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+ Si vous disposez d'ouvrages ou d'articles de référence ou si vous connaissez des sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l'article en donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes et références »
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+ En pratique : Quelles sources sont attendues ? Comment ajouter mes sources ?
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+ En biologie, chez toutes sortes de plantes à fleurs (angiospermes), la fleur constitue l'organe de la reproduction sexuée et l'ensemble des « enveloppes » qui l'entourent. Après la pollinisation, la fleur est fécondée et se transforme en fruit contenant les graines. Les fleurs peuvent être solitaires, mais elles sont le plus souvent regroupées en inflorescences.
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+ Très tôt, les fleurs ont attiré l’attention des humains, qui les utilisent et les cultivent pour la parure (couronne de fleurs), pour l’ornementation intérieure (fleurs coupées, bouquets, ikebana) et extérieure (jardins, plates-bandes, etc.). Elles sont utilisées en parfumerie, pour leurs fragrances, ainsi qu'en teinture, pour leurs pigments. Les fleurs comestibles servent à la préparation de boissons et de mets.
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+ Les fleurs ont souvent inspiré les artistes, peintres, poètes, sculpteurs et décorateurs. La culture des fleurs est la floriculture, une branche de l'horticulture.
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+ La plupart des fleurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'elles ont à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles : elles ont un pistil et des étamines. Les étamines sont la partie mâle (qui libère du pollen), et le pistil la partie femelle (qui contient les ovules).
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+ Certaines plantes comme le pistachier ou le kiwi ont des fleurs qui ne sont pas hermaphrodites : elles sont soit mâles, soit femelles, les scientifiques parlent de fleurs gonochoriques. D'autres plantes comme l'avocatier ont des fleurs qui sont successivement mâles et femelles, on parle alors d'hermaphrodisme successif.
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+ La fleur hermaphrodite est constituée de pièces florales insérées sur un réceptacle floral. Lorsque la fleur est complète, elle comprend quatre verticilles de pièces florales. De l'extérieur vers l'intérieur, on rencontre :
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+ Calice et corolle forment le périanthe, enveloppe stérile, qui joue un rôle protecteur pour les pièces fertiles, et attractif pour les animaux pollinisateurs.
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+ Ce plan théorique de la fleur, que l'on trouve typiquement chez le bouton d'or (Renonculacées), est sujet à de nombreuses variations. On rencontre par exemple des fleurs sans pétales, dites « apétales ». Une fleur mixte est une fleur qui possède à la fois étamines et pistil.
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+ « La fleur double est celle dont quelqu'une des parties est multipliée au-delà de son nombre naturel, mais sans que cette multiplication nuise à la fécondation. Les fleurs se doublent rarement par le calice, presque jamais par les étamines. Leur multiplication la plus commune se fait par la corolle. Les exemples les plus fréquents sont dans les fleurs polypétales, comme œillets, anémones, renoncules ; les fleurs monopétales doublent moins communément. Cependant on voit assez souvent des campanules, des primevères auricules, et surtout des jacinthes à fleur double. Ce mot de fleur double ne marque pas dans le nombre des pétales une simple duplication, mais une multiplication quelconque. Soit que le nombre des pétales devienne double, triple, quadruple, etc., tant qu'ils ne multiplient pas au point d'étouffer la fructification, la fleur garde toujours le nom de fleur double ; mais, lorsque les pétales trop multipliés font disparaître les étamines et avorter le germe, alors la fleur perd le nom de fleur double et prend celui de fleur pleine. »
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+ — Jean-Jacques Rousseau, Lettres écrites de la montagne, 1764
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+ L'induction florale est le phénomène qui permet la transformation du méristème apical caulinaire en méristème floral. Cette transition peut être induite par vernalisation (froid), photopériodisme (la longueur du jour), thermopériodisme (la température), etc.
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+ La formation des fleurs est contrôlée par 3 gènes principaux : A, B et C. Le gène A agit sur le développement des sépales et des pétales, le gène B sur le développement des pétales et des étamines et enfin le gène C, sur le développement des étamines et du pistil. Le développement des pétales et des étamines nécessitent donc l'activation de deux gènes à la fois.
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+ Deux gènes supplémentaires ont été découverts ultérieurement, le gène D nécessaire à la mise en place des ovules et le gène E nécessaire au développement des quatre verticilles (calice, corolle, androcée, gynécée) et des ovules.
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+ Chez les angiospermes, ou plantes à fleurs, la fleur est le siège des organes de la reproduction. La reproduction a lieu par pollinisation des carpelles par le pollen émis par les étamines. La pollinisation peut notamment avoir lieu à l'aide d'insectes (entomogamie), ou du vent (anémogamie).
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+ Dans le cas fréquent de l'entomogamie[1], les fleurs attirent et utilisent les pollinisateurs par divers moyens :
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+ La plante émet aussi des substances protectrices pour sa fleur et pour les organes de cette fleur. Ce sont des composés insecticides et fongicides toxiques tels que la nicotine du tabac. On a ainsi montré que des plants de tabac sauvage (Nicotiana attenuata) génétiquement modifiés pour ne pas produire de nicotine ou de benzylacétone (parfum qui contribue à l'odeur du cacao, du jasmin et de la fraise) sont nettement moins bien fécondés et produisent jusqu'à cinq fois moins de graines[2],[3],[4].
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+ L’éclosion des fleurs, ou floraison, est souvent très éphémère, mais ce phénomène est chez certaines plantes compensé par l'éclosion échelonnée de séries ou grappes de fleurs.
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+ Des fleurs présentent des mouvements dans des directions consécutifs à un stimulus extérieur et que l'on nomme tropismes, notamment par rapport à la lumière solaire (héliotropisme floral, surtout chez des plantes de montagne ou de climat froid). Elles sont animées par un organe appelé pulvinus qui est situé à la base du pédoncule floral. Ce mouvement favoriserait la reproduction en attirant les pollinisateurs[6], en augmentant la température des organes reproducteurs (réflexion de la lumière par les pétales sur le pistil)[7].
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+ De nombreuses fleurs présentent des nasties qui sont des mouvements dans des directions non déterminées par une composante vectorielle du stimulus. Les stimuli sont constitués soit de variations journalières de la température pour la thermonastie (par exemple, fleur de tulipe, de rose), soit de l'alternance jour/nuit pour la nyctinastie. Dans ce dernier cas, les fleurs s'ouvrent le matin et se ferment complètement le soir ; elles font de même par temps humide ou très nuageux. Ce phénomène a un impact positif sur la croissance (protection contre le froid et l'humidité nocturne) mais peut aussi, par le processus d'exaptation, jouer un rôle de défense contre les herbivores la nuit, sachant que certains consommateurs de ces fleurs, les limaces et les chevreuils, sont surtout actifs de nuit[8].
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+ Les angiospermes sont un groupe monophylétique, apparu relativement récemment et qui s'est rapidement diversifié en co-évoluant avec les insectes ou d'autres animaux pollinisateurs anthophiles, pour donner les environ 250 000 espèces actuelles de plantes à fleur.
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+ Les plus anciens fossiles de plante à fleur sont Archaefructus, probablement aquatique et datée d'il y a 120 millions d'années (début du crétacé). Cette fleur découverte en Chine n'avait ni pétales ni sépale mais des carpelles, et des étamines dispersés le long d'une tige, non ancrés sur un même point[10]. Montsechia vidalii découverte dans les Pyrénées espagnoles est également une plante aquatique datant de 130 millions d'années[11]. Par la méthode phylogénétique de la reconstitution des états ancestraux, des chercheurs ont fait le portrait-robot[12] du plus ancien ancêtre commun de toutes les fleurs, il y a 140 millions d'années, qui s'avère être une fleur hermaphrodite dont la majorité des pièces florales ne sont pas insérées en spirale mais en verticille[13], ce qui contredit la théorie euanthe du botaniste américain Charles Edwin Bessey qui suggère que les Angiospermes sont monophylétiques, dérivant d'une fleur primitive de type Magnolia[9].
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+ Une équipe du CNRS répond en partie à la question : comment est apparue une structure aussi complexe que la fleur ? L'étude d’une plante gymnosperme, Welwitschia mirabilis, qui pousse dans des déserts de Namibie et d’Angola et peut vivre plus d’un millénaire, montre que ses cônes mâles possèdent quelques ovules stériles et du nectar, ce qui révèle une tentative échouée d’inventer la fleur bisexuelle. Les chercheurs ont trouvé dans son génome des gènes similaires à ceux responsables de la formation des fleurs et organisés selon la même hiérarchie. Angiospermes et gymnospermes ont donc hérité d'un ancêtre commun. Le mécanisme aboutissant à la fleur n’a pas été inventé il y a environ 150 millions d'années : il a été hérité et utilisé par la plante[14],[15].
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+ La présence de fleurs dans le paysage, la ville, l'environnement intérieur (chambre d’hôpital, classe, bureau, cellule de prison…) induit un sentiment et des réactions psychophysiologiques, qui varient selon les personnes, les cultures, les saisons, et les contextes, qu'on commence à pouvoir quantifier.
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+ Par exemple, on a demandé[16] à 119 étudiants (52 hommes et 67 femmes, âgés en moyenne de 21 ans, répartis en 3 groupes) de remplir une tâche en 10 minutes. Le premier groupe, de contrôle, devait remplir des pots avec de la terre. Le deuxième groupe devait repiquer des plantes non fleuries (Viola × wittrockiana Sakura Sakura). Le troisième groupe devait repiquer des plants de la même espèce, mais en fleurs. Des tests ont été faits avant et après l'expérience : électroencéphalogramme (EEG), électromyogramme (EMG), enregistrements du nombre de clignements d'yeux par minute et Profile of Mood States (POMS) — test mesurant les variations de l'humeur du sujet. Le ratio ondes alpha/ondes bêta avec les yeux fermés a considérablement augmenté sauf chez ceux qui ne manipulaient que de la terre. L'amplitude des ondes bêta avec les yeux ouverts a diminué chez ceux manipulant les plantes, et particulièrement les plantes fleuries de même que l'électromyogramme et la fréquence de clignotements des yeux. Le sentiment de fatigue était significativement réduit chez ceux qui ont rempoté les plantes fleuries par rapport aux autres groupes, confirmant l'effet de relaxation physiologique que procurent les plantes fleuries, plus encore que les plantes non fleuries[16].
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+ La plus grande fleur simple du règne végétal, la Rafflesia arnoldii peut atteindre 1 m de diamètre et peser jusqu'à 10 kg.
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+ L'Arum titan possède la plus grande inflorescence du monde, pouvant atteindre près de 3 m.
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+ Marché aux fleurs à Calcutta.
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+ Jonquille.
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+ Tulipe rouge macro.
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+ Fleurs sauvages blanches en Jordanie.
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ L'Amazone (en espagnol Río Amazonas, en portugais Rio Amazonas[2]) est un fleuve d'Amérique du Sud. Son débit moyen à l'estuaire de 209 000 m3/s[3] est de loin le plus élevé de celui de tous les fleuves de la planète et équivaut au volume cumulé des six fleuves qui le suivent immédiatement dans l'ordre des débits. Avec ses 7 025 km, c'est le plus long fleuve de la Terre avec le Nil[4],[5].
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+ L'Amazone est aussi le plus grand fleuve par l'immensité de son bassin. Il draine une surface de 6 112 000 km2 (sans le Tocantins) soit 40 % de l'Amérique du Sud et l'équivalent d'une fois et demie la surface de l'Union européenne (le Congo, deuxième fleuve pour la superficie de son bassin, atteint seulement 3,8 millions de km2). Le bassin de l'Amazone s'étend des latitudes 5° nord jusqu’à 20° sud. Le fleuve prend sa source dans les Andes, traverse le Pérou, la Colombie et le Brésil, et se jette dans l'océan Atlantique au niveau de l'équateur. Son réseau hydrographique compte plus de 1 000 cours d'eau. L'Amazone est à lui seul à l'origine de 18 % du volume total d'eau douce déversée dans les océans du monde. Ses deux principaux affluents, le Madeira et le Rio Negro font eux-mêmes partie des 10 plus importants cours d'eau du monde par leurs débits (32 000 et 29 300 m3/s), et le troisième (rio Japura, 18 600 m3/s) rivalise avec le Mississippi.
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+ La démesure de l'Amazone s'apprécie aussi en constatant qu'aucun pont ni barrage ne le franchit sur des milliers de kilomètres (la traversée se fait en bac ou ferry), et qu'il faut remonter très haut sur ses deux formateurs Marañón et Ucayali pour trouver de tels aménagements. Tout s'y oppose : la largeur du fleuve, sa profondeur, sa puissance, la multitude d'îles et de bras fluviaux, les berges inondées plusieurs mois par an et remodelées à chaque crue. La technique d'aujourd'hui ne permet pas de s'affranchir de telles difficultés. C'est pourquoi les actuels projets de barrages ne concernent que les affluents (rio Madeira, rio Xingu). S'ils se concrétisent, ils prendront néanmoins place parmi les plus grandes réalisations hydrauliques au monde en surpassant les barrages des Trois-Gorges et d'Itaipu.
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+ Le fleuve est par contre navigable pour les vapeurs jusqu'à Iquitos, à 3 700 km de la mer, et pour les plus petits vaisseaux, sur encore 780 km jusqu'à Achual Tipishca. Au-delà, les petits bateaux franchissent fréquemment le défilé du Pongo de Manseriche sur le Marañón.
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+ Avant la conquête de l’Amérique du Sud, le Río de las Amazonas n’avait pas de nom général ; à la place les différentes tribus indigènes avaient des noms qui désignaient chacune des sections qu’ils occupaient, tels Paranaguaza, Guyerma, Solimões et d’autres.
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+ Vicente Yáñez Pinzón, qui fut le premier explorateur du fleuve, l’appela le fleuve Río Santa Maria de la Mar Dulce, du fait de l’absence de salinité en mer au niveau de l’embouchure. Ce fut rapidement abrégé en Mar Dulce, puis enfin pour quelques années, après 1502, il fut connu sous le nom Río Grande.
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+ Les compagnons de Pinzón appelèrent le fleuve El Río Marañón. Le mot Marañón a, pour certains, des origines indigènes. Cette idée fut développée pour la première fois dans une lettre de Pierre Martyr d'Anghiera adressée à Lope Hurtado de Mendoza en 1513. Cependant, ce mot peut aussi dériver de l’espagnol maraña — qui signifie un enchevêtrement, une pagaïe — il représenterait ainsi les difficultés rencontrées par les premiers explorateurs lors de la navigation non seulement de l’embouchure du fleuve mais aussi des multiples canaux et des rives découpées qui forment l’actuel État brésilien du Maranhão.
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+ Selon l'explication traditionnelle mais peut-être légendaire, c'est Francisco de Orellana qui lui donna le nom d'Amazone pour la simple raison que pendant son voyage sur le fleuve, il fut attaqué le 24 juin 1541 par une tribu de femmes guerrières, établissant une analogie avec les amazones[6]. Cette hydronymie est cependant controversée. Il est possible que Francisco de Orellana ait imité un terme indigène, à cause de son assonance, puisqu'une des étymologies d'Amazone fait remonter ce terme à amassona qui signifie en langue tupi « destructeur de bateau », en référence aux mascarets qui créent des vagues dévastatrices en amont pendant les grandes marées de printemps[7].
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+ Le nom río Marañón a toutefois été conservé au Pérou pour désigner la partie du fleuve située en amont du confluent de l'Ucayali.
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+ Les Amérindiens ont laissé de nombreuses traces de leur vie antérieure à la colonisation. Elles donnent l'occasion de nombreuses recherches et de publications en conséquence. Dans les domaines de l'archéologie, l'ethnohistoire, l'anthropologie, l'écologie, la botanique ou la pédologie, en particulier[8].
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+ Pendant l’année 1500, Vicente Yáñez Pinzón, aux commandes d’une expédition espagnole, devient le premier Européen à explorer le fleuve, parcourant seulement son embouchure qu’il découvre en remarquant de l’eau douce en pleine mer.
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+ C'est depuis sa source que l’Amazone a été réellement explorée. La première descente complète de l’Amazone par les Européens depuis les Andes jusqu’à la mer est due à Francisco de Orellana en 1541-1542[9]. Cette descente eut lieu par hasard car Orellana, qui avait été envoyé en reconnaissance par Gonzalo Pizarro pour rechercher des vivres, dut naviguer durant neuf jours avant d'en trouver et, ne pouvant revenir en arrière en raison du courant, décida de continuer la descente jusqu’à l’Atlantique. Le nom Amazone provient d’une bataille qui eut lieu contre la tribu des Tapuyas durant laquelle les femmes de la tribu se battaient aux côtés des hommes, selon la coutume des Tapuyas. D'après le récit détaillé que fait de l'expédition le moine Gaspar de Carvajal, ces femmes avaient leur propre royaume et vivaient séparées des hommes à la façon des Amazones d’Asie et d’Afrique de la mythologie, décrites notamment par Hérodote et Diodore.
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+ La première remontée complète du fleuve par les Européens est due au Portugais Pedro Teixeira, qui, en 1638, fait la route inverse d’Orellana et atteint Quito en passant par le Río Napo. Il redescend le fleuve en 1639 avec les pères jésuites Acuna et Artieda, délégués par la vice-royauté du Pérou pour l'accompagner.
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+ En 1997, l'aventurier sud-africain Mike Horn descend l'Amazone en hydrospeed, sans assistance.
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+ En 2007, le nageur slovène Martin Strel parcourt le fleuve à la nage en le descendant sur une distance de 5 265 kilomètres en 66 jours[10].
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+ Du 2 avril 2008 au 9 août 2010, Edward Stafford a parcouru à pied toute la longueur de l'Amazone depuis sa source, soit 6 500 km[11].
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+ La source la plus lointaine de l’Amazone dans les Andes péruviennes n'a été fermement établie que récemment. C’est un ruisseau situé dans la région d'Arequipa sur un sommet de 5 507 m d’altitude, le Nevado Mismi, approximativement à 160 km à l'ouest du lac Titicaca et environ à 650 km au sud-est de Lima. Cette montagne fut suggérée pour la première fois comme la véritable source en 1971 mais ne fut pas confirmée avant 2001[12],[13],[14].
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36
+ Le ruisseau s’écoule depuis le Nevado Mismi jusqu’à la rivière Apurímac. L’Apurímac prend successivement le nom de Ene puis de Tambo et forme l'Ucayali après avoir rejoint le río Urubamba qui vient de Cuzco. L'Ucayali se joint au Marañón après un long parcours vers le nord. Le fleuve prend alors le nom d'Amazonas au Pérou et en Colombie, puis celui de rio Solimões en entrant au Brésil au niveau de Tabatinga, et à nouveau celui d'Amazone à la hauteur de Manaus, après avoir été rejoint par le rio Negro.
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+ La longueur totale du fleuve de sa source à son embouchure est de 6 437 km, ce qui en fait le deuxième plus long fleuve après le Nil (6 690 km). Mais il est de très loin le premier par son débit et la surface de son bassin.
38
+
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+ Quelle est la véritable branche mère du fleuve ? Ucayali ou Marañón ? Le système Ucayali-Tambo-Ene-Apurímac est nettement plus long que le Marañón (2 670 km contre 1 570), mais le Marañón a un bassin plus vaste que celui de l'Ucayali (380 000 contre 360 000 km2) ; son débit est supérieur (16 400 contre 13 300 m3/s) et il détermine la direction générale ouest-est du fleuve. D'un point de vue hydrologique, le Marañón reste donc la branche mère de l'Amazone, mais il n'est pas absurde de prendre en compte l'Ucayali pour établir la longueur maximale du réseau fluvial et établir des comparaisons avec d'autres systèmes. On appliquera le même raisonnement pour de nombreux cours d'eau, et non des moindres, comme le Mississippi (plus grande longueur= Mississippi + Missouri + Jefferson, plus gros débit = Mississippi + Ohio + Allegheny), la Seine (longueur = Seine + Marne, débit = Seine + Yonne), et même le grand Nil (longueur = Nil + Nil Blanc, débit = Nil + Nil Bleu).
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+ Le Marañón quant à lui prend sa source à 200 km au nord de Lima et à 120 km seulement de l'océan Pacifique. Il suit un cours nord-nord est parallèle à la côte Pacifique pendant 700 km, avant d'amorcer une courbe de 200 km en direction de l'Atlantique. Pour ce faire, il traverse les plis de la Cordillère par une série de défilés ou pongos et reçoit son premier grand affluent, le río Santiago (1 700 m3/s) qui vient de l'Équateur et augmente son débit de plus d'un tiers. Juste après ce confluent, il franchit le dernier et le plus impressionnant des pongos, le Pongo de Manseriche et entre dans l'immense plaine qu'il ne quittera plus jusqu'à l'océan Atlantique. Il reçoit trois grands affluents sur sa rive gauche (le Morona, le Pastaza, le Tigre) qui viennent aussi d'Équateur, et un quatrième plus important encore sur sa rive droite: l'Huallaga (3 800 m3/s). Ces nouveaux affluents multiplient son débit par quatre. Il quitte la zone des Andes et pénètre dans les plaines inondées. À partir de ce point jusqu’à l'Ucayali et bien au-delà, sur environ 2 400 km, les rives forestières sont à peine hors d’eau et restent longtemps inondées avant que le fleuve n’atteigne son niveau maximal. Les rives peu élevées sont interrompues par seulement quelques collines, puis le fleuve pénètre l’énorme forêt amazonienne. À Tabatinga, frontière avec le Brésil, il prend le nom de rio Solimões, son débit atteint déjà 38 000 m3/s, soit presque celui du Congo.
