum roboris, ao carecer por completo de especies
En último lugar, queremos comentar que nas áreas nas que se poñen en contacto os carballais estudiados cos faiais da asociación Saxifrago spathularidisFagetum sylvaticae ambos, nos que se produce un desplazamento progresivo
64 Esquema sintaxonómico
Para rematar, amosamos o esquema sintaxonómico das comunidades arboradas citadas neste traballo (táboa 13), encadrándoo dentro do proposto por RivasMartínez et al. (2001, 2002).
Conclusións
A revisión da información dispoñible sobre a composición florística e condicións ecolóxicas nas que crecen os bosques dominados por especies caducifolias e marcescentes do xénero Quercus no extremo occidental da Cornixa Cantábrica confirma que maioritarimente se corresponden coa asociación Blechno spicantQuercetum roboris. Ditos bosques caracterízanse por albergar un número elevado de especies higroesciófilas que non están presentes nos carballais de distribución máis meridional ou occidental cos que establecen contacto. Non obstante, contrariamente ao considerado ata o de agora, a información manexada neste traballo resta protagonismo ao carballo común (Quercus robur) nos aspectos fisionómicoestruturais desta comunidade en favor doutras quercíneas
(Quercus petraea, Q. x rosacea, Q. pyrenaica) que, localmente, poden chegar a desplazar ao primeiro no estrato superior destes bosques. Ademáis, recoñécese a existencia doutros tipos de bosques en situacións ecolóxicas particulares nas que se produce unha sustitución dos carballais maioritarios.
Como acontece con outros tipos de vexetación, factores bioclimáticos e topoedáficos axudan a comprender a variabilidade florística que se pode atopar nos bosques estudiados. Desde un punto de vista fitosociolóxico, esto se plasma na diferenciación de dúas subasociacións con base
Aínda que o esquema de reparto topográfico de comunidades de carballal establecido por Losa Quintana (1973) no treito inferior das Fragas do Eume (RuscoQuercetum en posicións de forte insolación versus BlechnoQuercetum en ladeiras avesías) non tivo maior trascendencia nos traballos posteriores que abordaron a caracterización da cuberta vexetal dentro da área de estudio, serve para explicar a presenza de retazos da asociación Rusco aculeatiQuercetum roboris en diversas localidades próximas ao litoral do extremo N das provincias de A Coruña e Lugo (comarcas de Ortegal e O Valadouro), principalmente sobre solos pedregosos de ladeiras soalleiras. Este feito suxire que o contacto entre estas dúas asociacións de bosques ten lugar a traveso dunha área xeográfica bastante máis ampla do que ata o de agora se viña admitindo, podéndose identificar retazos de carballais termófilos galaicoportugueses ata o N da provincia de Lugo. En senso inverso, o límite occidental dos bosques da BlechnoQuercetum roboris seguindo a faixa litoral semella situarse máis ao S da desembocadura do Río Eume, sendo recoñecible a súa presenza, principalmente en ladeiras avesías, ata, alo menos, o tramo medio do Río Mandeo.
Por outro lado, os bosques dominados polo rebolo (Quercus pyrenaica) existentes nas cuncas medias e cabeceiras dos ríos Eo, Navia e Narcea, áreas nas que se rexistra un descenso apreciable da nubosidade durante a época estival con respecto ás situadas máis ao N dentro do territorio estudiado, carecen de especies termófilas pouco tolerantes aos contrastes térmicos (Smilax aspera, Rubia peregrina, Laurus nobilis) e amosan un parecido florístico coas existentes ao longo da cunca media do Río Navia. Por elo, considerámolos incluibles na asociación Lonicero periclymeniQuercetum pyrenaicae.
En último lugar, é necesario abordar o estudo dos carballais existentes na cabeceira dos ríos Mandeo, Mendo e Miño, nos que están ausentes tanto especies higroesciófilas como termófilas, para clarificar a súa situación sintaxonómica. Mentres esto non ocurre, a confirmación da presencia dentro do territorio estudiado de tres asociacións vexetais de bosques dominados por quercíneas supón un considerable incremento da súa diversidade fitocenótica e realza aínda máis, se cabe, a importancia que para a conservación do patrimonio natural ibérico teñen as masas arboradas autóctonas do estremo setentrional galego e o noroeste asturiano.
Agradecementos O autor agradece a axuda prestada durante a realización dos traballos de campo a Ramiro Alvite Díaz, Miguel Balboa Murias, Adolfo Blanco de la Parte, José Manuel Blanco López, Ramón Alberto Díaz Varela, Montserrat Fernández
Martínez, Javier Ferreiro da Costa, Jorge Filgueiras Silva, Manuel Fontao Alvarado, Pilar González Hernández, José Manuel López Dacal, Natalia López López, Blanca López Varela, Miguel Ángel Negral Fernández, José Luís Penín Franco, Pablo Ramil Rego, Manuel Rodríguez Romero, Mónica Rodríguez Freire, Mercedes Rois Díaz e Rosa Romero Franco, así como as suxestións realizadas por dous revisores anónimos que contribuíron apreciablemente á mellora do manuscrito orixinal.