42
+
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+ Selon une étude récente, la longueur de l'Amazone-Ucayali serait de 4 225 milles (6 800 km), le Nil s'étirant lui sur 4 160 milles (6 695 km) faisant de l'Amazone le plus long fleuve du monde[15]. D'autres études font état d'une longueur supérieure à 7 000 km, mais elles intègrent le rio Pará comme appartenant à l'Amazone alors qu'il s'agit surtout de l'estuaire d'un autre système fluvial, le rio Tocantins.
44
+
45
+ Le débit du fleuve a été observé pendant 69 ans (1928-1996) à Óbidos, ville de l'État brésilien du Pará située à 537 km de son débouché dans l'océan Atlantique[16].
46
+
47
+ À Óbidos, le débit annuel moyen ou module observé sur cette période était de 176 177 m3/s pour une surface drainée de 4 640 300 km2, soit 79,27 % du bassin versant total qui compte quelque 5 853 804 km2. En effet la surface étudiée ne comprend notamment ni les importants bassins « droits » du rio Tapajós (13 400 m3/s) et du rio Xingu (9 900 m3/s), ni les plus petits bassins « gauches » tels celui du rio Jari (1 300 m3/s), étant donné que le confluent de ces rivières se trouve en aval de la ville d'Óbidos.
48
+
49
+ La lame d'eau écoulée dans l'ensemble de la surface étudiée atteint 1 197 millimètres par an. C'est plus de trois fois plus que pour le bassin du fleuve Congo, second fleuve du monde pour son débit et dont la lame d'eau écoulée mesurée à Kinshasa — c'est-à-dire pour la quasi-totalité du bassin — ne s'élève qu'à 359 millimètres par an[17].
50
+
51
+ L'énormité des débits n'a pas été immédiatement admise, et on a longtemps enseigné que le débit de l'Amazone était de 100 000 m3/s, chiffre considérable mais plus « raisonnable » que les chiffres réels. Mais la bonne appréciation, les jaugeages fiables étaient difficiles à calibrer compte tenu de particularités de l'écoulement : la pente est très faible de la Cordillère des Andes à l'embouchure et le lit du fleuve est très profond (plus de 80 m) ce qui le situe en dessous du niveau de la mer. L'écoulement, pourtant rapide, ne provient donc pas ou peu de la pente, mais des masses d'eau en amont qui « poussent » les masses d'eau aval vers la mer. Il a fallu analyser finement cette mécanique pour adapter les outils de jaugeage du fleuve et obtenir les bons chiffres.
52
+
53
+ La forêt amazonienne débute à l’est des Andes. Elle est d’une grande importance écologique, étant capable d’absorber de gigantesques quantités de dioxyde de carbone. La conservation de la forêt amazonienne est un des plus grands problèmes écologiques de ces dernières années.
54
+
55
+ La forêt tropicale est issue du climat extrêmement humide du bassin amazonien. L’Amazone et ses milliers d’affluents s’écoulent lentement à travers le paysage par une pente si faible que c’est en réalité la poussée de l’eau en amont qui pousse le flux vers la mer. La ville de Manaus, à 1 000 km de l’Atlantique, est située seulement à 44 m au-dessus du niveau de la mer.
56
+
57
+ La biodiversité de la forêt amazonienne est très importante : la région abrite plus de 2,5 millions d’espèces d’insectes, des dizaines de milliers de plantes, et quelque 2 000 espèces d'oiseaux et de mammifères. Une espèce d’oiseaux sur cinq est représentée dans la forêt amazonienne.
58
+
59
+ La diversité de la flore dans le bassin amazonien est la plus forte du monde. Certains experts estiment qu’un kilomètre carré peut contenir jusqu’à 90 000 tonnes de matière végétale vivante.
60
+
61
+ Les pluies saisonnières entraînent des crues, inondant de vastes zones bordant l’Amazone et ses affluents. La profondeur moyenne du fleuve pendant le gros de la saison des pluies est de 40 m et la largeur peut atteindre 40 km. Le niveau de l’eau commence à s’élever en novembre, puis le volume grossit jusqu’en juin, avant de chuter jusqu’à la fin octobre. La crue de son affluent le rio Negro n’est pas synchronisée ; la saison des pluies ne débute pas dans sa vallée avant février ou mars, en juin son niveau est au plus fort et commence à chuter avec l’Amazone. Le Madeira a, quant à lui, exactement deux mois d’avance sur l’Amazone dans sa crue et sa décrue.
62
+
63
+ Pendant la saison des pluies, l’Amazone inonde d’un bout à l’autre de son cours sur une surface de plusieurs centaines de kilomètres carrés, couvrant ainsi les plaines inondées. Le niveau du fleuve est, à certains endroits, 12 à 15 m plus haut que pendant la saison sèche. Pendant la crue, le niveau à Iquitos est de 6 m ; à Tefé de 15 m ; près d'Óbidos, 11 m ; et à Pará, 4 m, au-dessus du niveau le plus bas pendant la saison sèche.
64
+
65
+ La largeur de l’Amazone est, à certains endroits, de 6 à 10 km d’une rive à l’autre ; la largeur peut atteindre 40 km. Par ailleurs, sur de longues distances, le fleuve se divise en deux cours principaux avec, entre eux et sur leurs rives, de nombreux bras qui sont connectés entre eux par un réseau complexe de canaux naturels découpant les basses plaines de l’igapo (jamais plus de 5 m au-dessus du niveau du fleuve) en d’innombrables îles.
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+ À la passe d’Óbidos (600 km avant la mer), l’Amazone se resserre, s’écoulant uniquement dans un seul lit d’un peu plus d’un kilomètre de large et de plus de 60 m de profondeur, par lequel l’eau se précipite vers la mer à une vitesse de 6 à 8 km/h.
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+ À partir du village de Canaria (au niveau du grand coude du fleuve) jusqu’au Negro 1 000 km en aval, il y a seulement de très basses plaines, ressemblant à celles de l’embouchure de l’Amazone. Les vastes surfaces de plaines de cette région sont submergées par les eaux montantes, seules les hautes branches des sombres forêts apparaissent encore à la surface. Près du confluent du rio Negro, presque au niveau du rio Madeira, les rives de l’Amazone sont basses mais en s’approchant de Manaus, elles s’élèvent et forment des collines ondulantes. À Óbidos, les collines forment une falaise surplombant le fleuve de 17 m. L’Amazone inférieur semble avoir été un golfe de l’océan Atlantique, dont les eaux ont baigné les falaises près d’Óbidos.
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+ L’eau drainée en aval d’Óbidos ne représente que 10 % environ de l’eau totale débitée par l’Amazone ; une très petite part de ces 10 % provient du versant septentrional de la vallée. La zone de drainage du bassin amazonien au-dessus d’Óbidos est d’environ cinq millions de km2, et, en dessous, d’un million de km2 soit 20 % (bassin du rio Tocantins non compris).
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+ Dans les plus petites sections droites du fleuve, la rive nord consiste en une série d’abruptes collines à sommet plat, elles s’étendent depuis le rio Xingu jusqu’à Monte Alegre. Ces collines alignées et abruptement découpées contrastent avec le fleuve.
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+ Monte Alegre atteint une altitude de plusieurs dizaines de mètres. Sur la rive sud, au-dessus du rio Xingu, un alignement quasi ininterrompu de basses falaises s’étend jusqu’à Santarém en formant de légères courbes avant de tourner vers le sud-ouest et de se fondre avec les falaises qui forment les terrasses de la vallée du rio Tapajós.
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+
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+ La largeur de l’embouchure du fleuve est souvent mesurée de Cabo do Norte jusqu’à Punto Patijoca, ce qui fait une distance de 330 km ; mais ceci inclut l’embouchure du rio Pará (60 km de large) qui doit être déduite, car il s'agit de l'estuaire du Tocantins. Cela inclut également la façade atlantique de Marajó, une île mesurant à peu près la taille de la Suisse et qui se trouve entre l’embouchure de l’Amazone et le Pará-Tocantins. Cette île est séparée du continent à l'ouest par les « furos », chenaux qui relient les deux systèmes fluviaux, mais il arrive qu'aucun courant n'y soit perceptible. C'est pourquoi le Tocantins est le plus souvent considéré comme indépendant du système amazonien, surtout pour les Brésiliens, car il est le plus grand fleuve qui coule entièrement en territoire national.
78
+
79
+ Cette analyse est parfois discutée. Quelques études indiquent que l'apport de l'Amazone au rio Pará par les « furos » serait loin d'être négligeable, et constituerait le tiers de l'eau douce qui passe au sud de l'île Marajó. Cela n'implique pas que le rio Tocantins soit un affluent de l'Amazone, mais qu'il s'agit seulement d'un autre fleuve qui partage la même embouchure[18].
80
+
81
+ Le volume d'eau douce déversé dans l'océan Atlantique par l'Amazone (et le Tocantins) est si élevé que la salinité et la couleur sont modifiées jusqu'à 300 km des côtes.
82
+
83
+ Longeant les côtes, un peu au nord de Cabo do Norte, et sur 160 km le long de la marge de la Guyane, il existe une ceinture d’îles quasi submergées ainsi que des bas-fonds et des bancs de sable. Ici un phénomène de marée appelé mascaret (vague déferlante), ou Pororoca, se produit, là où la profondeur n’excède pas 7 mètres. La vague déferlante débute par un simple rouleau, grossissant constamment, et progressant à une vitesse de plus de 60 km/h, et une hauteur de 1,5 à 4 mètres. Le mascaret est la raison pour laquelle l’Amazone ne possède pas de véritable delta : l’océan emporte rapidement le vaste volume de vase drainée par l’Amazone, ce qui rend impossible la formation d’un delta.
84
+
85
+ Les eaux de l’Amazone abritent une faune riche et variée. Avec l’Orénoque, le fleuve est l’un des principaux habitats du boto, également connu sous le nom de dauphin de l’Amazone. C’est la plus grande espèce de dauphin d’eau douce pouvant atteindre 2,6 m.
86
+
87
+ Également présents en grand nombre, les célèbres piranhas, poissons carnivores qui se regroupent en de larges bancs et qui peuvent s’attaquer au bétail et même à l’homme. Bien que beaucoup d’experts pensent que leur réputation de férocité soit injustifiée, un banc de piranhas est apparemment responsable de la mort de 300 personnes qui chavirèrent près d’Óbidos en 1981.
88
+
89
+ L’anaconda géant vit également dans les eaux troubles du bassin amazonien. C’est l’une des plus grandes espèces de serpent. L’anaconda passe le plus clair de son temps dans l’eau, avec seulement ses narines dépassant à la surface. Quelques attaques de pêcheurs par des anacondas ont été rapportées.
90
+
91
+ Le fleuve abrite également des milliers d’espèces de poissons, d’amphibiens, de crabes et de tortues.
92
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+ Le bassin de l'Amazone contient environ le quart de toutes les espèces animales répertoriées sur la planète et bien d'autres encore qui restent à identifier.
94
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+ L'Amazone regroupe divers types de biotope possédant plusieurs qualités d'eau qui influent sur les biotopes. On distingue habituellement trois types de cours d'eau, les eaux noires (agua preta), les eaux blanches (agua blanca), les eaux claires (agua clara).
96
+
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+ C'est une eau marron foncé, couleur thé bien concentré, qu'elle doit à l’énorme quantité de matière végétale en décomposition qui la charge de matières humiques.
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+ Malgré cette couleur, l’eau n’est pas trouble mais limpide, et la visibilité y est importante. Son pH est très acide et compris entre 3,5 et 5. Ces eaux sont exemptes de carbonates et leur dureté totale est quasi inexistante. Les végétaux y sont très rares, la pénétration de la lumière dans l’eau étant fortement atténuée par la coloration de celle-ci et son acidité est également incompatible à leur développement. Le fond des rios est sablonneux, d’un sable clair et fin et jonché de feuilles et de branches tombées dans l’eau.
100
+
101
+ Les principaux rios à eaux noires sont : le rio Negro, le rio Abacaxis, le haut rio Trombetas et le haut rio Nhamundá.
102
+
103
+ Contrairement au nom qu’elle porte, l'eau de ces cours d'eau est ocre-jaune. Son aspect trouble et sa couleur lui sont donnés par la grosse quantité d’argile en suspension qu’elle contient. Son pH est compris entre 6,2 et 7,2 et sa dureté totale inférieure à 1°.
104
+
105
+ Dans ce type de biotope, la visibilité dans l’eau est quasiment nulle et la pénétration de la lumière dans celle-ci est encore moins forte que dans les eaux noires. Par contre, le fond des rios, constitué d’argile, est jonché des mêmes matières que dans l’eau noire, à savoir feuilles et branchages.
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+
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+ Les principaux rios à eaux blanches sont : le rio Solimões, le rio Amazonas, le rio Madeira et le rio Branco.
108
+
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+ Les cours d'eau limpides et translucides sont appelés cours d'eau claire. Ils prennent de temps en temps une couleur verdâtre quand elle est chargée en phytoplancton. La visibilité y est exceptionnelle. Son pH est compris entre 4,5 et 7,5. Son taux de carbonates est aussi très bas ainsi que sa dureté totale.
110
+
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+ L’extrême clarté de l’eau permet la pénétration de la lumière jusqu’à une profondeur substantielle, ce qui permet la fonction chlorophyllienne, condition indispensable au développement de plantes ou d’algues. Le fond des rios est constitué de sable clair et fin et jonché de feuilles et de branches.
112
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+ Les principaux rios à eaux claires sont : le rio Tapajós, le rio Xingu, le río Guaporé (et le rio Tocantins).
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+
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+ Le confluent du rio Solimões (aux eaux boueuses) et du rio Negro (aux eaux noires) est remarquable au point que le fleuve prenne définitivement le nom d'Amazone à cet endroit précis. Remarquable non seulement par la largeur comparable des deux tributaires (près de 3 km chacun, et même 10 km en amont pour le rio Negro), mais par leurs teintes très contrastées, et le fait que ces eaux s'écoulent sans se mélanger pendant des dizaines de kilomètres, comme deux fleuves s'écoulant côte à côte dans le même lit. Le mélange finit quand même par se faire car le rio Solimões est beaucoup plus profond et rapide que le rio Negro. Il est en réalité trois fois plus puissant (103 000 m3/s contre 29 300), ses eaux passent sous les eaux noires du rio Negro et finissent par les absorber. L'arrivée du rio Madeira, encore plus boueux que le rio Solimões, achève ce processus 150 km en aval.
116
+
117
+ Le même phénomène se reproduit à Santarém, au confluent du rio Tapajós aux eaux claires, mais dans de bien moindres proportions.
118
+
119
+ Le bassin de l'Amazone est favorable à la faune mais particulièrement exigeant. Nulle part au monde, le mélange de l'eau et de la terre n'est aussi intime. Chaque année, 65 000 km2 de terre sont inondés pendant plus de six mois. Le fleuve, en lui-même assez pauvre en nutriments, se déverse bien au-delà des berges, là où pousse une riche végétation. Les animaux, terrestres ou aquatiques, se sont, au fil du temps, très bien adaptés et tirent un profit maximum de cette situation exceptionnelle.
120
+
121
+ Ainsi, chez certains mammifères terrestres, la morphologie a évolué afin de réduire les inconvénients de ces inondations : queues préhensiles chez le tamanoir, l'opossum, le kinkajou et le porc-épic ; transformation en animal amphibie chez le cabiai.
122
+
123
+ À la suite de l'obligation pour les animaux aquatiques de se nourrir en grande partie des aliments terrestres, certains poissons ont acquis des molaires leur permettant de consommer des fruits. D'autres ont subi une transformation stomacale augmentant la capacité de stockage des graisses.
124
+
125
+ D'autres animaux se sont peu à peu équipés d'organes sensoriels leur permettant de percevoir le monde sans besoin de la vue. En effet, la visibilité dans l'eau est très réduite en raison de la présence importante de sédiments.
126
+
127
+ Ces adaptations diverses ont permis à ces espèces, non seulement de survivre, mais aussi, grâce à la richesse des plaines alluviales de l'Amazonie, d'atteindre des poids et dimensions imposants. C'est là que, entre autres, on trouve les tortues fluviales, les loutres, les rongeurs, les serpents et les aigles les plus grands du monde.
128
+
129
+ Durant les 350 années qui suivirent la première exploration européenne de l’Amazone par Vicente Yáñez Pinzón et Francisco de Orellana, les populations amérindiennes d'Amazonie subirent le choc des épidémies. On estime qu'entre 50 et 95 % de la population ont disparu par les effets conjugués de la variole, de la coqueluche, de la grippe, etc. À cela il faut ajouter les « courses » des marchands d'esclaves raflant des villages entiers, les guerres inter-tribales encouragées par les rivalités entre les grandes nations européennes (essentiellement les Espagnols et les Portugais), ainsi que les regroupements forcés de populations liés aux exigences de l'évangélisation (cela a multiplié le pouvoir destructeur des épidémies). On sait aujourd'hui que les grandes cultures des rives de l'Amazone, succinctement décrites par les premiers explorateurs (notamment le moine Gaspar de Carvajal), avec leurs petites villes, leur culture matérielle raffinée, leurs temples, leurs chefs (ressemblant sous certains aspects à de vrais rois), furent balayées en quelques décennies. La rareté des textes de l'époque ont jeté dans l'oubli ces cultures précolombiennes d'Amazonie que l'on est aujourd'hui en train de redécouvrir. Il est donc difficile d'estimer la démographie de l'Amazonie avant le contact avec les Européens, mais il est fort probable qu'elle fut bien plus important que ce que l'on a avancé jusqu'à récemment[Quand ?].
130
+
131
+ Quelques comptoirs ont été établis par le Portugal sur les rives de l’Amazone et de ses affluents dans le but de commercer avec les Amérindiens et de les évangéliser. En 1850, la population totale dans le bassin brésilien de l’Amazone était d’environ 350 000 habitants, dont les deux tiers étaient des Européens ou des esclaves, on comptait alors 25 000 esclaves.
132
+
133
+ La principale ville commerciale, Pará, maintenant Belém (ou Belém du Pará), regroupait entre 10 000 et 12 000 habitants, esclaves compris. La ville de Manáos, maintenant Manaus, située à l’embouchure du Rio Negro, en comptait entre 1 000 et 1 500. Les autres villages, jusqu’à Tabatinga / Leticia sur la frontière entre le Brésil, la Colombie et le Pérou, étaient relativement modestes.
134
+
135
+ Le 6 septembre 1850, l’empereur Pierre II du Brésil autorisa la navigation des vapeurs sur l’Amazone, et délégua à Irineu Evangelista de Sousa, appelé aussi Barão de Mauá, la tâche de mettre cela en œuvre. Il fonda la « Compania de Navigacao e Commercio do Amazonas » à Rio de Janeiro en 1852 ; dans les années qui suivirent il débuta les opérations avec trois petits vapeurs, le « Monarch », le « Marajo » et le « Rio Negro ».
136
+
137
+ Au départ, la navigation se limitait au fleuve principal. En 1857, le gouvernement obligea la compagnie à effectuer un service mensuel entre Pará et Manáos avec des vapeurs d’une capacité de 200 tonnes, une deuxième ligne, effectuant six liaisons par an entre Manáos et Tabatinga, et une troisième reliant deux fois par mois Pará et Cametá. Ce fut un premier pas vers l’ouverture du vaste espace intérieur.
138
+
139
+ Le succès rencontré par cette entreprise attira l’attention sur les opportunités d’exploitation économique de l’Amazone, bientôt une deuxième compagnie fut créée et entreprit son commerce sur le rio Madeira, le fleuve Purus et le rio Negro ; une troisième établit une liaison entre Pará et Manáos ; et enfin une quatrième trouva bénéfique de faire naviguer les plus petits vapeurs. Durant cette même période, la Compagnie de l’Amazone agrandit sa flotte, et de petits promoteurs privés se lancèrent avec leur navire à vapeur sur l’Amazone et ses affluents.
140
+
141
+ Le 31 juillet 1867, le gouvernement brésilien, sous pression constante du pouvoir maritime et des pays encerclant le bassin amazonien supérieur, décréta l’ouverture de l’Amazone à tous les pavillons, tout en la limitant par des points définis : Tabatinga sur l’Amazone, Cametá sur le Tocantins, Santarém sur le rio Tapajós, Borba sur le Madeira, et Manáos sur le rio Negro. Le décret prit effet le 7 septembre 1867.
142
+
143
+ Manáos (Manaus), Pará et Iquitos sont maintenant des villes commerciales certes prospères mais minées par les inégalités sociales, la délinquance et le trafic de drogue. Les premiers échanges commerciaux entre l’étranger et Manáos débutèrent en 1874. Le commerce local fut ensuite mené par le successeur britannique de la Compagnie de l’Amazone : « the Amazon Steam Navigation Company » (la Compagnie de navigation à vapeur de l’Amazone) ainsi que par les multiples petites compagnies de vapeurs engagées dans le commerce du caoutchouc. Les principales exportations de la vallée étaient le caoutchouc, le cacao, les noix brésiliennes et quelques autres produits d’importance mineure.
144
+
145
+ Autrefois, le total des surfaces cultivées dans le bassin amazonien était probablement inférieur à 65 km2, incluant les surfaces grossièrement cultivées des montagnes entourant les cours supérieurs de l’Amazone. Cette situation a dramatiquement changé durant le XXe siècle.
146
+
147
+ La déforestation de la forêt amazonienne est sans doute à l'origine de la grave sécheresse de 2005 qui a entraîné une baisse spectaculaire du niveau de l'Amazone, d'une amplitude jamais vue auparavant[19].
148
+
149
+ Le fleuve Amazone possède plus de 1 000 affluents. Les plus notables sont :
150
+
151
+ Cette liste comporte seulement les affluents du flux principal (ceux qui se jettent dans le Marañón, le rio Solimões, ou l'Amazone), elle ne mentionne pas les sous-affluents dont beaucoup sont considérables en comparaison des standards européens.
152
+
153
+ La rencontre des affluents avec le flux principal est complexe et constitue une autre particularité de ce fleuve. La puissance du « fleuve-mer » crée un barrage qui contrarie les affluents dont beaucoup sont eux-mêmes d'immenses cours d'eau. Et ce d'autant plus que la pente est nulle ou presque. Ce phénomène aboutit à la création de deux sortes de confluents bien différenciés, ce qui est très visible sur les vues aériennes :
154
+
155
+ Dans tous les cas, cet effet de barrage (voire de refoulement lors des crues) perturbe fortement l'écoulement des eaux et ne permet pas des jaugeages directs fiables sur le cours inférieur des affluents. C'est pourquoi ces jaugeages sont faits largement en amont et extrapolés pour établir les débits à l'embouchure, ou même sont calculés indirectement par le bilan hydrique, avec une marge d'erreur. C'est ainsi que la mesure du débit du Negro à Manaus n'est pas fiable car trop proche de l'Amazone. Les débits indiqués pour cet affluent (de 28 000 à 31 000 m3/s) sont donc établis indirectement.
156
+
157
+ Le fleuve n'est traversé par aucun pont. Il est large, néanmoins la construction d'un tel ouvrage d'art serait possible, mais le fleuve traverse des régions ayant peu de routes, la plupart du temps les ferries suffisent.
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1
+ Fleuve est un terme ambigu[1],[2],[3],[4] en français, où il désigne :
2
+
3
+ Le terme de rivière peut, de la même façon, qualifier un cours d'eau d'importance plus faible, même s'il se jette dans la mer[9] ou tout cours d'eau se jetant dans un fleuve ou une autre rivière. Jusqu'au XVIIIe siècle, une rivière peut également indifféremment désigner des cours d'eau comme la Seine, l'Oise ou l'Aisne[3].
4
+
5
+ En hydrographie contemporaine, la description d'un réseau fait appel à d'autres variables telles que les nombres de Strahler, l'importance des bassins versant et des régimes hydrologiques ; les fleuves obtenant dans ces critères les rangs les plus élevés.
6
+
7
+ Aux grandes échelles temporelles et géologiques, la dérive des continents, les transformations morphologiques naturelles, le réchauffement ou le refroidissement planétaire entraîne au rythme des phases glaciaires et interglaciaires des modifications régulières et très importantes des longueurs, largeur, débit et configuration des fleuves sur toute la surface du globe.
8
+
9
+ Il est difficile de mesurer, modéliser ou cartographier finement la longueur d'un fleuve et d'autres de ses caractéristiques[10], pour plusieurs raisons :
10
+
11
+ Les prospectivistes doivent aussi maintenant prendre en compte le dérèglement climatique et les besoins d'adaptation au changement climatique, pour l'homme comme pour les espèces des milieux aquatiques[12],[13],[14].
12
+
13
+ L'espace qu'occupe un cours d'eau varie selon son hydrologie[15] :
14
+
15
+ La faune et la flore, et en particulier les ripisylves, les grands herbivores et le castor interagissent naturellement avec l'écologie fluviale et la forme et le débit des cours d'eau. Depuis 200 ans, c'est l'homme et ses aménagements qui sont devenus la première cause de changement écologique et morphologique des cours d'eau, avec les barrages notamment.
16
+
17
+ Dans certains contextes (sols et substrats perméables ou semi-perméables), le lit interagit fortement avec des cours d'eau souterrains, les nappes (Loi de Darcy) et les zones humides adjacentes ou sous-jacentes et avec un compartiment sous-fluvial qui peut abriter une faune une biodiversité spécifique[16] généralement plutôt étudiée dans le cadre de l'« écologie souterraine ». L'eau souterraine constitue environ 98 % des ressources en eau contre moins de 2 % pour les lacs et les cours d'eau).
18
+
19
+ Dans l'hydrosphère, les fleuves sont classés parmi les systèmes lotiques, c'est-à-dire caractérisés par un certain débit, par opposition aux systèmes « lentiques » plus lents ou stables.
20
+
21
+ Ils abritent une succession d'écosystèmes, des sources à l'estuaire, chacun caractérisé par une faune, une flore, des champignons et des micro-organismes, planctoniques notamment[17] adaptés à la force du courant, à la profondeur et au débit de l'eau, à sa turbidité, son pH, sa dureté, etc.
22
+
23
+ La plupart des fleuves sont accompagnés d'« annexes écologiques » (zones humides, bras-morts et restes d'anciens méandres, etc.) et d'un « second fleuve » dit « compartiment sous-fluvial », qui s'écoulent beaucoup plus lentement dans le sol sous le précédent et à ses abords, avec des espèces spécifiques là où les eaux souterraines ou interstitielles permettent la vie.
24
+
25
+ Tous les fleuves sont aussi des corridors écologiques.
26
+
27
+ Plus des deux tiers des fleuves dépassant les 1 000 km sont entravés par des constructions humaines créées soit pour éviter les inondations, soit pour générer de l’électricité[18].
28
+
29
+ Les trois plus longs fleuves au monde sont le Nil avec 6 718 km[19], suivi par l'Amazone avec 6 500 km environ, et le Yangtsé avec 6 300 km.
30
+
31
+ L'Amazone est cependant le fleuve qui possède, et de loin, le plus grand bassin versant (6 150 000 km2) et le plus grand débit (190 000 m3/s)[4].
32
+
33
+ En Europe, les plus grands fleuves sont la Volga avec 3 700 km et le Danube avec 3 019 km (voir Delta du Danube).
34
+
35
+ En France le plus petit fleuve est la Veules long de 1 149 mètres.
36
+
37
+ Les données suivantes correspondent à une longueur moyenne estimée. La mesure de la longueur d'un fleuve dépend largement de la définition de la source, et de l'estuaire. De grandes différences de mesure existent et permettent de ce fait des contestations de ce classement.
38
+
39
+ Pour les trois premières places :
40
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+ Les quatrième à septième places font consensus :
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+ Pour les trois dernières places :
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
46
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+ Voir la palette Morphologie de cours d'eau en fin d'article
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3
+ Le fleuve Jaune (chinois : 黃河 ; pinyin : Huáng hé) est le deuxième plus long fleuve de Chine après le Yangzi Jiang. Long de 5 464 kilomètres, il prend sa source dans le plateau tibétain et après avoir traversé les provinces de Gansu, Ningxia, Mongolie-Intérieure, Shaanxi, Shanxi, Henan et Shandong il se jette dans la mer de Bohai, dans la mer Jaune. Le bassin versant du fleuve d'une superficie de 752 443 km2 est caractérisé par un climat en grande partie semi-aride qui explique le débit modéré du fleuve à son embouchure (2 571 m3/s).
4
+
5
+ Le fleuve Jaune a joué un rôle crucial dans l'histoire de la Chine car la civilisation chinoise est née au confluent du fleuve et de son affluent le Wei He puis s'est développée le long de son cours. Caractérisé par des crues violentes et une forte charge sédimentaire arrachée au plateau de Lœss qu'il traverse sur son cours moyen, le fleuve Jaune a façonné et fertilisé la grande plaine du Nord de la Chine. Sur son cours aval qui traverse celle-ci les hommes ont depuis des millénaires tenté d'endiguer le fleuve et de limiter ses crues dévastatrices. Des travaux gigantesques ont été fréquemment mis en échec entrainant des changements de lit qui ont dans certains cas déplacés son embouchure sur plusieurs centaines de kilomètres.
6
+
7
+ Le bassin versant du Fleuve Jaune est peuplé 110 millions de Chinois. Ses eaux sont utilisées pour irriguer des terres jouant un rôle crucial dans la production agricole chinois (40 % de la production totale de céréales) et fournit en eau potable 155 millions de personnes. Grâce à plus d'une vingtaine de grands barrages installés ses son cours supérieur et moyen, il produit en moyenne 40 Twh d'électricité par an. Le développement agricole et des secteurs industriel et minier ainsi que l'accroissement de la population et de son niveau de vie, ont très fortement dégradé au cours des dernières décennies la qualité de ses eaux et accru les prélèvements au point que certaines années le fleuve est complètement à sec au niveau de son embouchure. Le gouvernement a lancé des chantiers importants pour résoudre ces problèmes qui menacent tout l'écosystème du fleuve.
8
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9
+ Le fleuve Jaune ou Huang He (黃河), s'écrit également en hanyu pinyin Huánghé, en tibétain རྨ་ཆུ་, rMa chu, littéralement « le fleuve du paon »). Son nom lui vient de sa couleur boueuse liée à sa forte turbidité car il charrie de grandes quantités d'alluvions (lœss, limons) qui fertilisent la grande plaine du Nord de la Chine.
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+
11
+ Le cours du fleuve Jaune est par convention divisé en trois sous-ensembles. Le cours supérieur débute lorsque le fleuve quitte la région ou il prend sa source située sur le plateau tibétain à environ 4 500 mètres d'altitude et s'achève lorsque le fleuve quitte le plateau tibétain. Sur son cours moyen le fleuve jaune trace une grande boucle à travers le plateau de loess puis se fraie un chemin à travers une région montagneuse avant de déboucher dans la grande plaine du Nord de la Chine. Commence alors le cours inférieur qui traverse cette plaine et s'achève lorsque le fleuve se jette dans le golfe de Bohai.
12
+
13
+ La source du fleuve Jaune est située dans la partie nord-est du plateau tibétain. Ce dernier est le château d'eau d'une dizaine de grands fleuves d'Asie dont l'autre grand fleuve chinois le Yangzi Jiang. Le cours supérieur du fleuve est situé dans la province du Qinghai. La source du fleuve est située à une altitude d'environ 5 000 mètres dans le bassin de Yueguzonglie sur le flanc nord de la cordillère de Bayan Har prolongement de la cordillère du Kunlun. Celle-ci sépare son bassin versant de celui du Yangzi Jiang. Le fleuve coule d'abord sur 350 km dans une large vallée plate dont l'altitude est comprise entre 4 200 et 4 350 mètres. Cette vallée est encadrée par des massifs cristallins érodés (contreforts de smonts Buqing au nord, Monts Bayan Har au sud) qui la dominent de 300 à 500 mètres. Le fleuve se dirige d'ouest en est en traversant les lacs Gyaring et Ngoring. La pente est faible (inférieure à 1 %) et le fleuve dessine des méandres dans cette large vallée. Cette partie du plateau tibétain est caractérisée par un climat froid (moyenne annuelle de -3,7 °C), des précipitations relativement faibles et concentrées durant l'été, des vents forts. La végétation est composée de prairies alpines et de steppes. La région est pratiquement dépourvue d'habitants, la seule activité humaine étant l'élevage[1].
14
+
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+ Le fleuve descend du plateau en franchissant des gorges profondes orientées dans un premier temps vers le sud-est puis vers le nord-est en contournant le mont Amnye Machen. La pente est de 2 mètres par kilomètre. Le cours du fleuve prend alors une direction est en passant entre les monts Xiqing et les monts Min. En quittant ces gorges le fleuve quitte le plateau du Tibet peu avant la ville de Lanzhou. Depuis sa source il a alors franchi 1 165 kilomètres. Le bassin versant du cours supérieur d'une superficie de 124 000 km2 est composé essentiellement de terrains montagneux, difficilement accessibles et peu peuplés caractérisés par un climat froid.
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+
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+ Sur son cours moyen, qui s'étire sur 2 900 kilomètres, le fleuve effectue une grand boucle qui draine le plateau de loess. Le fleuve se dirige d'abord vers le nord-est sur 880 km en traversant les terrains sableux du nord de la province du Ningxia et de la partie occidentale du plateau d'Ordos. À cet endroit le fleuve traverses plusieurs gorges et comprend de nombreux rapides. Le cours du fleuve tourne ensuite à 90° et se dirige sur 800 km vers l'est en traversant les plaines alluviales de la Mongolie intérieure. La pente est très faible (9 centimètres par kilomètre) et le fleuve s'étale en de nombreux chenaux créés durant le dernier millénaire pour irriguer les terres agricoles. Le fleuve tourne ensuite de nouveau de 90° en se dirigeant vers le sud sur 715 kilomètres. Il sépare les provinces du Shaanxi et du Shanxi. Dans cette partie, le fleuve circule initialement dans des gorges étroites (45 à 60 mètres) et profondes de plus de 100 mètres puis s'élargit progressivement après avoir reçu les eaux de ses deux affluents les plus longs : les rivières Fen en provenance de la province de Shanxi et Wei dont le cours se situe dans la province de Shaanxi. Au niveau de son confluent avec la rivière Wei, le fleuve modifie brutalement son cours en prenant la direction de l'est sur 480 kilomètres. Il s'engage dans une série de gorges étroites entre les monts Zhongtiao et les monts Qinling. La pente moyenne, qui est de 20 centimètres par kilomètres, est particulièrement accentuée dans les 160 derniers kilomètres. Le fleuve débouche dans la grande plaine du Nord de la Chine au niveau de la ville de Zhengzhou dans la province de Henan.
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+
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+ Sur son cours inférieur, le fleuve Jaune traverse notamment les villes de Kaifeng, Wuhai, Baotou, Jinan (capitale du Shandong) et se jette finalement dans la mer de Bohai sous la forme d'un delta.
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+
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+ En aval de Zhengzhou, le fleuve Jaune pénètre dans la grande plaine du Nord de la Chine. Celle-ci s'est formée il y a 25 millions d'années à la suite du comblement progressif d'une mer peu profonde qui occupait la région par les sédiments transportés par le fleuve Jaune et d'autres rivières. Pratiquement plate, les seuls reliefs sont constituées par les collines basses de la péninsule du Shangdong situées en son centre. La plaine abrite une population dense et est depuis des millénaires une des principales régions agricoles de la Chine. Au cours de cette période le fleuve a changé son cours à de nombreuses reprises et les habitants ont très tôt construit des réseaux de digues pour contrôler ses débordements et exploiter ses eaux pour irriguer les cultures.
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+
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+ Le cours inférieur du fleuve Jaune qui est long d'environ 700 km est caractérisé par une pente très faible (5 centimètres par kilomètre). Les dépôts de sédiments ont rehaussé progressivement le lit du fleuve corseté par le réseau de digues si bien le niveau des eaux est 5 à 11 mètres au-dessus de la campagne environnante. Le delta du fleuve commence 80 kilomètres avant son embouchure dans le golfe de Bohai. D'une superficie de 5 400 km², il est constitué par une vaste zone marécageuse couverte de roseaux. Du fait de la présence d'une barre sableuse à l'embouchure, celle-ci ne peut être franchie que par des navires de faible tirant d'eau. Les sédiments transportés par le fleuve accroissaient autrefois la superficie du delta. Entre 1870 et 1970, le delta s'est avancé dans le golfe de 19 km. Mais la construction des barrages à partir des années 1950 a réduit la quantité de sédiments transportés et le delta tout en continuant à s'étendre s'est en même érodé sur certaines parties.
24
+
25
+ En 1938, le Kuomintang détruit des digues retenant le fleuve dans le but de ralentir l'avancée de l'armée japonaise, ce qui provoque de graves inondations et cause au moins 500 000 morts parmi la population locale.
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+
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+ Le fleuve Jaune est réputé pour ses crues désastreuses, au cours desquelles il a plusieurs fois changé de cours, avec parfois un parcours alternatif beaucoup plus méridional passant par le lac Hongze.
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+
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+ Les principaux affluents du fleuve Jaune sont en partant de sa source :
30
+
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+ Le fleuve Jaune traverse de vastes régions agricoles et industrielles qui subissent un climat caractérisé par des précipitations à la fois insuffisantes et très irrégulières. Par ailleurs le fleuve jaune est sujet à des crues violentes dues à la concentration des précipitations. Pour irriguer les terres agricoles, réduire l'impact des crues mais également produire de l'électricité et assurer l’alimentation en eau de l’industrie et de la population, le cours du fleuve Jaune comprend environ 10 000 réservoirs ayant une capacité totale de 62 milliards de m³ et 23 grands barrages ayant une capacité installée de 10 Gw et produisant en moyenne 40 TWh par an. Les principaux barrages sont[2] :
32
+
33
+ Depuis le milieu des années 1980 le niveau de pollution, qui était déjà élevé, a encore été multiplié par deux[18].
34
+
35
+ La pollution, par les métaux lourds et métalloïdes notamment, (abondamment retrouvés dans les sédiments de l'estuaire[19]) provient de la concentration d'usines de l'industrie chimique et pharmaceutique installées le long du fleuve et de ses affluents, notamment à Shizuishan, actuellement considérée comme l'une des villes les plus polluées du monde[20].
36
+
37
+ Par suite d'un essor économique brutal, des prélèvements d'eau importants sur le fleuve Jaune liés à la prolifération d'exploitations agricoles, de villes, et d'usines, provoquent l'asséchement du fleuve[20]. La prélèvement d'eau représente en effet 70 % du débit total moyen à long terme du fleuve Jaune. La période durant laquelle le fleuve s'assèche avant d'atteindre la mer ne cesse de s'allonger d'année en année - à peu près 200 jours en 1997[21]. Cette situation pousse les autorités à pomper l'eau de la nappe phréatique à une vitesse qui dépasse la recharge de la nappe, de sorte que son niveau baisse inexorablement[22]. Ce phénomène est l'un des problèmes de pénurie d'eau les plus sensibles de la planète, du fait que le fleuve draine un immense bassin céréalier qui alimente une population très nombreuse. Il ne s'agit que de l'un des nombreux problèmes d'utilisation non durable de l'eau que l'on rencontre aujourd'hui dans le monde[23].
38
+
39
+ Le fleuve Jaune est un exemple extrême d'un cours d'eau ayant virtuellement perdu toutes ses fonctions écosystémiques et naturelles en raison de la gravité des altérations anthropiques portées au régime hydrologique et à l'écosystème fluvial.
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+
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+ Le fleuve Jaune à Lanzhou, vu depuis la colline de la grande pagode blanche.
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+ Xian de Zoigê au Sichuan.
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+
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+ Le fleuve Jaune dans la province du Qinghai (plateau de Lœss).
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+ À Wuhai en Mongolie-Intérieure.
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+ Le fleuve Jaune à Lanzhou.
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+ Kaifeng.
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+ L’améthyste est une variété de quartz violet (dioxyde de silicium), de diaphane à translucide, dont la teinte est due aux traces de fer. Ce minéral est utilisé en joaillerie et classé comme pierre fine.
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5
+ Le mot vient du grec ancien ἀμέθυστος / améthustos, adjectif verbal composé du verbe μεθύω / methúô (« être ivre »), et du préfixe privatif ἀ- / a- [4]. La pierre aurait été ainsi nommée parce qu'elle a la couleur du vin coupé d'eau, dont le titre alcoolique est moindre. Par rapprochement, elle passait pour préserver de l'ivresse[5].
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+ La couleur de l'améthyste ne reste stable que jusqu'à 250 °C ; au-delà, la plupart des améthystes se décolorent. Vers 500 °C, l'améthyste devient jaune citron, mais se décolore à nouveau si la température est élevée jusqu'à 600 °C, avant que le quartz ne devienne laiteux en raison de l'apparition d'eau infra-microscopique.
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+ Aussi, les améthystes subissent un traitement thermique à grande échelle pour obtenir des citrines. Ce traitement thermique peut laisser des inclusions caractéristiques, les givres en zébrures, facilement identifiables à l'aide d'une loupe (× 10).
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+ Les Romains aimaient servir du vin dans des coupes d'améthyste pour se prémunir de l'ivresse. Ils les ornaient de figures de Bacchus ou de Silène[6]. Pline l'Ancien rapporte avec scepticisme cette légende ainsi que d'autres vertus prétendument attachées à cette pierre :
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+ « Les mages menteurs assurent que l'améthyste empêche l'ivresse, croyant sans doute que cela est bien en rapport avec l'apparence et la couleur de cette pierre; de là, disent-ils, le nom qu'elle a. De plus, si on y inscrit les noms de la lune et du soleil, et qu'on la porte suspendue au cou avec des poils de cynocéphale ou des plumes d'hirondelle, elle préserve des maléfices. Elle procure, de quelque façon qu'on la porte, un favorable accès auprès des rois; elle détourne la grêle et les sauterelles, si on récite une prière qu'ils indiquent. Quant aux émeraudes, ils leur ont attribué de semblables vertus, à la condition d'y graver des aigles ou des scarabées. Sans doute ce n'est pas sans un sentiment de mépris et de moquerie pour le genre humain qu'ils ont écrit de pareils contes[7]. »
14
+
15
+ Le poète Rémy Belleau (1528-1577) a composé un poème mythologique intitulé L'améthyste, ou Les Amours de Bacchus et d'Améthyste[8], dans lequel il imagine Bacchus éperdument épris de la belle Améthyste et la poursuivant avec fureur. Améthyste aux beaux yeux implore alors Diane, déesse de la chasteté, qui a pitié d'elle et la transforme en pierre. Bacchus, frustré, décrète alors que quiconque boira dans une coupe faite de cette pierre ne pourra pas savourer l'ivresse de son vin. Et la pierre prit en outre la couleur du vin.
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+
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+ Hans Memling utilise cette pierre pour composer une allégorie de la Chasteté.
18
+
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+ Considérée comme « la pierre religieuse par excellence », l'améthyste ornait jusqu'à Vatican II l'anneau pastoral des évêques catholiques[9].