Bibliografía
Anexo II. Outras especies presentes nas táboas de inventarios. Táboa 9a. Características de Quercetalia roboris : en Iz120: Ceratocapnos claviculata : +; Lathyrus linifolius : +; Características de QuercoFagetea : en BQd : Euphorbia hyberna : +; en C090 : Euphorbia amygdaloides : 1; en C111 : Euphorbia hyberna : 1; Stachys officinalis : 1; en Iz119: Conopodium pyrenaeum : +; en P009: Ajuga reptans : r; Euphorbia amygdaloides : +; en P011: Ajuga reptans : r; en P012: Viola riviniana : 1; Compañeiras: en C080: Festuca rubra : 3; en C100: Euphorbia helioscopia : 1; en C101: Erica cinerea : 1; en C110: Festuca rubra : 1; Helychrysum foetidum : 1; en Iz103: Prunus laurocerasus : +; en Iz104: Dactylorhiza incarnata : r; Ulex europaeus : +; en Iz114: Salix atrocinerea : +; en Iz117: Simethis planifolia : 1; en Iz120: Brachypodium rupestre : +; Cruciata laevipes : +; en P001: Ulex minor : +; en P004: Danthonia decumbens : +; en P009: Crataegus monogyna : +; Narcissus triandrus : +; en P010: Calluna vulgaris : 1; Molinia caerulea : +; Serratula tinctoria var. seoanei : +; en P011: Cruciata glabra : r; Brachypodium sylvaticum : 2; en P012: Brachypodium sylvaticum : 1; en
Potentilla sterilis : +; en P088: Lysimachia nemorum : +; en P114: Prunus avium : +; en P117: Potentilla sterilis : r; en P130: Iris foetidissima : +; Prunus avium : +; Características de Quercetalia roboris : en LOSA14: Veronica officinalis : 1; Características de QuercoFagetea : en P111: Stachys officinalis : 1; en P114: Helleborus foetidus : 1; en P143: Solidago virgaurea : 1; Compañeiras: en LOSA04: Ulex gallii : 2; en LOSA12: Cardamine flexuosa : +; Ulex gallii : 2; en LOSA14: Cardamine flexuosa : +; Lithodora prostrata : 1; en P075: Fraxinus angustifolia : +; Lamium maculatum : +; en P077: Lithodora prostrata : +; en P078: Fraxinus angustifolia : r; Fraxinus oxycarpa : +; Polypodium cambricum : +; en P080: Nepeta cataria : +; en P087: Centaurea nigra : r; Cirsium filipendulum : +; Clinopodium vulgare : r; Erica vagans : +; Picris hieracioides : +; en P091: Anthoxanthum amarum : 1; Prunus spinosa : +; en P100: Linaria triornithophora : +; en P108: Anthoxanthum amarum : 1; Cirsium filipendulum : r; en P111: Angelica major : +; Cruciata glabra : +; Dactylis glomerata : 1; Prunella vulgaris : +; Serratula tinctoria var. seoanei : +; en P112: Prunus laurocerasus : r; en P114: Fragaria vesca : 1; Vicia sepium : 1; en P118: Carex cf. caryophyllea : r; en P125: Narcissus asturiensis : 1; en P129: Silene dioica : +; en P130: Prunus spinosa : 1; en P143: Angelica sylvestris : +; en P147:
Polygonatum odoratum : r. Compañeiras: en 1: Digitalis purpurea : r; Lithodora prostrata : +; en 2: Lithodora prostrata : 1; en 3: Chrysosplenium oppositifolium : 1; Prunus laurocerasus : 1; Silene dioica : 1; Umbilicus rupestris : +; en 4: Angelica sylvestris : +; Prunus laurocerasus : 1; Pseudarrhenatherum longifolium : +; Senecio nemorensis : 1; Ulex europaeus : r; en 6: Agrostis capillaris : +; en 7: Silene vulgaris : r; en 8: Carex pilulifera : +; Pseudarrhenatherum longifolium : 1; en 10: Allium victorialis : 1; Digitalis purpurea : +; Senecio nemorensis : r; Valeriana montana : +; en 12: Doronicum plantagineum : 1.
Marronda, vertente N (641/4774); 11: Lu: Pol, Cubeiro, Mte. A Faia (638/4774); 12: As: Piloña, entre La Presanca y la Mallada Degoes, monte El Muñizón (fuso 30T 311/4793).