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+ L'améthyste était rare dans l'Antiquité. Ce n'est qu'au début du XXe siècle que la découverte d'importants gisements au Brésil et en Uruguay la rendit commune.
22
+
23
+ Ces terminologies sont néanmoins interdites par le CIBJO.
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+ Le violet améthyste est une matière colorante qui est le dérivé tétraéthylé à l'azote de la safranine.
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+ L'améthyste est aussi le nom d'un champignon, ainsi dénommé à cause de sa couleur.
28
+
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+ Améthyste sceptre – Antsakoanimanta Madagascar (11,5 × 5,3 cm).
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+ Améthyste – Sceptre et antisceptre – Vera Cruz, Mexico (5 × 3 cm).
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+ Améthyste – Géode en place.
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+ Améthyste taillée – Minas Gerais, Brésil – 22 × 18 mm.
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+ Intaille – Portrait de Caracalla vers 212. Trésor de la Sainte Chapelle.
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+ Fleuve est un terme ambigu[1],[2],[3],[4] en français, où il désigne :
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+ Le terme de rivière peut, de la même façon, qualifier un cours d'eau d'importance plus faible, même s'il se jette dans la mer[9] ou tout cours d'eau se jetant dans un fleuve ou une autre rivière. Jusqu'au XVIIIe siècle, une rivière peut également indifféremment désigner des cours d'eau comme la Seine, l'Oise ou l'Aisne[3].
4
+
5
+ En hydrographie contemporaine, la description d'un réseau fait appel à d'autres variables telles que les nombres de Strahler, l'importance des bassins versant et des régimes hydrologiques ; les fleuves obtenant dans ces critères les rangs les plus élevés.
6
+
7
+ Aux grandes échelles temporelles et géologiques, la dérive des continents, les transformations morphologiques naturelles, le réchauffement ou le refroidissement planétaire entraîne au rythme des phases glaciaires et interglaciaires des modifications régulières et très importantes des longueurs, largeur, débit et configuration des fleuves sur toute la surface du globe.
8
+
9
+ Il est difficile de mesurer, modéliser ou cartographier finement la longueur d'un fleuve et d'autres de ses caractéristiques[10], pour plusieurs raisons :
10
+
11
+ Les prospectivistes doivent aussi maintenant prendre en compte le dérèglement climatique et les besoins d'adaptation au changement climatique, pour l'homme comme pour les espèces des milieux aquatiques[12],[13],[14].
12
+
13
+ L'espace qu'occupe un cours d'eau varie selon son hydrologie[15] :
14
+
15
+ La faune et la flore, et en particulier les ripisylves, les grands herbivores et le castor interagissent naturellement avec l'écologie fluviale et la forme et le débit des cours d'eau. Depuis 200 ans, c'est l'homme et ses aménagements qui sont devenus la première cause de changement écologique et morphologique des cours d'eau, avec les barrages notamment.
16
+
17
+ Dans certains contextes (sols et substrats perméables ou semi-perméables), le lit interagit fortement avec des cours d'eau souterrains, les nappes (Loi de Darcy) et les zones humides adjacentes ou sous-jacentes et avec un compartiment sous-fluvial qui peut abriter une faune une biodiversité spécifique[16] généralement plutôt étudiée dans le cadre de l'« écologie souterraine ». L'eau souterraine constitue environ 98 % des ressources en eau contre moins de 2 % pour les lacs et les cours d'eau).
18
+
19
+ Dans l'hydrosphère, les fleuves sont classés parmi les systèmes lotiques, c'est-à-dire caractérisés par un certain débit, par opposition aux systèmes « lentiques » plus lents ou stables.
20
+
21
+ Ils abritent une succession d'écosystèmes, des sources à l'estuaire, chacun caractérisé par une faune, une flore, des champignons et des micro-organismes, planctoniques notamment[17] adaptés à la force du courant, à la profondeur et au débit de l'eau, à sa turbidité, son pH, sa dureté, etc.
22
+
23
+ La plupart des fleuves sont accompagnés d'« annexes écologiques » (zones humides, bras-morts et restes d'anciens méandres, etc.) et d'un « second fleuve » dit « compartiment sous-fluvial », qui s'écoulent beaucoup plus lentement dans le sol sous le précédent et à ses abords, avec des espèces spécifiques là où les eaux souterraines ou interstitielles permettent la vie.
24
+
25
+ Tous les fleuves sont aussi des corridors écologiques.
26
+
27
+ Plus des deux tiers des fleuves dépassant les 1 000 km sont entravés par des constructions humaines créées soit pour éviter les inondations, soit pour générer de l’électricité[18].
28
+
29
+ Les trois plus longs fleuves au monde sont le Nil avec 6 718 km[19], suivi par l'Amazone avec 6 500 km environ, et le Yangtsé avec 6 300 km.
30
+
31
+ L'Amazone est cependant le fleuve qui possède, et de loin, le plus grand bassin versant (6 150 000 km2) et le plus grand débit (190 000 m3/s)[4].
32
+
33
+ En Europe, les plus grands fleuves sont la Volga avec 3 700 km et le Danube avec 3 019 km (voir Delta du Danube).
34
+
35
+ En France le plus petit fleuve est la Veules long de 1 149 mètres.
36
+
37
+ Les données suivantes correspondent à une longueur moyenne estimée. La mesure de la longueur d'un fleuve dépend largement de la définition de la source, et de l'estuaire. De grandes différences de mesure existent et permettent de ce fait des contestations de ce classement.
38
+
39
+ Pour les trois premières places :
40
+
41
+ Les quatrième à septième places font consensus :
42
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43
+ Pour les trois dernières places :
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ Voir la palette Morphologie de cours d'eau en fin d'article
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+ Florence (en italien : Firenze, prononcé /fi'rɛnʦe/) est la huitième ville d'Italie par sa population, capitale de la région de Toscane et siège de la ville métropolitaine de Florence.
4
+
5
+ Berceau de la Renaissance en Italie, capitale du royaume d'Italie entre 1865 et 1870, inscrit sur la liste du patrimoine mondial de l'UNESCO au titre du Centre historique de Florence, la ville présente une richesse artistique exceptionnelle (églises, musées, palais). Renommée dans le monde entier pour sa beauté, elle est devenue un grand centre touristique.
6
+
7
+ Florence est située à 50 m d'altitude, dans la partie orientale d'une plaine, appelée bassin de Florence, au pied de l'Apennin du nord, au nord et à l'est de la ville. Elle est traversée par l'Arno, fleuve naissant dans les Apennins et se jetant dans la mer Tyrrhénienne, distante de 70 km[2].
8
+
9
+ Le climat de Florence est de type méditerranéen. Il est influencé par la mer Tyrrhénienne, les Apennins et les collines toscanes, les trois distants de moins de 100 km, et assurant une certaine humidité même en été. L'hiver est par contre plus frais que sur la côte, marqué par la continentalité.
10
+
11
+ Florence a été fondée sous le nom latin de Florentia pendant l'époque romaine, en 59 av. J.-C., près du fleuve Arno. Elle resta une simple bourgade jusqu'au XIIe siècle, début de son essor économique et artistique qui dura jusqu'au XVIe siècle.
12
+
13
+ Du XIIe au XIVe siècle, Florence connaît de profonds bouleversements politiques et sociaux avec l'essor des riches familles de marchands groupées au sein du popolo, et le conflit entre les guelfes et gibelins qui partage l'Italie et Florence en deux. Ces deux processus accompagnent le développement de la commune qui, comme dans les autres villes de l'Italie septentrionale, désigne l'émergence de gouvernements autonomes qui ont acquis leur souveraineté après une lutte féroce débouchant sur la paix de Constance, octroyée par l'empereur Frédéric Ier en 1183. Les communes italiennes y ont acquis des droits souverains qui en faisaient de véritables cités-États.
14
+
15
+ La commune florentine, qu'on connaît alors sous le nom de Fiorenza, naît environ un siècle après celle de Pise ; elle est attestée dès 1081. Faut-il voir là l'absence d'une noblesse urbaine qui créait les premières communes partout en Italie ? En tout cas, le popolo des marchands cherche rapidement à faire partie des instances de la commune : le conseil exécutif du consulat, puis du podestat, une assemblée délibérative qui aura plusieurs noms. Florence connaît le combat des factions, avec les gibelins qui triomphent dans les années 1240, avec le vicaire impérial Frédéric d'Antioche, bâtard de l'empereur Frédéric II. Les guelfes sont au pouvoir en 1250 puis en 1266, quand ils prennent Florence avec l'appui de Charles d'Anjou, frère du roi de France appelé comme roi de Naples par le pape. Ces guelfes sont soutenus par le popolo : ils créent la charge de capitaine du peuple en 1250, puis élaborent une nouvelle forme institutionnelle, la seigneurie (Signoria), en 1282 : un conseil de prieurs, appartenant aux corporations des marchands, les fameux 7 arts majeurs des Arti (laine, draps, changeurs, juges et notaires, etc.), auxquels sont juxtaposés un « gonfalonnier de justice » (Gonfaloniere di Giustizia) et des gonfalons (étendards) de quartiers, et ce alors que le podestat et le capitaine du peuple continuent d'exister.
16
+
17
+ Le florin, principale monnaie du Moyen Âge, est créé en 1252 par la corporation des changeurs et banquiers (Arte del Cambio) de Florence, l'une des cinq corporations majeures et contribue au succès de la ville, succès qui l'impose en Europe[3].
18
+
19
+ La faction guelfe se structure, reçoit même, pour les gérer, les biens des 4 000 gibelins qui ont fui la ville. Dans les années 1290, les lois anti-magnatices entrent en vigueur : c'est la revanche des corporations de marchands qui interdisent aux nobles l'accès aux charges et limitent la taille des tours qu'ils avaient érigé.
20
+
21
+ Au début du XIVe siècle, Florence expérimente, tout comme les autres villes d'Italie (ex. les Della Scala à Vérone à partir de 1273), les seigneuries personnelles : Charles de Calabre la gouverne en 1323, suivi par le duc d'Athènes Gautier VI de Brienne en 1343. Florence connaît une véritable crise au milieu du XIVe siècle : révolte du peuple, faillite des Peruzzi (grande banque) en 1343, peste noire qui fait disparaître la moitié de la population de la ville en 1348.
22
+
23
+ La ville est ensuite dominée par différents clans qui se disputent le pouvoir. En 1434, ce sont les Médicis qui deviennent maîtres de la ville. Puis, à leur chute, nombre de grandes familles s'exilent en France et y font fortune. Les Gadagne quittent Florence vers la fin du XVe siècle, et détiennent la première place des banques lyonnaises, tandis qu'Albisse Del Bene, un autre banquier florentin, contrôle la levée des impôts dans toutes les régions de France.
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+ En 1569, Florence devient la capitale du grand-duché de Toscane.
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+ Florence a été le chef-lieu de l'Arno, département français créé le 25 mai 1808, à la suite de l'annexion du royaume d'Étrurie à l'Empire français par les troupes napoléoniennes. La ville connaît ensuite une période de lent déclin jusqu'en 1865, date à laquelle elle devient capitale du royaume d'Italie. C’est à cette époque que l’on construit la place de la république au centre de Florence, comme l’atteste la plaque commémorative qui s’y trouve. Elle perd ce statut en 1870, au profit de Rome.
28
+
29
+ Le 6 novembre 1966, l'Arno inonde une grande partie du centre-ville, endommageant de nombreux chefs-d'œuvre. Un grand mouvement de solidarité internationale naît à la suite de cet évènement et mobilise des milliers de volontaires, surnommés Les anges de la boue.
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+ Les 30 et 31 mars 2017, le premier G7 de la Culture, organisé sur initiative de l'Italie, s'est tenu à Florence.
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+ Les premières académies d'Europe ont été fondées à Florence :
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36
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+ Bibliothèque Nationale Centrale.
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+ Bibliothèque Laurentienne.
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+ Biblioteca Riccardiana.
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+ Bibliothèque Marucelliana.
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+
45
+ L'université de Florence a été fondée en 1321. C'est l'une des plus anciennes et prestigieuses universités italiennes, avec 12 facultés et 60 000 étudiants.
46
+
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+ L'Institut universitaire européen de Florence est basé à Fiesole depuis son ouverture en 1976.
48
+
49
+ Plusieurs universités étrangères ont également une représentation ou une antenne à Florence, notamment pour les études concernant la Renaissance, l'histoire de l'art ou les activités artistiques et créatives. C'est le cas de l'université Harvard, à la Villa I Tatti, de la New York University à la Villa La Pietra ou encore de la California State University située sur la Via Leopardi.
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+
51
+ La ville abrite également le célèbre Institut d'art de Florence, ainsi que l'Institut français de Florence, le plus ancien de tous les Instituts français fondé en 1907, et le British Institute of Florence, institut culturel anglo-italien fondé en 1917.
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+
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+ A noter aussi que depuis 2009, le palais Portinari Salviati héberge les Archives historiques de l'Union européenne.
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+ Seul le Ponte Vecchio a échappé aux destructions de la Seconde Guerre mondiale (bombardements et minages allemands). Les autres ont tous été reconstruits depuis, plus ou moins à l'identique.
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+ Jardin de Boboli.
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+ Jardin des Roses.
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+
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+ Giardino Torrigiani et sa tour.
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+ Terrasses du Giardino Bardini.
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+
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+ Parc des Cascine, pyramide.
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+
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+ Giardino dell'Orticultura : grande serre.
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+
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+ Bâtiment ouvert, la loggia accueille beaucoup des activités des Florentins, marchés couverts ou lieux d'exposition ouverts jour et nuit :
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+
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
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+
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+ Murs de Florence.
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+
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+ Porta San Miniato.
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+ Porta Romana.
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+
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+ Forte Belvedere.
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+
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+ Bastions du Forte Belvedere.
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+ Porta alla Croce.
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+
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+ Porta San Giorgio.
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+
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+ Torre della Castagna.
88
+
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+ Torre di San Niccolo.
90
+
91
+ Torre degli Alberti.
92
+
93
+ Les 2 torri di Corso Donati.
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+
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+ Torre dei Foresi.
96
+
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+ Villa di Poggio Imperiale.
98
+
99
+ Villa di Marignole.
100
+
101
+ Villa di Poggio Imperiale.
102
+
103
+ Villa di Careggi.
104
+
105
+ Villa di Castello.
106
+
107
+ Villa Gamberaia
108
+
109
+ Villa Demidoff
110
+
111
+ Villa La Quiete
112
+
113
+ Villa La Pietra
114
+
115
+ Villa Favard
116
+
117
+ Teatro Comunale.
118
+
119
+ Teatro alla Pergola.
120
+
121
+ Teatro Goldoni.
122
+
123
+ Teatro Verdi.
124
+
125
+ Cloître du Scalzo.
126
+
127
+ Cloître Vert.
128
+
129
+ Cloître des Aranci.
130
+
131
+ Chartreuse de Galluzzo.
132
+
133
+ Cloître de Santa Maria del Carmine.
134
+
135
+ Synagogue de Florence.
136
+
137
+ Grande Synagogue.
138
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+ Arc de Triomphe.
140
+
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+ Nouvel Opéra.
142
+
143
+ Cimetière des Portes Saintes, à San Miniato.
144
+
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+ Cimetière des Allori.
146
+
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+ Cimetière des Anglais.
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+ Cimetière américain.
150
+
151
+ Le lys rouge (il Giglio), distinct des lys jaunes de l'Emblème des Rois de France, symbolise la cité de Florence. Il est nommé « fleur de lys florencée » et est semblable au meuble présent dans les armes de Lille. Ce symbole figure sur l'ancienne monnaie de la cité-État, le florin (fiorino à rapprocher tant de fiore (« fleur ») que de Fiorentia, ancien nom toscan de la cité), et lui donne son surnom littéraire, la Cité au lys rouge.
152
+
153
+ Florence a une équipe de football célèbre, la Fiorentina, surnommée la Viola, d'après la couleur violet de son maillot. Fondé en 1926, le club joue au stade Artemio Franchi (46 000 places), a gagné une Coupe d'Europe en 1961 et participé à plusieurs finales européennes. Le Nelson Mandela Forum est la grande salle omnisports de la ville (8 200 places).
154
+
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+ Florence a une économie diversifiée active surtout dans le secteur tertiaire. Important centre ferroviaire et routier, la ville est aussi le siège d’une activité industrielle mécanique (comme Selex Galileo, Beta Motor ou la Nuovo Pignone), chimique, pharmaceutique (le Groupe Menarini par exemple), le travail du cuir (Braccialini), de l’habillement (souvent dans le secteur du luxe, comme Roberto Cavalli, Gucci, Ermanno Scervino et Ferragamo), du mobilier. Il y a de nombreuses entreprises typographiques et éditoriales ainsi qu’un artisanat florentin, d’antique réputation, surtout dans le secteur mobilier (ébénisterie), de la porcelaine (Richard Ginori), de la carte décorée, du bronze et de l’orfèvrerie.
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+
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+ Une ressource importante de la ville est le tourisme, avec à peu près 35 000 chambres d’hôtes et 23 000 emplacements hors hôtel (campings, locations de chambre ou gîtes). Le nombre annuel de nuitées s’élève à 10 millions, un tiers des touristes sont italiens, 20 % américains, 13 % allemands, 8 % japonais, 7,8 % anglais, 5,7 % français et 5 % espagnols. La galerie des Offices reçoit 1 875 000 visiteurs, tandis que la Galleria dell'Accademia reçoit 1 200 000 visiteurs. La fréquentation de Florence liée aux congrès et aux foires s’est largement développée grâce au réaménagement au cours des années 1990 du centre des congrès[6].
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+ Dans le secteur du service, le secteur bancaire (Banca Toscana, Banca CR Firenze) et des assurances (La Fondiaria) est important.
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+ Dans une étude publiée en 2016, des économistes ont constaté que les familles riches de Florence sont généralement héritières de fortunes constituées depuis le XVe siècle[7].
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+ La ville est un centre important du commerce, avec une activité de haute spécialisation et très diversifiée. Le centre de la ville, outre l’activité liée au tourisme et à l’accueil, est l’hôte de nombreuses activités traditionnelles (travail du cuir), magasins de produits artisanaux et produits typiques. Les dernières années du XXe siècle ont vu l’érosion de l’activité artisanale au profit des grandes chaines internationales actives surtout dans le secteur de la mode, qui par des magasins associés aux marques les plus importantes du secteur, ont créé (surtout via de’ Tornabuoni, via della Vigna Nuova, via degli Strozzi) un quartier de commerce de luxe.
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+
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+ La grande distribution est active dans la zone externe au centre urbain et près de l’aéroport de Florence-Peretola, Osmannoro concentre de nombreuses activités industrielles.
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+ Florence a une longue tradition de la mode. L'industrie de la haute couture est importante: la ville s'enorgueillit de maisons de mode célèbres telles Gucci, Salvatore Ferragamo, Enrico Coveri, Roberto Cavalli, Emilio Pucci, Patrizia Peppe, Conte of Florence, et beaucoup d'autres. La majorité de ces enseignes sont concentrées dans le secteur des commerces de luxe des Via Tornabuoni et Via della Vigna Nuova. C'est à Florence que s'est tenue en 1951 le premier défilé de haute couture italien, via dei Serragli. La ville abrite depuis cette date une série d'évènements de mode prestigieux : Pitti Imagine, qui se tient chaque année dans différents lieux de la cité. Parmi eux, le Pitti Uomo, né en 1972, est un salon international de mode masculine qui se tient deux fois par an: c'est l'un des plus importants rendez vous du monde. Tous les ans également se tient le Percorsi di Moda a Firenze, une série de visites guidées permettant de visiter les lieux de création et les produits liés à la mode à travers la ville. Enfin, Florence possède une importante école de mode, le Polimoda Istituto Internazionale Fashion Design & Marketing, ainsi que l'Accademia Italiana, située au palais Pitti, école de mode, graphique et design.
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+ Florence abrite l'unique musée italien consacré à la mode, la galerie des Costumes (dans les jardins du Palais Pitti), et depuis 1995, s'est installé le musée Salvatore Ferragamo dans le palais Spini Ferroni. La ville comprend également le musée Gucci, Piazza della Signoria à côté du Palazzo Vecchio. Il retrace l'histoire de la célèbre maison de luxe de sa création à nos jours.
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+ La cuisine florentine est caractérisée par quatre éléments fondamentaux :
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+ Parmi les plats typiquement florentins :
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+ Florence se trouve sur l'axe principal de la liaison nord-sud de l'Italie et elle est raccordée au principal réseau d'infrastructure et de transport.
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+ En ville, il existe des pistes cyclables mais leur entretien laisse à désirer ainsi que les liaisons entre les différentes pistes. Utiliser le vélo en dehors du centre historique s’avère assez dangereux à cause de l’importance du trafic.
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+ À Florence, il existe un service de covoiturage.
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+ Les transports urbains à Florence sont constitués de lignes d’autobus et minibus (utilisés dans le centre de la ville) administrés par l’ATAF qui gère aussi deux lignes touristiques avec des autobus à double étage découverts[8].
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+
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+ Il existe aussi un réseau d’autobus long parcours, les principales agences sont SITA, Copit, CAP et Lazzi.
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+
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+ Pour lutter contre l’engorgement chronique des rues à cause du trafic, la ville s'est lancée dans la construction d'un réseau moderne de tramway. Cependant un certain nombre de citoyens opposés au projet ont réclamé un référendum qui s’est tenu le 17 février 2008[9]. La majorité des votants a toutefois approuvé le projet. Une première ligne reliant la gare centrale à Scandicci a été inaugurée le 14 f��vrier 2010[10]. Elle a 14 stations sur une longueur de 7,8 kilomètres[10]. La ville espère accueillir 9,8 millions de passagers par an à bord de cette première ligne[10]. Après appel d'offres, l'exploitation et la maintenance ont été attribuées pour une durée de 30 ans à RATP Dev, filiale de la RATP[10]. RATP Dev travaille également à la conception de deux autres nouvelles lignes de tramway (lignes 2 et 3)[10]. En 2018 la ligne 1 a été prolongée, et la ligne 2 inaugurée l'année suivante jusqu'à l'aéroport. En 2019 le réseau compte donc 2 lignes, soit 17 km et 37 stations.
186
+
187
+ Le centre historique de la ville est fermé au trafic à l’exception des autobus, des taxis et des résidents en possession d’un permis. Cette zone est appelée « ZTL » (Zone à Trafic Limité) et est divisée en cinq secteurs. L’entrée est protégée par une porte télématique. L’interdiction d’accès de la ZTL est de 7 h 30 à 19 h 30 les jours fériés et le samedi jusqu’à 18 h. L’été, l’interdiction est étendue la nuit de 22 h 30 à 3 h les jeudis, vendredis et samedis. La traversée est possible aux véhicules à traction animale, aux bicyclettes, aux cyclomoteurs et aux motos. À l'intérieur du centre historique, des zones piétonnes sont strictement réservées aux piétons et aux cyclistes.
188
+
189
+ En dehors du centre historique, ZCS (Zone à stationnement contrôlé) se compose de 14 zones correspondant aux autres parties de la ville. La ZCS est gérée par la société Servizi alla Strada S.P.A.[11] qui s’occupe de contrôler les parkings de la ville. Les résidents peuvent demander à la commune un permis afin de pouvoir stationner leur véhicule dans leur zone résidentielle ; en dehors de la zone, le stationnement est payant pour les Florentins comme pour les étrangers.
190
+
191
+ La ville est desservie par deux autoroutes, l'A1 et l'A11, qui la relient à la côte toscane et au nord et au sud de l'Italie. De plus, d'autres routes nationales et régionales l'unissent au reste de la Toscane et à l'Émilie-Romagne, la ville est reliée par deux grandes voies respectivement à Sienne et au Valdarno inférieur vers Pise et Livourne.
192
+
193
+ Important nœud routier, Florence est le point de départ et de passage de plusieurs routes nationales dont la Via Cassia qui conduit à Rome et la Via della Futa qui rejoint Bologne.
194
+
195
+ Trenitalia est l'unique gestionnaire des transports ferroviaires sur Florence. Les gares sur le territoire communal sont :
196
+
197
+ Avec l'entrée en fonction du train à grande vitesse TAV, la ville est desservie selon l'axe principal Turin-Milan-Naples. Il existe un projet de liaison souterraine qui atteindra la future gare de Florence Belfiore afin d'éviter de desservir la gare de Santa-Maria-Novella qui est en cul-de-sac[12].
198
+
199
+ Florence dispose d'un aéroport qui se trouve sur le territoire de la commune de Sesto Fiorentino à 4 km au nord-ouest du centre ville. Il existe des liaisons avec le plus grand aéroport toscan, l'aéroport Galileo Galilei de Pise.
200
+
201
+ Galluzzo, Settignano, Le Piagge, Brozzi, Gavinana, Isolotto, Trespiano, Legnaia, Soffiano, Ponte a Greve, Rovezzano, Novoli, Careggi, Peretola, Sollicciano, Rifredi, Borgo San Frediano, Oltrarno.
202
+
203
+ La municipalité de Florence est divisée en cinq quartiers (quarteri) administratifs :
204
+
205
+ Bagno a Ripoli, Campi Bisenzio, Fiesole, Impruneta, Scandicci, Sesto Fiorentino, Prato.
206
+
207
+ Comme beaucoup d'autres villes en Italie, la population de retraités est bien supérieure à celles de jeunes (moins de 14 ans) et en constant vieillissement. Les chiffres suivants sont de mai 2006[13].
208
+
209
+ La population de Florence est à peu près à 91,5 % d’origine italienne. La population étrangère comprend 33 603 individus dont :
210
+
211
+ Habitants recensés
212
+
213
+
214
+
215
+
216
+
217
+ La ville de Florence est jumelée avec[14] :
218
+
219
+ La ville a signé des pactes d'amitié avec[14] :
220
+
221
+ Florence entretient aussi un pacte de fraternité avec[14] :
222
+
223
+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
224
+
225
+ Florence vue depuis Fiesole : le dôme de Florence à droite ; Palazzo Vecchio au centre droit ; Forte Belvedere au centre ;à gauche, la grande synagogue aux coupoles vertes.
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ La Floride (en anglais : Florida /ˈflɔɹ.ɪ.də/ ; en espagnol : Florida /floˈɾi.ða/) est un État américain situé dans le sud-est des États-Unis, sur la côte dite du Golfe. Elle est bordée à l’ouest par le golfe du Mexique, au nord par l'Alabama et la Géorgie et à l’est par l’océan Atlantique. Avec plus de 21 millions d'habitants en 2019, il s'agit du troisième État le plus peuplé du pays (après la Californie et le Texas). Avec une superficie de 170 451 km2, la Floride se classe au 22e rang des États américains. Sa capitale politique est Tallahassee, mais l'agglomération la plus peuplée est Miami, qui compte plus de 6,1 millions d'habitants (estimations de 2017).
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+ La Floride est constituée à l'est d'une péninsule d'environ 630 km de long et à l'ouest d'une bande côtière étroite d'environ 330 km de long en forme de « queue de poêle » (panhandle). Sa géographie est marquée par un littoral étendu, par l'omniprésence de l'eau et par la menace des ouragans. Le relief se caractérise par de faibles altitudes — le point culminant atteignant seulement 105 m d'altitude — et des terrains sédimentaires, le climat variant de subtropical au nord, à tropical au sud. Ses animaux emblématiques, comme le lamantin et l'alligator, peuvent être aperçus dans les Everglades, l'un des parcs nationaux les plus connus au monde.
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+ Depuis sa découverte, en 1513, par l'Espagnol Juan Ponce de León qui la baptise « la Pascua florida » (« les Pâques fleuries » en référence au dimanche des Rameaux), la Floride est un enjeu pour les puissances coloniales européennes avant d'intégrer les États-Unis en 1845. Elle est le théâtre des guerres séminoles, contre les Amérindiens, puis de la ségrégation raciale, après la guerre de Sécession ; elle se distingue par son importante communauté cubaine et une forte croissance démographique soulevant des problèmes environnementaux. Son économie repose principalement sur le tourisme, l'agriculture et les transports, qui se développèrent à la fin du XIXe siècle. Elle est connue pour ses parcs d'attractions, la production d'oranges et le Centre spatial Kennedy.
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+ La culture floridienne est le reflet d'influences et d'héritages multiples, amérindiens, afro-américains, anglo-saxons et hispaniques, héritages que l'on retrouve dans l'architecture et la gastronomie. La Floride attire de nombreux écrivains comme Marjorie Kinnan Rawlings, Ernest Hemingway, ou encore Tennessee Williams et continue de séduire les vedettes et les sportifs. Elle est internationalement réputée pour le tennis, le golf, les courses automobiles et les sports liés à la mer.
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+ La Floride (en anglais : Florida) doit son nom au conquistador Juan Ponce de León, qui découvre la région au moment du dimanche des Rameaux, en avril 1513. Cette fête est alors connue en France sous le nom de « Pâques fleuries » et en Espagne sous le nom de Pascua florida.
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+ On a longtemps pensé que les premiers arrivants descendaient des peuplades venues d'Asie, qui pénétrèrent en Amérique du Nord par le détroit de Béring alors émergé entre 20000 et 15000 av. J.-C. Des experts favorisent plutôt la thèse selon laquelle la péninsule a été peuplée par des groupes originaires d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud, qui sont arrivés en Floride après être passés par les Antilles[3],[4],[5].
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+ Les Paléoaméricains entrèrent sur le territoire actuel de la Floride, il y a environ 12 000 ans[W 2],[W 3],[W 4], pendant la glaciation du Wisconsin. À cette époque, le niveau des mers est inférieur d'une centaine de mètres à celui des XXe et XXIe siècles. La péninsule de Floride était alors deux fois plus étendue[W 2],[W 3] et connaissait un climat plus sec et plus frais. Une mégafaune disparue peuplait la région (tigre à dents de sabre, tatou géant, chameaux[W 2], etc.). Compte tenu du manque d'eau potable, les Amérindiens vivent à proximité des dolines et des bassins calcaires. Le site préhistorique de Page-Ladson a révélé des objets amérindiens parmi lesquels des pointes de la culture Clovis[6].
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+ Vers -8000 le réchauffement climatique provoque une élévation du niveau moyen des mers. Le climat de la Floride devient plus chaud et plus humide. De nouvelles cultures amérindiennes fondées sur la cueillette et la pêche (période archaïque) apparaissent. Les premières communautés se sédentarisèrent près des littoraux à partir de 5000 av. J.-C.[W 3]. Les plus anciens campements semi-permanents se développent le long des voies navigables. Les Amérindiens créent des sambaquis, des grands dépôts de coquillages qui subissent une fossilisation chimique par l'action de l'eau de pluie. Ils édifient des tumulus comme ceux de Horr's Island ou de Crystal River. Quelque 14 000 tumulus funéraires sont disséminés un peu partout à travers la Floride. Ces mystérieux tumulus contiennent les dépouilles de chefs amérindiens ou de personnages religieux, étendus le visage vers le soleil, et recouverts par d'autres membres importants de la tribu, enterrés quant à eux la face tournée vers la terre. La poterie cuite fait son apparition vers 2000 av. J.-C.[W 4] La culture archaïque se diversifie vers 500 av. J.-C. pour donner naissance à des cultures régionales[7]. Les peuples présents dans le nord-ouest de la Floride actuelle sont influencés par la civilisation du Mississippi, alors que ceux qui vivent au sud et à l'est conservent des caractéristiques héritées de la période archaïque. La culture du maïs se diffuse au nord d'une ligne allant de Daytona Beach à la baie de Tampa[8]. Elle arrive au sud de la péninsule vers le Ve siècle av. J.-C.[W 4] Les échanges de produits et de nourriture se développent avec les autres peuples du Sud-Est de l'Amérique du Nord.
20
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21
+ Au XVIe siècle, la population de Floride doit être comprise entre 100 000[W 4] et 350 000 habitants répartis en de nombreux villages et tribus. Les conquistadors espagnols ont recensé une centaine de noms de peuples amérindiens : les mieux organisés étaient les Apalachees. Les Timucuas vivaient dans des villages séparés dans le nord-est et le centre[W 3]. Les Calusa occupaient le sud de la péninsule[W 3].
22
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23
+ Les premiers explorateurs européens ont pu voyager près du Sud de la Floride dès 1499[9]. Selon une légende populaire, l'Espagnol Juan Ponce de León aurait découvert la Floride en cherchant la fontaine de Jouvence[10]. Il débarqua sur la côte orientale de la péninsule entre le 2 et le 8 avril 1513, sans doute près de l'actuelle ville de Saint Augustine[W 2],[W 3]. Il baptisa l'endroit « la Pascua florida », ce qui signifie « les Pâques fleuries » en référence au dimanche des Rameaux[10],[11]. Il fit route ensuite vers le sud où il fut blessé dans un affrontement contre les Calusas[W 3]. Il revint en Floride en 1521 afin de trouver de l'or et d'évangéliser les Amérindiens. L'établissement qu'il fonde avec environ 200 colons[W 2] ne dure pas à cause des attaques répétées des Amérindiens dans lesquelles Ponce de Léon laisse la vie, après avoir été ramené à Cuba.
24
+
25
+ L'expédition de Pánfilo de Narváez reconnaît la côte occidentale de la Floride, mais l'Espagnol trouve la mort dans une attaque amérindienne en 1528. Le 30 mai 1539, Hernando de Soto débarque près de l'actuel Bradenton[W 5] dans la baie de Tampa[12] et explore l'intérieur des terres. Une tentative de colonisation à Pensacola menée par Tristán de Luna en 1559 est finalement abandonnée en 1561[W 2],[W 3].
26
+
27
+ Dans la course aux colonies, la France s'intéresse à l'Amérique du Nord dès le XVIe siècle. Le huguenot français Jean Ribault aborde la côte orientale de Floride le 30 avril 1562 et prend possession de la Floride au nom du roi de France. Il construit le bastion Charlesfort pour défendre la nouvelle colonie de la Floride française. Le 30 juin 1564, René de Laudonnière fonde un second fort en Floride française, le Fort Caroline (Jacksonville)[W 2],[W 4].
28
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+ Le 8 septembre 1565, la colonie espagnole de San Augustin est fondée par Pedro Menéndez de Avilés : elle devient ainsi la plus ancienne colonie des États-Unis occupée en continu par des Européens[W 2],[W 3],[11]. Les religieux espagnols, en particulier des jésuites puis des franciscains, commencent à édifier des missions pour évangéliser et encadrer les Amérindiens. Les établissements espagnols de Floride sont attaqués par les Français puis par les Anglais du XVIe au XVIIIe siècle. La fondation de la Géorgie en 1733, l'effondrement du système missionnaire et les défaites des Apalachees, alliés des Espagnols, ouvrent la région aux raids anglais jusqu'aux Keys. Durant l'époque moderne (XVIe au XVIIIe siècle), les navires européens utilisent le courant du Gulf Stream pour retourner en Europe[10], si bien que le détroit de Floride devient un lieu de passage stratégique. Plusieurs navires s'échouent sur les récifs et certaines îles servent de refuge aux pirates et aux esclaves en fuite.
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+ Le traité de Paris (1763) met fin à la guerre de Sept Ans et modifie considérablement la carte des colonies d'Amérique du Nord : l'Espagne doit céder la Floride aux Anglais. La plupart des habitants, qu'ils soient colons ou Amérindiens, quittent la région[W 2]. La métropole britannique divise le territoire en deux entités : la Floride orientale, avec pour capitale Saint Augustine et la Floride occidentale avec pour principale ville Pensacola[W 3] ; elle encourage l'installation de nouveaux colons, en particulier dans la partie orientale, en leur offrant des privilèges commerciaux et des terres. Durant cette période, les Amérindiens creeks immigrent en Floride pour former le peuple Séminole[W 6].
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+ La Floride est un enjeu de la guerre d'indépendance des États-Unis (1775-1783). Contrairement aux Treize Colonies, elle reste fidèle à la couronne anglaise et accueille même des réfugiés loyalistes[W 3]. Les Espagnols s'emparent de Pensacola en 1781 et d'une grande partie de la Floride Occidentale. Le traité de Paris (1783) redonne la Floride à l'Espagne, sans en préciser les frontières. Les États-Unis souhaitent que l'ancienne limite d'avant 1767 soit reprise. Le traité de San Lorenzo entérine ce choix en 1795.
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+ La Floride est cédée aux États-Unis par le traité d'Adams-Onís, signé le 22 février 1819, et constituée en territoire le 30 mars 1822. La capitale est installée à Tallahassee, à mi-chemin entre Saint Augustine et Pensacola[W 2]. Le premier gouverneur est Andrew Jackson auquel succéda William Pope Duval dès 1822[W 3],[W 4].
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+ Les colons américains développent une économie de plantation similaire à celle du Sud profond. Après la Première guerre séminole (1814-1819), ils font pression sur le gouvernement américain pour qu'il déplace les Amérindiens. En 1832, celui-ci signe le traité de Payne's Landing avec certains des chefs séminoles, en leur promettant des terres à l'ouest du Mississippi s'ils acceptent de quitter la Floride. De nombreux Séminoles partent à cette époque, alors que ceux qui restent se préparent à défendre leur terre. En 1835 l'armée américaine arrive pour faire respecter le traité signé trois ans plus tôt, ce qui déclenche la Seconde guerre séminole menée par Osceola. Après son arrestation, des négociations de cessez-le-feu sont lancées en 1837. Il meurt en captivité moins d'un an plus tard. La guerre s'éternise jusqu'en 1842 et devient la plus coûteuse des guerres indiennes du XIXe siècle. Après le conflit, les Séminoles sont en majorité déportés à l'ouest du Mississippi, seuls 300 d'entre eux sont autorisés à demeurer dans les Everglades[W 4].
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+ Le 3 mars 1845, la Floride devient le 27e État des États-Unis avec pour premier gouverneur William Dunn Moseley[W 2]. Elle se dote d'un sceau en 1847 et de deux universités en 1851[W 3]. La Troisième guerre séminole (1855-1858) est menée pour vaincre la résistance des derniers Amérindiens. À l'issue du conflit, il ne reste plus qu'une centaine de Séminoles en Floride. À la suite d'une insurrection en 1859, 75 d'entre eux sont déportés vers l'ouest. Les autres, dont le chef ar-pi-uck-i, Sam Jones, restent dans les Everglades, refusant de quitter la terre de leurs ancêtres. De nos jours, leurs descendants sont encore présents dans la région.
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+ À la veille de la guerre de Sécession, la Floride est l'État le moins peuplé du Sud des États-Unis, avec environ 140 400 habitants[13], dont 44 % sont des esclaves[W 4]. L'esclavage devient une question politique et économique majeure pour les planteurs floridiens. Ces derniers s'opposent au parti républicain et aux idées abolitionnistes des États du Nord. Au cours de l'élection présidentielle américaine de 1860, ils refusent de voter pour Abraham Lincoln et la Floride finit par se séparer de l'Union en signant l'ordonnance du 10 janvier 1861[W 2],[W 3]. Elle rejoint les États confédérés d'Amérique quelques semaines plus tard et s'engage dans la guerre de Sécession.
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+ Compte tenu de son faible poids démographique, la Floride contribue à l'effort de guerre plus par son économie que par sa main d'œuvre ou ses soldats. Elle fournit notamment de la viande, du poisson, du coton et du sel à ses alliés[W 2]. Elle n'est pas un enjeu stratégique majeur du fait de sa situation géographique périphérique et de sa faible industrialisation, si bien qu'elle connait moins de destructions que les autres États sudistes[W 2]. Dans les secteurs contrôlés par les Nordistes, c'est-à-dire le littoral, les esclaves profitent de la guerre civile pour fuir leurs plantations. Certains s'engagent comme marins ou soldats dans l'Armée de l'Union[W 7].
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+ Les Nordistes organisent un blocus maritime et occupent plusieurs ports floridiens pour empêcher le ravitaillement des États sécessionnistes. Les Sudistes contrôlent la plupart des forts. John Milton, le gouverneur de la Floride de l'époque, organise une milice et renforce la défense de son État. Le contingent floridien compte environ 15 000 soldats[W 2],[W 4]. La plupart de ces troupes combattent en Virginie et la brigade de Floride se distingue notamment pendant la bataille de Gettysburg.
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+ Au début de l'année 1862, le gouvernement sudiste demande à l'armée du général Braxton Bragg stationnée à Pensacola de partir pour le front occidental. Il ne reste alors que plusieurs compagnies indépendantes et quelques bataillons d'infanterie qui reçoivent des renforts venus de Georgie en 1864. La Floride est le théâtre de plusieurs affrontements sans importance décisive[W 2] (bataille de Santa Rosa Island, bataille de Natural Bridge, bataille de Gainesville, bataille de Marianna) ; la principale bataille est celle d'Olustee.
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+ Plus le conflit dure, plus le mécontentement des Floridiens grandit contre la conscription et les réquisitions. Les déserteurs sont de plus en plus nombreux et ils s'organisent même pour attaquer les patrouilles confédérées, lancer des raids contre les plantations ou encore renseigner les Nordistes. Environ 2 000 Floridiens[W 2], opposés à la sécession, rejoignent même les rangs de l'armée ennemie.
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+ En mai 1865, le général nordiste Edward M. McCook est chargé de reprendre le contrôle de la Floride. Il défie le colonel George Washington Scott, fit hisser le drapeau des États-Unis sur le capitole de l'État à Tallahassee et lit la proclamation d'émancipation des esclaves le 12 mai[W 3]. La Guerre de Sécession est terminée en Floride, qui est officiellement réintégrée dans l'Union le 25 juillet 1868. La guerre met la Floride au bord de la faillite, mais l'effort de reconstruction attire des investisseurs du Nord du pays. Ces derniers financent le commerce, l'industrie du bâtiment, les transports et le tourisme. La Reconstruction commence ainsi pour s'achever en 1877[W 3].
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+ La Floride se dote d'une nouvelle constitution en 1868, qui est réformée en 1885[W 3]. L'élite démocrate reprend le pouvoir en 1877 après plusieurs années de lutte politique et de violences des groupes paramilitaires visant à intimider ses adversaires ainsi que les Noirs. Entre 1885 et 1889, le corps législatif de l'État vote des lois destinées à empêcher les petits Blancs et les Afro-Américains d'exercer leur droit de vote et d'éligibilité, comme le prévoit la constitution des États-Unis. Comme dans les autres États sudistes, le Congrès de Floride reste longtemps dominé par le parti démocrate. Ce dernier instaure un régime de ségrégation raciale en adoptant les lois Jim Crow : les Noirs sont privés de leur citoyenneté et séparés des Blancs dans les lieux publics.
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+ Le tourisme devient une activité majeure de la Floride et est favorisé par la construction de voies ferrées dans la deuxième moitié du XIXe siècle. La croissance que connaît la Floride à cette époque repose en grande partie sur le développement rapide de son réseau ferroviaire. Le secteur primaire connaît également un essor important dans le dernier quart du XIXe siècle : la Floride se spécialisa dans l'élevage, la culture des agrumes, la production de bois, de cigares et de phosphates[W 2]. Ces produits étaient acheminés vers les centres de consommation du nord-est grâce au chemin de fer et aux navires marchands. Pendant la guerre hispano-américaine de 1898, Tampa, Miami et Jacksonville servent de lieux d'embarquement pour attaquer Cuba. Après le conflit, des milliers de soldats rentrés au pays s'installent en Floride[W 3].
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+ Les lynchages et les violences racistes dirigées contre les Noirs se multiplient après la Première Guerre mondiale. Ces tensions prennent des formes radicales (émeutes d'Ocoee en 1920, de Perry et de Rosewood en 1922-1923). En 1934, le lynchage de Claude Neal à Marianna provoque une vague d'indignation dans tout le pays[W 3]. Au tournant du siècle, le charançon du cotonnier dévaste les plantations de coton. Pour échapper aux persécutions et aux discriminations, près de 40 000 Afro-Américains quittent la Floride pour s'installer dans les villes du Nord-Est des États-Unis. Cette « Grande Migration » des années 1910-1940, qui concernait tous les États sudistes, avait également des causes économiques, car les Noirs pouvaient obtenir des emplois mieux payés dans les villes industrielles du Nord qui manquaient de main-d'œuvre[W 8].
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+ Le boom ferroviaire et foncier des années 1920 résulte de l'afflux d'investissements extérieurs et profite à des villes comme Palm Beach et Miami. Cet élan est brisé par les ouragans de 1926 et 1928, par l'éclatement de la bulle spéculative[W 2],[W 3],[W 4] et surtout par la Grande Dépression à partir de 1929. Pourtant, c'est dans les années 1930 que sont aménagés les premiers parcs d'attraction qui font la réputation de la Floride : Cypress Gardens Adventure Park (1936) près de Winter Haven, Marineland (1938) près de Saint Augustine.
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+ Dès 1933, le président américain Franklin Delano Roosevelt, qui subit une tentative d'assassinat à Miami, met en place le New Deal pour sortir le pays de la Grande Dépression. En Floride, ce programme prend des formes multiples comme la construction du Cross-Florida Barge Canal. De grands travaux de drainage des marécages sont entrepris pour mettre en valeur de nouvelles terres agricoles dans le sud de la péninsule[W 9]. Cette région connaît alors une importante croissance démographique en attirant des Américains mais aussi des Canadiens[W 9]. Il faut attendre l'avènement de la société des loisirs, dans les années 1960, pour voir s'installer le Walt Disney World Resort à Orlando.
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+ Malgré des temps difficiles, la population de la Floride passe à environ deux millions d'habitants en 1940. À ce nombre s'ajoute chaque année quelque trois millions de touristes (contre quarante millions aux XXe et XXIe siècles[réf. nécessaire]). La Seconde Guerre mondiale marque un tournant dans l'économie de la Floride : plus de cent Liberty ships sortirent des chantiers navals Wainwright à Panama City[W 3]. L'État fédéral crée ou renforce les bases militaires comme celles de Pensacola, Eglin ou MacDill de même que celle de Jacksonville. À la fin du conflit, les soldats qui se sont entraînés sur les plages de Daytona Beach, de Miami et de St. Petersburg, reviennent dans la région pour y trouver du travail ou pour suivre une formation universitaire accordée aux militaires démobilisés dans le cadre d'un plan fédéral de reconversion. À la fin de la Seconde Guerre mondiale, la Floride fait de son mieux pour attirer de grandes sociétés américaines dans la région. Entre 1945 et 1954, on construit, pour accueillir les touristes, plus d'hôtels à Miami que dans tout le reste des États-Unis. La Guerre froide (1947-1991) accentue l'essor du complexe militaro-industriel ; la Floride devient un enjeu majeur du fait de sa proximité avec l'île communiste de Cuba. Elle accueille des milliers de réfugiés cubains[W 2]. Miami devint progressivement l'un des principaux centres économiques de l'Amérique latine. L'immigration vient également d'Haïti et d'autres États des Caraïbes[W 2].
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+ Au cours de la crise de 1962, la région pouvait être directement menacée par les missiles nucléaires soviétiques. Dans le cadre de la compétition avec l'URSS et à cause de sa situation géographique, la Floride accueille la Patrick Air Force Base et la base de lancement de Cap Canaveral. Dans les années 1960, l'État vit au rythme de la conquête de l'espace qui participe à sa renommée et crée de nombreux emplois. La mission Apollo 11, lancée depuis le Centre spatial Kennedy en juillet 1969, est suivie par des millions de personnes dans le monde. Le ciel de Floride voit également l'explosion de la navette Challenger en 1986. Avec la fin de l'affrontement des deux blocs, plusieurs bases militaires sont fermées.
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+ Les deux décennies qui suivent la Seconde Guerre mondiale sont marquées par la mouvement américain des droits civiques des Afro-Américains dans le Sud des États-Unis. En 1944, la Cour suprême des États-Unis interdit le système des primaires blanches qui limite le droit de vote des Noirs[W 2]. Le leader Harry Tyson Moore fonde 50 branches de la National Association for the Advancement of Colored People (NAACP) pour la Floride. En 1951, il meurt dans l'explosion d'une bombe posée par des activistes du Ku Klux Klan. D'autres attentats contre des Noirs marquèrent les années 1951-1952 en Floride[14]. En 1954, l'arrêt de la Cour suprême des États-Unis interdisant la ségrégation dans les écoles n'est pas respecté partout. Des émeutes raciales ont lieu à Jacksonville en 1960 et à Saint Augustine la même année[W 3]. Le boycott des bus de Tallahassee fut organisé par le révérend Charles Kenzie Steele en 1956-1958 en prenant modèle sur les événements d'Alabama. Le mouvement contre la ségrégation eut de nombreux partisans parmi la population blanche de l'État, au premier rang desquels se trouve Thomas LeRoy Collins, gouverneur de la Floride entre 1955 et 1961[W 2]. Jusqu'au début des années 1960, les plages du comté de Dade sont interdites aux Noirs[W 9]. Il faut attendre le Civil Rights Act de 1964 et le Voting Rights Act de 1965 pour que soit reconnue l'égalité des droits entre Noirs et Blancs dans le Sud. Cependant, les inégalités et les tensions demeurent : plusieurs quartiers noirs de Miami connaissent des émeutes raciales à Liberty City (mai 1980, 17 morts[15]) et Overtown (1982 et 1989).
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+ La Floride est une péninsule, longue d'environ 700 km, au sud-est des États-Unis[W 10]. Elle s'avance vers le sud entre l'océan Atlantique à l'est et le golfe du Mexique à l'ouest.
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+ Elle s'étend entre 31° 00′ et 24° 33′ de latitude nord, et entre 80° 03′ et 87° 50′ de longitude ouest. D'une surface de 151 940 km2[W 11], la Floride est le 22e État par la taille et le deuxième à l'est du fleuve Mississippi. Sa largeur maximale d'est en ouest est d'environ 580 km[W 11]. Elle se prolonge au sud par l'archipel des Keys, et à l'ouest par le Panhandle de Floride. Elle est située dans le fuseau horaire de l'Est (Eastern Time, UTC-5).
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+ La Floride est bordée au nord par les États américains de l'Alabama et de la Géorgie. Le périmètre total de ses frontières est d'environ 2 900 km[W 11]. La presqu'île possède 1 926 km de côtes, soit plus que tout autre État, exception faite de l'Alaska. Elle est séparée des Bahamas et de Cuba par le détroit de Floride. Key West (24° 33′ N) est le point le plus au sud des États-Unis contigus.
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+ Le littoral de la Floride s'étend sur quelque 1 930 km[16],[17]. En considérant les baies et les caps, la longueur cumulée atteint environ 13 600 km[18]. Aucun autre État américain, hormis l'Alaska, n'a de littoral plus long[19],[20]. Cependant, en dehors des baies, la côte occidentale présente peu de sites portuaires favorables en raison de la présence de hauts-fonds. Les rivages orientaux n'offrent que de faibles profondeurs[21]. Son tracé est très irrégulier et bordé par des lagunes (Indian River, environ 200 km de longueur) et des lidos. Au sud, la navigation est rendue dangereuse par les récifs et de nombreuses épaves gisent au fond du golfe du Mexique.
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+ Le littoral floridien compte plus de 4 500 îles[W 12],[W 13]. L'archipel des Keys, à l'extrémité méridionale, forme un chapelet d'îles coralliennes de plus de 200 km de longueur[W 10]. La plus grande île est Key Largo (47 km de long).
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+ La côte orientale et celle du nord-ouest comptent de nombreuses îles-barrières et bancs de sable qui s'étirent et forment des flèches, parfois sur plusieurs dizaines de kilomètres[22]. La pointe sud de la péninsule est bordée par des marais salés et des mangroves, alors que les Keys sont réputées pour leurs récifs coralliens. On trouve des marécages et des vasières le long de la Big Bend Coast, entre le comté de Pasco et le fleuve Ochlockonee[22].
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+ Le marnage est plus grand sur la côte orientale avec environ 1,8 mètre contre 0,6 mètre dans le golfe du Mexique[16]. Le Gulf Stream est le courant marin qui naît au détroit de Floride de la rencontre entre les eaux du golfe du Mexique et de l'océan Atlantique[23]. Pour certains spécialistes, le courant de Floride est la partie du Gulf Stream qui s'arrête au niveau du cap Hatteras[24]. Les eaux du Gulf Stream sont plutôt chaudes et pauvres en éléments nutritifs[25]. Un courant chaud, le Loop Current, parcourt le golfe du Mexique dans le sens des aiguilles d'une montre[16].
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+ À seulement 105 mètres au-dessus du niveau de la mer, la colline Britton est le point culminant de la Floride[26],[W 14]. Le littoral oriental appartient à l'ensemble topographique de la plaine atlantique (Atlantic Coastal Plain) qui s'étire jusqu'au Canada. Au centre et au Nord se trouvent des collines (Florida Uplands) dont l'altitude moyenne varie entre 30 et 105 mètres. L'ouest fait partie de la plaine côtière du golfe du Mexique (Gulf Coastal Plain). En cas de hausse du niveau moyen des océans, une grande partie de la Floride disparaîtrait sous les eaux en raison du relief plat et des faibles altitudes[W 15].
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+ Étant donné que la Floride est éloignée des limites de plaques tectoniques, elle n'est que peu affectée par le risque sismique et volcanique. Les tremblements de terre sont rares et de faible magnitude : celui de janvier 1879, qui se déclenche dans la région de Saint Augustine, se fait ressentir jusqu'à Daytona Beach, Tampa et Savannah. Le séisme de janvier 1880 à Cuba est perçu à Key West, celui de 1886 à Charleston jusque dans le Nord de la Floride[W 16]. En 2006, les secousses d'un séisme de magnitude 6 qui se déclenche dans le golfe du Mexique à 420 km au sud-ouest de Tampa, sont ressenties au sud et au centre de l'État, sans provoquer de tsunami ni de dégâts importants[W 17].
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+ Compte tenu de sa petite taille et de son absence de chaîne montagneuse, la Floride possède un climat relativement homogène marqué par l'humidité estivale. Le climat est influencé par des masses d'air maritimes et par le Gulf Stream. La plus grande partie de l'État se trouve en climat subtropical selon la classification de Köppen. Seule l'extrémité méridionale connaît un climat tropical toujours chaud. Avec 240 jours de soleil par an, la Floride mérite son surnom de « Sunshine State »[W 18]. Cependant, il est possible de distinguer une saison relativement sèche en automne et en hiver, et une saison humide le reste de l'année. La région reçoit en moyenne 132 cm de pluie par an, dont plus de la moitié entre le début de juin et la fin septembre (le mois le plus propice aux ouragans).
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+ Quasi quotidiens de juin à septembre, les orages sont généralement de courte durée. D'une effrayante violence, ils s'accompagnent d'éclairs et de fortes averses, voire de grêle et de tornades. La fréquence des orages est l'une des plus élevées du monde (seule l'Afrique de l'Ouest en connaît un taux supérieur).
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+ Le record de chaleur de la Floride est de 43 °C mesurés à Monticello le 29 juin 1931 ; Key West possède la température moyenne annuelle la plus chaude des États-Unis et reste à l'abri du gel[W 19]. Le record de froid est de −19 °C relevés dans la région de Tallahassee le 13 février 1899[W 20]. Les vagues de froid sont assez rares. Les chutes de neige sont extrêmement rares, mais le 19 janvier 1977 une tempête de neige touche pourtant les villes de Homestead et Miami Beach.
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+ La Floride peut également subir des périodes de sécheresse accompagnées d'incendies, comme en 2000[W 21]. L'État est également célèbre pour ses orages, particulièrement dans le centre, une région qui détient le record d'impacts de foudre aux États-Unis[W 22].
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+ Mais les événements météorologiques les plus violents sont les cyclones tropicaux. La Floride se trouve en effet régulièrement sur la trajectoire des ouragans capverdiens[W 23], qui touchent la Floride de juin à novembre. La population est préparée à affronter les cyclones tropicaux, appelés « ouragans » dans le bassin de l'Atlantique. Un avis d'ouragan est émis lorsque des vents de plus de 120 km/h sont attendus dans les 24 heures qui suivent. Les évacuations organisées par les autorités permettent de limiter le nombre de victimes. Miami abrite ainsi le Centre national des ouragans (NHC) qui donne l'alerte en cas de danger. Les ouragans se manifestent par des pluies diluviennes, des vents pouvant atteindre la vitesse de 320 km/h, et sur la côte, par une dangereuse montée des eaux.
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+ Officiellement, la saison cyclonique commence le 1er juin et s'achève le 30 novembre, même si des tempêtes peuvent survenir en dehors de cette période, comme celle de mars 1993. L'ouragan Andrew d'août 1992 est le plus destructeur de l'histoire de l'État : il fait 85 victimes et cause 30 milliards de dollars de dégâts.
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+ Les régions situées au nord du lac Okeechobee sont marquées par le climat subtropical humide[W 24]. Les températures annuelles sont plus basses que dans les régions tropicales, en raison des hivers plus marqués et des vagues de froid qui arrivent du nord. La répartition des températures suit un gradient nord-sud. Les précipitations varient d'une région à l'autre : ainsi, le Panhandle de Floride est la région la plus arrosée sur l'année. La côte nord-est et les régions du centre (lac Okeechobee 1 161 mm/an[W 25]) reçoivent moins de précipitations.
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+ Le climat tropical[W 24] n'est présent qu'au sud du lac Okeechobee. Il se caractérise par des températures douces ou chaudes toute l'année (environ 25 °C) et les températures mensuelles sont toujours supérieures à 18 °C. L'amplitude thermique est faible et les précipitations abondantes, avec un maximum en été. L'hiver est plus frais et plus sec que l'été. La région se trouve sur la trajectoire des ouragans pendant la saison estivale. Des fronts froids touchent rarement la région entre la fin octobre et le mois de mars.
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
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+ Avec près de 18 % de sa superficie sous les eaux[N 1], la Floride est marquée par l'omniprésence des milieux aquatiques. Elle compte près de 1 700 cours d'eau[W 12],[27], 7 800 lacs d'eau douce[28], 700 sources, 44 500 km2 de marécages[W 21].
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+ Le fleuve le plus long à l'intérieur des limites de la Floride est le Saint Johns qui se jette dans l'océan Atlantique. Le fleuve Suwannee prend sa source dans l'État voisin de Géorgie, traverse la Floride et se jette dans le golfe du Mexique.
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+ La Floride possède la plus grande concentration de sources au monde[W 26]. La plupart se trouvent au nord-ouest de l'État[26]. Certaines sont très chaudes comme les Warm Mineral Springs dans le comté de Sarasota (30 °C)[W 26].
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+ La Floride compte plus de 30 000 lacs[W 12],[W 10]. Le lac Okeechobee est le plus étendu avec plus de 1 800 km2[27],[W 12] ; il est peu profond (entre 4,5 et 6 mètres), comme la plupart des lacs floridiens[W 12]. Le lac George, le lac Kissimmee et le lac Apopka sont plus petits. D'autres sont artificiels comme le lac Séminole, créé en 1957 par le barrage Jim-Woodruff sur le fleuve Apalachicola. La plupart des petits lacs du centre de la Floride occupent des dolines, c'est-à-dire des dépressions circulaires mesurant de quelques mètres à plusieurs centaines de mètres, qui sont caractéristiques des régions karstiques[26].
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+ Les pentes douces, le climat et la nature du sous-sol de la Floride expliquent la présence de marécages, dont de nombreux ont été drainés par l'homme. Le plus célèbre est celui des Everglades (voir la section « milieux naturels » plus bas).
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+ Enfin, les eaux souterraines jouent un rôle important dans la géographie de la Floride : une partie des Everglades est un marais d'eau douce alimenté par un aquifère karstique[29]. Les aquifères sont des couches géologiques poreuses et perméables qui emprisonnent des nappes d'eau souterraines. En Floride, ils sont rechargés pendant la saison humide. L'aquifère floridien fournit de l'eau à quelque 8,1 millions de personnes, celui de Biscayne à 4,5 millions d'habitants[W 21]. Ils sont exploités pour les besoins de l'agriculture, des activités industrielles et touristiques.
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+ Le lac DeSoto.
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+ Un doline réputé, le Devil's Hole.
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+ La Floride appartient à la plaque nord-américaine. Par ses terrains sédimentaires, elle se rattache à d'autres régions des Caraïbes et d'Amérique centrale[30]. Elle constitue la partie émergée d'un grand plateau sédimentaire appelé « plate-forme de Floride » ; seul le nord-ouest (Panhandle) appartient à la plaine côtière du golfe du Mexique. Cette plate-forme se poursuit sous les eaux du golfe du Mexique jusqu'à l'escarpement de Floride, derrière lequel le fond marin tombe brusquement à 1 800 mètres de profondeur[W 27]. Au sud, le talus de la plate-forme correspond aux Keys et limite le détroit de Floride. À l'est, dans l'océan Atlantique, elle est bordée par l'escarpement de Floride-Bahamas.
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+ La plate-forme de Floride, dont une importante partie se trouve sous les eaux du golfe du Mexique, fait 900 km de long sur 1 000 km de large : il s'agit de terrains du Jurassique, du Crétacé et du Tertiaire dont l'épaisseur varie entre 2,5 à 12 km. Elle repose sur un socle plus ancien[W 27] de roches ignées (Précambrien-Cambrien), sédimentaires (Ordovicien-Dévonien) et volcaniques (Trias-Jurassique)[W 28] ; la plate-forme s'est progressivement formée au-dessus de ce substrat par des dépôts sédimentaires. Au cours de son histoire géologique, vieille de plusieurs dizaines de millions d'années, elle a été successivement inondée et découverte au gré des cycles de transgression-régression marines[31].
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+
125
+ Le nord de l'État est constitué de couches sédimentaires formées à partir du matériel rocheux issu de l'érosion des Appalaches, la chaîne de montagne située plus au nord[W 10]. Le système des collines au centre de la Floride correspond à d'anciennes dunes[W 29] et dépôts sédimentaires autrefois modelés par l'érosion et le vent[32]. Les calcaires sont les roches les plus fréquentes sous le sol floridien. Ils se sont formés à partir des dépôts de sédiments dans des mers épicontinentales pendant les interglaciaires, du milieu du Jurassique au milieu de l'Oligocène[W 28]. Ils s'organisent en terrasses et en modelés karstiques : dolines, poljes, pertes, résurgences, grottes et cavernes. Enfin, les Keys sont des récifs coralliens[22].
126
+
127
+ En 2005, la Floride était le quatrième État des États-Unis pour la production de minerais[W 30]. Les principaux sont les phosphates, le sable et les graviers, l'ilménite, la rutile[W 30] et le kaolin[W 31].
128
+
129
+ Deux types de sable sont présents sur les plages floridiennes : un sable blanc dans lequel domine le quartz, constitué par les sédiments arrachés aux Appalaches et transportés par les cours d'eau[W 29] ; un sable d'origine carbonatée dans les Keys[33]. C'est sur les côtes du golfe du Mexique que l'on trouve le sable le plus fin[33]. Les plages du Panhandle ont les dunes les plus hautes, les plus petites sont dans les Keys[34].
130
+
131
+ La Floride est réputée pour l'abondance et la variété des fossiles de vertébrés datant de l'Éocène au Pléistocène[W 32],[W 33]. Le sol de Myakka, un sable gris et un des symboles de la Floride, est le plus commun de l'État en couvrant une superficie de près de 6 000 km2[W 34].
132
+
133
+ Carte du relief du golfe du Mexique. La plate-forme de Floride apparaît en haut à droite.
134
+
135
+ Plage de sable dans le parc d'État de Bahia Honda.
136
+
137
+ La population floridienne devient en majorité urbaine en 1930[W 35]. Aux XXe et XXIe siècles, plus de 85 % des Floridiens vivent dans une localité de plus de 2 500 habitants[W 35].
138
+
139
+ En 2007, Jacksonville est la ville de Floride la plus peuplée[W 36] ; en 2008 la plus grande agglomération est celle de Miami (5,4 millions d'habitants), qui se classe au septième rang des métropoles américaines et au 60e rang mondial[W 37],[W 38].
140
+
141
+ En 2008, les cinq premières agglomérations de Floride regroupent plus de 12 millions de personnes soit 67 % de la population de l'État[W 38],[W 39],[N 2]. Cette tendance est représentative de la métropolisation du territoire américain. La plupart des villes les plus peuplées se trouvent sur le littoral. Le réseau urbain est relativement équilibré, même si Miami domine. Deux grands axes urbains se dessinent : l'un sur le littoral sud-est (de Homestead à Jupiter), l'autre entre St. Petersburg et Daytona Beach, en passant par Orlando, le long de l'Interstate 4. Tallahassee, la capitale de la Floride, n'est pas la ville la plus peuplée, une situation que l'on rencontre dans de nombreux États américains. Comme ailleurs dans la Sun Belt, les villes de Floride connaissent une croissance démographique soutenue depuis les années 1960. L'exode rural, l'augmentation de la population et l'immigration ont pour conséquence une augmentation du nombre de citadins ainsi que l'étalement des villes.
142
+
143
+ Les métropoles de Floride ressemblent aux autres grandes villes américaines : elles comportent un centre des affaires avec des gratte-ciel, entouré par des ghettos, des entrepôts et des zones industrialo-portuaires. Les banlieues, dans lesquelles résident les classes moyennes blanches, sont reliées au centre par des autoroutes et quelques voies ferrées[N 3]. Les municipalités tentent de faire revenir les classes moyennes dans les centres-villes. Cette gentrification passe par la réhabilitation de quartiers historiques (Ybor City à Tampa, Miami Beach Architectural District) et la réalisation d'infrastructures de loisir et de culture (musée d'Art contemporain de Jacksonville par exemple).
144
+
145
+ On trouve 5 régions en Floride[35]:
146
+
147
+ La Floride est subdivisée en 67 comtés qui exercent des prérogatives locales diverses (police, justice, travaux publics, hygiène, assistance publique, etc.)[36]. Enfin, les municipalités sont le dernier échelon administratif. Elles ont souvent les mêmes attributions que le comté, hormis la justice. Elles sont généralement dirigées par un maire et un conseil municipal élus. Elles prennent des décisions appelées ordinances et lèvent des taxes. Leur principal source de revenus provient des impôts sur les propriétés.
148
+
149
+ La Floride compte 12 aires protégées gérées par le National Park Service[37] :
150
+
151
+ Bien que le relief et le climat de la Floride soient relativement homogènes, l'État possède une importante diversité de milieux naturels. Ces derniers sont fragilisés par le changement climatique, la pression démographique et la pollution.
152
+
153
+ Les forêts couvrent près de la moitié de l'État[W 41]. Les pins sont les arbres les plus fréquents et sept espèces différentes sont présentes en Floride[38]. Les sous-bois sont formés d'arbustes à baies, de petits chênes et de palmiers des sables[39]. Les pinèdes poussent généralement sur des sols sableux et acides[40].
154
+
155
+ En raison des faibles pentes et de la nature des terrains, la Floride compte de nombreuses régions de marécages, dont la plus célèbre est celle des Everglades. Les marais sont le domaine des emblématiques alligators, tortues de Floride et cyprès chauves. Ils constituent des zones de frai pour les poissons dont se nourrissent les échassiers.
156
+
157
+ La mangrove, dans le sud de la péninsule, et les dunes figurent parmi les écosystèmes les plus fragiles : ils protègent la côte contre les assauts des vagues et sont des lieux de reproduction pour la faune locale. Les milieux marins offrent une biodiversité importante : ils sont dominés par les herbiers de Thalassia testudinum qui poussent sur les hauts-fonds[W 42]. Ceux du sud sont les plus étendus de la planète (5 500 km2)[W 42]. Le Floride est par ailleurs la seule région des États-Unis continentaux à posséder près de 6 000 récifs coralliens[W 43]. Enfin, elle possède un vaste réseau de grottes et de cavernes où vivent des animaux adaptés à l'obscurité.
158
+
159
+ Le climat de la Floride, dont les caractéristiques varient considérablement du nord au sud, contribue à l'incroyable richesse de sa flore indigène.
160
+
161
+ On y dénombre 4 200 espèces de plantes et de fougères[W 44]. La forêt subtropicale humide est le milieu naturel typique du centre et du nord. Au sud de la péninsule, la végétation ressemble davantage à celle des Caraïbes[W 45].
162
+
163
+ Parmi les arbres les plus présents se trouvent les pins dont le pin des marais et le Pinus serotina. Les marais sont également le biotope des cyprès des étangs et des cyprès chauves. En vue de préserver au mieux ses richesses naturelles, la Floride dispose de trois Forêts nationales (Apalachicola, Osceola et Ocala) qui couvrent au total près de 4 667 km2[W 46]. Finalement, la Floride dispose également de près de 2 000 km2 de mangroves couvertes de palétuviers rouges, de palétuviers noirs et de palétuviers blancs[W 47]. Toutes sortes de plantes exotiques introduites en Floride ont menacé ou menacent la survie d'espèces indigènes. Ces plantes représentent désormais 27 % des variétés existantes dans l'État et se sont répandues dans la nature au détriment de la végétation native, à tel point que plusieurs programmes d'éradication ont dû être mis en place.
164
+
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+ Les végétaux symboles de l'État sont l'oranger[W 48], le palmier des sables[W 49] et le coreopsis[W 50].
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+
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+ Cyprès chauves.
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+
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+ Palmier des sables.
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+ Mangrove.
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+ Marécages.
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+ Pins des marais.
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+
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
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+ Le soleil de la Floride et ses hivers cléments sont propices à une faune très variée.
180
+
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+ La Floride compte 250 espèces de poissons[W 51], 498 espèces d'oiseaux[W 52], dont 179 espèces qui nichent en Floride[17] et 1 500 espèces de vertébrés[W 53]. Parmi les animaux les plus menacés, on peut citer le crocodile américain, la tortue verte, le tantale d'Amérique, le pic à bec ivoire, la panthère de Floride, le cerf des Keys ou encore le lamantin de Floride. L'alligator d'Amérique fréquente les eaux douces marécageuses mais on le rencontre aussi dans les rivières ou les lacs. Les milieux humides abritent de nombreuses espèces aquatiques (pélican, pygargue à tête blanche, balbuzard pêcheur) et d'échassiers (aigrette neigeuse, héron cendré et grand héron, flamant rose). Les animaux symboles de l'État sont la panthère de Floride, le moqueur polyglotte, l'Heliconius charithonia, l'achigan à grande bouche, le voilier de l'Atlantique, le lamantin de Floride, le marsouin et le Pleuroploca gigantea.
182
+
183
+ Grâce à la présence de nombreuses zones humides et à son climat chaud, la région est également un paradis pour de nombreux insectes et notamment pour les moustiques. De juin à septembre (saison des pluies), plusieurs espèces de moustiques sont ainsi véritablement gênantes pour les habitants et les touristes[41]. Le long de la côte, ils sévissent toute l'année.
184
+
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+ Crocodile américain.
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+
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+ Panthère de Floride.
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+ Cerf des Keys.
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+
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+ Lamantin de Floride.
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+
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+ Héron.
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+
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+ Bébés alligators.
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
198
+
199
+ La Floride est particulièrement menacée par le changement climatique : des ouragans plus fréquents et plus intenses entraînent la destruction des récifs, des forêts, et l'érosion des littoraux. Une élévation de six mètres du niveau des océans provoquerait la submersion du tiers de la Floride[W 54]. Les sécheresses à répétition augmenteraient le risque de feux de forêt et les pénuries en eau. La pression démographique et l'urbanisation ont conduit au drainage des zones humides et à la baisse des nappes phréatiques. Les effondrements de terrain se multiplient et les milieux aquatiques se dégradent[W 55]. L'étalement urbain est à l'origine de la disparition des milieux naturels et de la hausse des incidents entre les hommes et les alligators[42]. Le développement économique est la cause des pollutions, des concurrences sur les ressources en eau, de la destruction des coraux. Les loisirs maritimes (sports nautiques, pêche) portent atteinte à la faune sous-marine.
200
+
201
+ Le Florida Department of Environmental Protection est l'organisme chargé de la préservation de la nature pour la Floride. En 2004, la législature de l'État a voté un budget de 98,4 millions de dollars pour la restauration des plages[W 30]. L'État impose des restrictions d'eau et une usine de dessalement de l'eau de mer est construite en 1993 dans la baie de Tampa pour pallier la pénurie[43]. En 2005, 40 % des prélèvements en eau étaient destinés à l'agriculture[W 56]. Il existe des projets pour amener l'eau du nord de la Floride vers le sud plus peuplé[44].
202
+
203
+ Le système des parcs d'État regroupe quelque 158 lieux préservés[W 57]. La Floride est le seul État à l'est du fleuve Mississippi qui possède trois parcs nationaux : les Everglades, Biscayne et Dry Tortugas. Ces derniers se concentrent dans le sud de la péninsule et présentent la particularité de protéger des milieux humides et maritimes.
204
+
205
+ La Floride compte un grand nombre de zones protégées (parcs, forêts, aires de loisirs, lieux d'intérêt historique, etc.), certaines régies par le gouvernement fédéral, d'autres par l'État. Créés pour préserver le patrimoine naturel et culturel de la Floride tout en restant accessible au public, la plupart de ces domaines offrent aux visiteurs une grande variété d'activités de plein air (randonnée, baignade, équitation, cyclisme, pêche, canoë, camping, etc.). La Floride est aussi l'État qui compte aussi le plus grand nombre de golfs (1086 golfs en fonctionnement vers l'an 2000[45]), qui posent des problèmes de consommation de foncier, d'eau et de pollution par les pesticides (à cause de l'arsenic du MSMA entre autres).
206
+
207
+ Le niveau de la mer est monté de 7 centimètres entre 1992 et 2020, mais la dynamique s’est accélérée depuis le milieu des années 2000. L’eau pourrait monter jusqu’à 86 centimètres d’ici 2060. Les inondations sont de plus en plus fréquentes dans les villes proches du litoral. D'après une étude de l'université de Géorgie, six millions de Floridiens devront déménager vers l'intérieur des terres avant la fin du siècle[46].
208
+
209
+ La Floride connaît la troisième croissance démographique du pays en valeur absolue[W 58] et la septième en pourcentage[W 59]. Entre 2000 et 2006, la population floridienne a augmenté de 13,2 % contre 6,4 % pour la population américaine[W 60]. Cette augmentation de la population entraîne des problèmes écologiques : pression urbaine, déficit en eau, appauvrissement des écosystèmes, bétonnage des côtes, etc. La croissance démographique est due pour 12,5 % au solde naturel, alors que les migrations y contribuent pour 87,5 %[W 59]. En effet, la Floride appartient à la Sun Belt qui attire les Américains et représente un important foyer d'immigration. Elle comptait en 2000 16,7 % d'immigrés et 23,1 % de personnes parlant une autre langue que l'anglais à leur domicile[W 60].
210
+
211
+ La première d'entre elles est l'espagnol (26,9 %) suivie par le français (2,2 %), l'allemand (0,6 %) et l'italien (0,4 %). L'Article II, Section 9, de la Constitution de la Floride dispose que « l'anglais est la langue officielle de l'État de Floride ».
212
+
213
+ La densité de population en Floride, avec 116 hab./km2, est la huitième des États-Unis[W 61], un chiffre nettement supérieur à la moyenne nationale, même s'il cache d'importantes disparités. La population se concentre sur le littoral atlantique et sud-ouest autour de Tampa : 90 % de sa population vit à moins de 30 km du rivage. L'intérieur est moins peuplé sauf dans des villes comme Tallahassee et Gainesville, ainsi que quelques comtés comme Seminole, Orange et Polk. Les régions dont les densités sont très faibles correspondent à des milieux naturels protégés (Parc national des Everglades, forêts nationales d'Apalachicola et d'Osceola par exemple). Le littoral situé entre Clearwater et Panama City est également moins peuplé.
214
+
215
+ La part des plus de 65 ans est de 16,8 % soit 4,4 points de plus que la moyenne nationale[W 60]. La croissance de ce groupe tend néanmoins à diminuer depuis la fin du XXe siècle[W 59]. La Floride possède la plus grande concentration américaine de retraités[W 61] qui sont attirés par le climat. Plusieurs milliers de ces personnes âgées se regroupent dans des retirement communities, c'est-à-dire des quartiers exclusivement aménagés pour les retraités : le Sun City Center près de Tampa en est un exemple. Elle fut construite par Delbert E. Webb, un promoteur arizonien à partir de 1960 et compte aux XXe et XXIe siècles, quelque 9 300 habitants[47]. La proportion des moins de 19 ans diminue : elle était de 27,6 % en 1980 et de 25,3 % en 2000[W 59]. Ce phénomène démographique aura des conséquences sur la population active de l'État dans l'avenir.
216
+
217
+ Le taux de mortalité en Floride (9,6 pour mille habitants en 2005) est supérieur à la moyenne nationale (8,2 pour mille habitants)[W 62]. Les Hispaniques ont un taux de natalité supérieur au reste de la population[N 5]. Le taux de fécondité est de 64,1 enfants pour 1 000 femmes en âge de procréer en 2004 (66,3 pour les États-Unis)[W 64].
218
+
219
+ La majorité de la population floridienne est blanche, mais sa part tend à diminuer lentement (85,3 % en 1980 ; 82,2 % en 2000[W 59]), comme dans le reste des États-Unis.
220
+
221
+ Il existe une forte proportion d'Hispaniques (20,2 % en Floride, 14,8 % en moyenne nationale[W 60]) et celle-ci a tendance à augmenter[W 59]. Avec 3,6 millions de personnes, la communauté hispanique de Floride est la troisième du pays derrière celle de Californie et du Texas[W 66]. Elle se concentre dans le Sud de la péninsule : les Hispaniques représentent plus de 25 % de la population dans les comtés de Miami-Dade, Collier, Hendry, De Soto, Hardee et Osceola[W 67]. Avec plus de 1,4 million de personnes (soit 61,9 % des habitants[W 68]), le comté de Miami-Dade abrite le plus grand groupe d'Hispaniques en Floride[W 69].
222
+
223
+ Contrairement aux États du Sud-Ouest des États-Unis, les Cubains sont majoritaires (833 000 en 2000[W 70]) et non les Mexicains (364 000). Ils se concentrent en particulier dans le quartier de Little Havana à Miami et dans la ville d'Hialeah, en banlieue de Miami.
224
+
225
+ Les Amérindiens ne représentent qu'une infime partie de la population floridienne et se répartissent en deux tribus principales : les Séminoles et les Miccosukees[W 2]. Ils travaillent dans les réserves et les casinos de l'État. Il existe six réserves amérindiennes[W 71] dont les trois principales sont Immokalee, Hollywood et Brighton.
226
+
227
+ Vers 1960, les Afro-Américains représentaient 18 % de la population floridienne (880 186 personnes)[W 72]. Leur proportion a diminué (voir la partie Historique plus haut). Aux XXIe et XXIe siècles, de nombreux Noirs sont d'origine haïtienne. Dans la ville de Miami, il existe un quartier nommé Little Haiti, historiquement peuplé par des Haïtiens voit son territoire de plus en plus habité par des Hispaniques.
228
+
229
+ L'espagnol est l'ancienne langue coloniale, et majoritairement parlée par les colons européens, jusqu'à environ 1885, où il est supplanté par l'anglais. Les raisons du déclin de l'espagnol sont : l'industrialisation, la migration de travailleurs américains d'autres États et d'étrangers et l'essor du tourisme. En 1947, l'espagnol n'est plus parlé que par moins de 3 % de la population de Floride.[réf. nécessaire]
230
+
231
+ Vers la fin des années 1950, avec l'instauration du régime castriste communiste à Cuba, l'espagnol retrouve de la vigueur avec l'arrivée de nombreux réfugiés cubains hispanophones, et à partir des années 1960, avec l'arrivée de nouveaux réfugiés de pays d'Amérique latine, dont le Nicaragua, la République dominicaine, le Mexique, le Salvador, etc.[réf. nécessaire]
232
+
233
+ La population floridienne suit la moyenne nationale dans le taux de diplômés de l'enseignement secondaire (79,9 %), du revenu moyen par habitant (38 417 $) et du taux de personnes vivant sous le seuil de pauvreté (11,9 %)[W 60]. Le revenu médian est sensiblement inférieur à celui des États-Unis (40 900 $ contre 44 334 $)[W 60]. Le taux de divorce de la Floride (3,6 pour mille habitants) est légèrement supérieur à la moyenne nationale (3,5 pour mille habitants) et a tendance à diminuer depuis les années 1990[W 73].
234
+
235
+ En 2000, les protestants étaient les plus nombreux en Floride[W 74]. En valeur absolue, l'Église la plus importante est celle des catholiques (2,6 millions), suivie par la Convention baptiste du Sud (1,3 million)[W 74].
236
+
237
+ Les catholiques sont représentés par la Conférence des évêques catholiques de Floride[53] Les anglicans sont pour leur part encadrés par le Diocèse du Sud de l'Église anglicane américaine[54]
238
+
239
+ Une distinction apparaît de fait entre le Nord et le Sud de la Floride. Le Nord (Pensacola, Tallahassee, Jacksonville) appartient à la Bible Belt, républicaine, protestante et conservatrice, comme les autres États du Sud profond. Le Sud (Orlando, Tampa, Miami), politiquement plus modéré, est caractérisé par une plus grande diversité culturelle et religieuse (communutés cubaines, prédominance du catholicisme, une communauté de 628 485 juifs qui se concentrent à Miami Beach, Boca Raton et Fort Lauderdale, et 31 661 musulmans)[W 74]. La communauté gay est présente dans les quartiers de South Beach, Wilton Manors, dans la banlieue de Fort Lauderdale, mais surtout à Key West, réputée pour son libéralisme et sa tolérance[55].
240
+
241
+ Avec 6,2 meurtres pour 100 000 habitants (5,6 de moyenne nationale), la Floride n'est pas l'État le plus violent du pays[W 75]. West Palm Beach (22,6 pour 100 000 habitants) et Miami (13,9 pour 100 000 habitants) sont les deux villes les plus touchées par les meurtres[W 76]. Dans le comté de Miami-Dade, le nombre de crimes violents (meurtres, viols, vols à mains armées) a diminué depuis les années 1990, alors que la population a augmenté[N 6].
242
+
243
+ Selon The New York Times, un mineur de 16 ans est marié tous les deux jours en Floride, où les mariages d'enfants sont légaux[56].
244
+
245
+ La Floride est l'un des cinquante États des États-Unis et exerce à ce titre sa souveraineté sur de nombreux domaines comme la police, l'éducation ou les affaires civiles[57]. L'organisation des institutions et les droits des citoyens sont définis par la Constitution de la Floride rédigée en 1838 et amendée à plusieurs reprises. Comme à l'échelon national, les pouvoirs sont séparés en trois branches exécutive, législative et judiciaire.
246
+
247
+ La législature est bicamérale, avec un Sénat de 40 membres et une Chambre des représentants de 120 membres[W 13]. Elle est chargée de voter les lois qui, après avoir été signées par le gouverneur, deviennent des statuts (Florida Statutes). Elle siège au Capitole de l'État de Floride, à Tallahassee.
248
+
249
+ Le gouverneur est élu par le peuple pour quatre ans et ne peut exercer plus de deux mandats successifs. Son rôle est d'appliquer la loi. Il est le porte-parole de l'État ainsi que le commandant en chef de la Garde nationale de Floride[58]. Il gouverne en coopération avec un lieutenant-gouverneur et un cabinet composé du ministre de la justice de l’État (Attorney general), du Commissioner of Agriculture et du Chief Financial Officer, tous élus pour quatre ans.
250
+
251
+ Le ministre de la justice est chargé de conseiller le gouverneur et la législature pour les affaires juridiques. Le gouvernement comprend de nombreuses agences et organisations spécialisées dans des domaines précis (environnement, transport, éducation, etc.).
252
+
253
+ Le système judiciaire est composé d'une Cour suprême qui siège à Tallahassee, de cinq cours d'appel de district (District Courts of Appeals), de cours de circuit (Circuit courts) et de 67 cours de comtés[W 71].
254
+
255
+ La Floride est l'un des 35 États américains appliquant la peine de mort. Elle a procédé à 66 exécutions depuis le rétablissement de la peine de mort en 1979[W 78]. Les exécutions ont lieu par injection létale à la prison d'État de Floride (Starke)[59].
256
+
257
+ La Cour suprême de Floride est présidée par un juge en chef (Chief Justice) aux côtés de six autres juges puînés (associate justices). Elle est la gardienne de la Constitution de l'État, contrôle la constitutionnalité des lois et joue le rôle de la juridiction de dernier ressort[60].
258
+
259
+ La Floride fait partie des Swing states, c'est-à-dire des États où aucun des deux principaux partis politiques, démocrate et républicain, ne domine le vote populaire. Elle représente donc un enjeu important lors des élections présidentielles avec son nombre important de grands électeurs[19].
260
+
261
+ Entre 1876 et 1948, les électeurs votèrent toujours majoritairement pour le candidat démocrate aux élections présidentielles sauf celle de 1928 (Herbert Hoover).
262
+
263
+ Depuis 1952, les électeurs ont choisi le candidat républicain à onze reprises et le candidat démocrate à cinq reprises (1964, 1976, 1996, 2008 et 2012).
264
+
265
+ L'élection de 2000 a été l'objet d'un imbroglio électoral et judiciaire sans précédent entre les partisans du démocrate Al Gore et du républicain George W. Bush, frère du gouverneur de Floride, Jeb Bush. L'élection s'est jouée à quelques centaines de voix au bénéfice de George W. Bush, lui donnant ainsi la victoire au niveau national, par Cour suprême des États-Unis interposée. En 2004, George W. Bush y a été réélu avec 52,10 % des voix contre 47,09 % pour John Kerry.
266
+
267
+ Lors de l'élection présidentielle américaine de 2008, Barack Obama a remporté cet État-clef avec 51 % des voix face à John McCain (48,4 %), les Hispaniques ayant voté majoritairement démocrate alors qu'ils votaient traditionnellement républicain[61].
268
+
269
+ En 2016 cette fois c'est le républicain Donald Trump qui récolte le plus de voix avec 48,6 % des votes. Très proche, la démocrate Hillary Clinton arrive deuxième avec 47,4 % des votes[62].
270
+
271
+ Après plusieurs décennies de domination démocrate, la Floride bascule très nettement du côté des républicains au cours des années 1980. Depuis 1999, les gouverneurs de Floride sont toujours membres du Parti républicain. Le gouverneur actuel est le républicain Rick Scott, en fonction depuis janvier 2011.
272
+
273
+ La totalité des principaux postes élus de l'exécutif de Floride sont actuellement détenus par des républicains à commencer par le lieutenant-gouverneur Jennifer Carroll, première femme et première Afro-Américaine à occuper cette fonction en Floride. En janvier 2011, le républicain Jeff Atwater a succédé à Alex Sink, la dernière démocrate en date qui détenait un poste officiel au sein du gouvernement de Floride. Quant aux juges de la cour suprême locale, ils ont été, pour ceux en poste en novembre 2010, dans leur majorité nommés sous le mandat du gouverneur républicain puis indépendant Charlie Crist.
274
+
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+ Depuis 1994, les deux chambres de Floride sont majoritairement républicaines. Lors de la session 2011-2013, le Sénat est dominé par 28 républicains contre 12 démocrates[W 79] alors que 81 élus républicains contre 39 démocrates siègent à la Chambre des Représentants[W 80].
276
+
277
+ Les comtés de Miami-Dade, Broward et Palm Beach sont considérés comme des bastions démocrates, même si les cubains — profondément républicains — limitent cette tendance à Miami. Le nord de l'État est conservateur, à l'image des États voisins du Sud profond, même s'il compte les fiefs libéraux de Tallahassee (ville administrative) et Gainesville (ville universitaire). Le sud-ouest de la Floride, refuge des retraités américains, est l'autre région particulièrement favorable aux républicains. Les villes traditionnellement républicaines de Jacksonville et Orlando tendent de plus en plus vers les démocrates, le comté de Duval (Jacksonville) reste cependant plutôt républicain contrairement au comté d'Orange (Orlando), qui a viré à gauche avec l'arrivée récente d'hispaniques non-cubains. La région de la baie de Tampa est la plus compétitive politiquement de l'État, les villes démocrates (Tampa, St. Petersburg) y étant contrebalancées par les banlieues républicaines[63].
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+ Actuellement, les deux sénateurs de Floride sont les républicains Rick Scott et le républicain Marco Rubio tandis que 14 républicains et 13 démocrates représentant la Floride à la Chambre des représentants des États-Unis.
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+ Marco Rubio, sénateur depuis 2011.
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+ Rick Scott, sénateur depuis 2019.
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+ La Floride est le quatrième État des États-Unis par son produit national brut (PNB)[W 81] qui s'élève à 742,8 milliards de dollars (fin 2008) et représente un peu plus de 5 % du PNB américain[W 82]. Jusqu'à la crise économique de 2008-2009, le PNB floridien a connu une importante croissance : entre 1997 et 2007, il a augmenté de 87 %[W 83]. Le revenu par habitant est de 33 417 $ (base 2000)[W 83], ce qui classe la Floride à la 20e place sur 50 États américains[W 84]. Le taux de chômage officiel s’élève en 2009 à 10,2 %[64].
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+ La puissance économique floridienne s'appuie sur de multiples atouts. La main-d'œuvre est nombreuse : 9,3 millions de personnes forment la population active en décembre 2008[W 82]. Cependant, le taux de chômage est supérieur à la moyenne nationale (8,1 % de la population active en 2008 contre 7,6 % pour l'ensemble des États-Unis[W 82]).
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+ Les entreprises peuvent compter sur un bon réseau d'universités et de transports.
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+ La Floride est l'un des rares États américains à avoir instauré un salaire minimum en 2004, qui est ajusté sur l'inflation tous les six mois. Il n'existe pas d'impôt sur le revenu au niveau de l'État (uniquement la part fédérale)[65] et la taxe sur les ventes s'élève à 6 %[W 85]. Les taxes sur la vente représentent la principale recette de l'État de Floride.
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+ Le climat, les plages et l'offre de loisirs attirent les cols blancs. La situation géographique sur le continent fait de la Floride une interface entre les deux Amériques. L'armature bancaire de l'État est solide, avec Miami pour principal pôle financier. Tous ces avantages rendent la Floride attractive pour les investisseurs : avec 39,3 milliards de dollars d'investissement direct à l'étranger (IDE) en 2008, la Floride se place dans les premières destinations des flux de capitaux aux États-Unis[W 86].
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+ La Floride est considérée comme un paradis fiscal, l'État étant dépourvue d'impôt sur le revenu[46].
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+ Pour la période 2017-2018, le budget annuel de la Floride est approximativement de 82,42 milliards de dollars avec une augmentation des dépenses de 260 millions de dollars. Le secteur de la santé reçoit la plus grosse part de ce budget avec 34,2 milliards de dollars[66],[67].
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+ Malgré les difficultés qu'elle rencontre (chancre citrique, catastrophes climatiques), l'agriculture floridienne garde un poids non négligeable par les emplois directs ou indirects qu'elle engendre, ainsi que pour les exportations. En effet, de l'agriculture dépendent des activités situées en amont (engrais à partir des phosphates, biotechnologies), et en aval comme les industries agro-alimentaires. L'agriculture bénéficie d'un vaste marché intérieur (régions très peuplées du Nord-Est des États-Unis).
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+
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+ La Floride dispose de sols fertiles, d'une saison végétative longue et ne connaît pas le gel dans son extrémité méridionale[68]. Il existe de très grandes exploitations (plus de 2 000 hectares) spécialisées dans les fruits, les légumes, les plantes pour pépinières qu'elle exporte vers les marchés du nord en hiver et au printemps et la canne à sucre[69]. L'horticulture et l'élevage (essentiellement bovin) sont d'autres activités importantes. La Floride occupe le premier rang national pour la production d'oranges (75 % de la production américaine[W 10]) et de pamplemousse ; la deuxième pour la canne à sucre, les légumes, les fruits et les productions horticoles[W 71]. Malgré sa place prépondérante, l'agrumiculture ne représente qu'un tiers des ventes de produits agricoles de l'État. La sylviculture représente 8,5 milliards de dollars et 82 millions d'arbres plantés[W 71].
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+ Étant donné la situation de la Floride entre l'océan Atlantique et le golfe du Mexique, son économie est naturellement tournée vers la mer. La Floride compte environ 900 fermes aquacoles[W 87] qui élèvent des poissons-chats, des poissons d'aquarium, des mollusques (huîtres) et des crustacés. Les produits de la pêche industrielle sont divers : poisson, crevette, langouste blanche, etc. La pêche marchande réalise un chiffre d'affaires annuel de plus de 200 millions de dollars.
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+
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+ En valeur absolue, la Floride est le troisième État pour la consommation d'énergie[W 88] : la population est en effet nombreuse et les besoins domestiques sont importants. Cependant, la consommation d'énergie par habitant est l'une des plus basses du pays (44e sur 50), en raison du faible poids des industries[W 89]. Les ressources énergétiques sont rares et la Floride doit importer la majeure partie de ses besoins. Elle ne possède pas de raffinerie[W 89]. Le gaz naturel parvient des États voisins du golfe du Mexique. La production hydroélectrique est infime[W 89]. Trois centrales nucléaires sont en fonctionnement. La Floride produit 3,2 % des énergies renouvelables des États-Unis alors que le potentiel est relativement important (solaire, biocarburants)[W 89]. Le 27 octobre 2009, le président Barack Obama a inauguré la plus grande centrale solaire des États-Unis à Miami. Équipée de plus de 9 000 panneaux, celle-ci va permettre d'éclairer plus de 3 000 foyers[W 90]. L'entreprise Florida Power & Light a annoncé l'ouverture pour 2010 d'une centrale solaire de 180 000 miroirs[W 91]. Elle se situera sur la côte orientale, au nord du comté de Palm Beach et s'étendra sur plus de 200 hectares[W 91].
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+
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+ En 2005, la Floride est le quatrième État des États-Unis pour la production de minerais[W 30]. Les principales productions sont les phosphates (54 millions de dollars en 2005), le sable et les graviers (64 millions de dollars), l'ilménite, la rutile[W 30] et le kaolin[W 31]. Au XXIe siècle, entre 75 et 80 % du phosphate utilisé aux États-Unis[W 30] et 25 % dans le monde provient de Floride[W 92] : il est exporté par le port de Tampa.
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+ Canne à sucre (comté de Pinellas).
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+ La Floride est le premier producteur national d'oranges.
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+ La Floride n'est pas considérée comme un État industriel : les industries lourdes sont peu nombreuses et le secteur secondaire ne représente que 8 % du PIB. Les emplois industriels se concentrent dans les métropoles. Plusieurs industries travaillent en relation avec le secteur primaire : transformation du bois, jus de fruits, conserveries, raffinage du sucre. Le secteur du bâtiment et travaux publics (BTP) est stimulé par la croissance démographique et le tourisme. La construction électrique et le matériel de transport (Tampa, Jacksonville, Orlando), la confection (Miami) sont des activités relativement dynamiques[W 10]. Depuis l'arrivée de la NASA à cap Canaveral dans les années 1960, l'industrie aérospatiale s'est développée ; elle emploie 23 000 personnes et produit pour 4,5 milliards de dollars de biens et services[W 13]. Les industries médicales et biotechnologiques connaissent également un essor dans les principales agglomérations. La Floride est le deuxième État américain pour le nombre de laboratoires médicaux[W 93]. Plus de 600 entreprises de biotechnologie (comté d'Alachua et agglomération de Miami-Fort Lauderdale), de pharmacie et de matériel médical[W 94] travaillent en relation étroite avec les universités.
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+
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+ Les services représentent 68 % du PIB floridien[W 93]. Les sociétés de prise en charge de communautés ou d'individus, comme celles de la santé ou du tourisme, viennent en tête. Elles occupent environ 30 % des employés de l'État et fournissent un quart de la richesse produite. Avec une population vieillissante, les services de santé devraient connaître prochainement l'un des plus forts taux de croissance.
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+ La fonction publique a aussi une part importante dans l'économie de l'État : elle emploie environ 15 % des personnes actives, notamment dans l'éducation, la santé et l'armée.
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+ Les agences immobilières et financières jouent également un rôle essentiel. Les transactions immobilières en particulier ont connu une croissance extraordinaire liée à l'afflux de nouveaux résidents. Ce secteur emploie deux fois plus d'agents que la moyenne nationale.
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+ Le tourisme est la principale activité de la Floride[W 10],[W 71] : il génère, dans les années 2000, 57 milliards de dollars[W 13]. « L'État ensoleillé » a attiré quelque 86 millions de touristes en 2006[W 95].
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+ Les atouts touristiques de la Floride sont nombreux : le climat tropical du Sud offre des hivers chauds et ensoleillés. Le tourisme balnéaire se développe grâce aux plages de sable blanc comme celles de la Suncoast, mais aussi grâce à une offre importante d'infrastructures de transport et d'hôtellerie. L'offre des activités est large, depuis les loisirs et les sports maritimes au tourisme culturel et écologique (parcs naturels). Les touristes viennent également profiter des centaines de sources d'eau douce de l'État : il existe 15 parcs d'État autour de sources qui attirent chaque année plus de deux millions de visiteurs[W 96]. Il est possible de visiter le centre spatial Kennedy et d'assister au lancement des navettes sur le site.
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+ La Floride est, avec la Californie, l'État qui compte le plus de parcs à thème. Plusieurs parcs sont regroupés en complexe, le plus grand de tous est le Walt Disney World Resort près d'Orlando qui s'étend sur 101 km2[W 97]. Le complexe emploie 65 000 personnes, comprend quatre parcs à thèmes dont un zoologique et un parc des technologies du futur (Epcot), deux parcs aquatiques, 22 hôtels, cinq terrains de golf et une zone commerciale. Orlando est la métropole touristique la plus fréquentée du monde et qui détient la plus grande capacité hôtelière du pays[70]. Enfin, Miami est le premier port de croisières du globe[71] avec plus de 1,8 million d'embarquements en 2007[W 98].
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+ 4 000 agences bancaires sont présentes en Floride et Miami est le deuxième centre bancaire international des États-Unis, derrière New York[W 93].
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+ Les exportations de marchandises représentent 14,5 milliards de dollars au premier trimestre 2009, et les importations 9,8 milliards[W 82]. Les ports de Floride exportent des produits manufacturés, des véhicules, des engrais, des plastiques et des produits pharmaceutiques. Ils importent des produits manufacturés, énergétiques et minéraux. La Floride est la porte des États-Unis sur l'Amérique latine et assure près de 40 % des exportations américaines vers ce continent[W 13]. Les aéroports représentent 4,8 millions de tonnes et 7 % des marchandises transportées par avions aux États-Unis[W 99]. Le littoral accueille 14 ports en eau profonde qui totalisent un trafic de 121 millions de tonnes de marchandises[W 99]. Tampa est le premier port de Floride en volume de marchandises[72],[W 100].
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+ Walt Disney World Resort.
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+ Photographie aérienne du port de Miami.
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+ L'architecture de la Floride suit l'évolution historique et économique de « l'État ensoleillé ». Les nombreux forts présents en Floride montrent que la région a constitué un enjeu entre les puissances coloniales européennes, puis dans les guerres indiennes menées par le gouvernement américain. Le monument national de Castillo de San Marcos et le fort Matanzas, construits par les Espagnols au XVIIIe siècle en coquina, sont classés monuments nationaux américains. L'architecture du XIXe siècle reflète l'évolution économique de la Floride : dans la moitié nord, les planteurs et les exploitants agricoles construisent de belles demeures dans un style commun au Vieux Sud des États-Unis (parc d'État d'Eden Gardens). De ces plantations subsistent parfois les ruines d'un moulin à sucre (site historique d'État de Yulee Sugar Mill Ruins) ou les cases des esclaves (parc historique d'État de Bulow Plantation Ruins). La multiplication des phares sur la côte témoigne de la vocation maritime de la Floride : le plus haut est le phare de Ponce de Leon Inlet, à Ponce Inlet.
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+ Dans les années 1880-1920, les investisseurs et les magnats des chemins de fer construisent de nombreux hôtels aux styles architecturaux éclectiques : Carl Graham Fisher à Miami Beach, Harold Stirling Vanderbilt à Palm Beach, Henry Bradley Plant à Tampa, Henry Morrison Flagler à Saint Augustine. L'architecture néo-mauresque est très prisée : Don CeSar (St. Pete Beach), Tampa Bay Hotel (Tampa), Ponce de León Hotel (Saint Augustine). Les autres tendances sont hispaniques (Coral Gables Biltmore Hotel à Coral Gables) ou néorenaissance méditerranéenne (villa Vizcaya à Miami).
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+ L'entre-deux-guerres voit s'épanouir des édifices de style Art déco, en particulier à Miami et Miami Beach. Les éléments décoratifs en stuc et en marbre reprennent les thèmes de la faune et la flore locales si bien que l'on parle de tendance Tropical Art Deco. Les murs sont peints avec des couleurs pastels et ornés de formes géométriques, de néons qui brillent dans la nuit. Le sourcil au-dessus des fenêtres, destiné à protéger l'intérieur de la lumière du soleil, est une spécialité de Miami[W 101]. La Floride compte des édifices de la Prairie School, parmi lesquels la Veterans' Memorial Library d'Isabel Roberts (St. Cloud) et la Pfeiffer Chapel, de Frank Lloyd Wright (Lakeland) sont deux exemples célèbres.
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+
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+ Il existe un style moderne propre à Miami : la Miami Modern Architecture ; Morris Lapidus est l'un des architectes les plus prolifiques en Floride dans les années 1950 ; on lui doit de nombreux hôtels à Miami Beach. La Sarasota School of Architecture est un style d'architecture régional dominé par Paul Rudolph dans les années 1950 et qui appartient au style international. Enfin, parmi les grands architectes internationaux ayant travaillé en Floride, on peut citer le Japonais Arata Isozaki qui a construit le Team Disney Building, près d'Orlando, ou encore le Suisse Bernard Tschumi qui a dessiné le Paul Cejas School of Architecture Building à Miami (2003).
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+ Comme dans les autres métropoles américaines, les grandes villes floridiennes ont vu s'élever des gratte-ciel dans les centres des affaires. La poussée a été telle à Miami que les spécialistes ont pu parler de « manhattanisation ». Le Four Seasons Hotel Miami est le plus haut immeuble de la Floride avec ses 242 mètres. Depuis quelques années, les Floridiens ont pris conscience de la nécessité de préserver le patrimoine architectural de l'État, menacé par les promoteurs immobiliers. De nombreuses villes possèdent des quartiers historiques (Historic Districts en anglais) qui attirent les touristes. À la fin des années 1970, sous l'impulsion de Barbara Capitman, se créée la Ligue de préservation de Miami[W 101]. En 2007, la Floride abrite 39 National Historic Landmarks[W 102].
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+ Maison Wesley, une famille floridienne qui s'est enrichie grâce à l'industrie du bois(fin XIXe siècle, parc d'État d'Eden Gardens).
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+ Don CeSar, St. Pete Beach.
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+ Miami Beach, bâtiments Art déco.
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+ Au début du XXe siècle, de nombreux réalisateurs de New York sont attirés par le climat de la Floride et les faibles salaires. Ils installent une trentaine de studios à Jacksonville que l'on surnomme rapidement la « Winter Film Capital of the World »[N 7]. Plusieurs centaines de films muets sont ainsi produits entre 1908 et les années 1920. Mais l'industrie du cinéma est stoppée par la concurrence d'Hollywood en Californie. Il ne reste de cet âge d'or qu'un musée aménagé dans les studios Norman, dans le quartier d'Arlington, le Jacksonville Silent Film Museum[W 103].
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+ La Floride est le troisième centre de production cinématographique des États-Unis. On trouve des studios de production dans deux parcs à thèmes : Universal Studios Florida et Disney's Hollywood Studios. Plusieurs films historiques sur la Prohibition (Certains l'aiment chaud), la crise des missiles de Cuba de 1962 (Treize jours) ont été tournés en Floride. De nombreux films ont pour thème l'espionnage (Goldfinger, Casino Royale) ou l'espace (Apollo 13, Contact). Les films se déroulant en Floride appartiennent souvent au genre policier ou au thriller : L'Expert, Sexcrimes, Miami Vice : Deux Flics à Miami. D'autres sont des films d'action comme Bad Boys, 2 Fast 2 Furious, Le Transporteur 2. Dans le registre de la comédie, on peut citer Porky's, Stranger Than Paradise, Mary à tout prix et Mon beau-père, mes parents et moi qui se déroulent tous dans l'État. L'Enfer du dimanche réalisé par Oliver Stone, évoque quant à lui l'univers du football américain. De nombreux comédiens sont nés en Floride : Sidney Poitier, Faye Dunaway, Wesley Snipes ou encore Danny Pino. Parmi les séries télévisées qui ont pour cadre la Floride, on peut citer : Flipper le dauphin, Les Craquantes, Nip/Tuck, Deux Flics à Miami, Les Experts : Miami, Dexter qui sont les plus connues[73],[74].
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+ La cuisine floridienne est un mélange d'influences diverses venues des Caraïbes et d'Amérique latine. Elle utilise des produits maritimes (poissons, crustacés, coquillages), cubains (riz, haricots noirs, porc) et tropicaux (fruits), souvent relevés par des épices. Les agrumes (orange, citron, pamplemousse) sont utilisés dans les desserts mais aussi dans de nombreux plats sucrés-salés (poulet, poisson, etc.). Parmi les spécialités de la région se trouvent le fudge (confiserie à base de sucre, lait, beurre, chocolat et banane) et la viande d'alligator[75]. Les restaurants proposent aussi des plats typiques du Vieux Sud américain (gumbo, jambalaya). Les crustacés sont préparés en bisques et servis en entrée. L'agriculture fournit des fruits pour les cocktails et les smoothies. Les premières vignes de Floride auraient été plantées par les Français au XVIe siècle et développées par les Espagnols par la suite[76],[W 104]. Depuis 2006, la Key lime pie, une tarte à la lime originaire de la région des Keys, est devenue un symbole de l'État[W 105].
356
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357
+ Le dynamisme de la culture floridienne se manifeste par de nombreux événements tout au long de l'année. Des festivals de musique se tiennent dans les grandes villes, en particulier à Jacksonville et Miami. Key West s'impose comme l'une des capitales littéraires de la Floride, notamment avec son festival Hemingway Days Festival en l'honneur d'Ernest Hemingway[77]. Les villes du Sud de la Floride organisent diverses parades célébrant les différentes communautés de la région. La Florida State Fair est l'une des foires les plus anciennes et les plus importantes de l'État. Enfin, on compte de nombreux festivals cinématographiques, parmi lesquels le Festival international du film de Miami qui est fréquenté chaque année par plus de 70 000 visiteurs[W 106].
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359
+ Comme les Amérindiens n'ont pas laissé de témoignages écrits datant de l'époque précolombienne, les premiers éléments de la littérature sur la Floride sont des récits espagnols. Au XVIe siècle, des explorateurs comme Jean Ribault et René de Goulaine de Laudonnière laissent des témoignages de la colonisation française. Au siècle des Lumières, les voyageurs britanniques puis américains décrivent la péninsule : ainsi, le naturaliste et poète William Bartram parcourt la Floride entre 1765 et 1777. Il publie le récit de ses aventures en 1791 dans un livre appelé Travels, dans lequel il décrit les mœurs des Amérindiens, les milieux et les paysages floridiens[W 107]. Un autre voyageur anglais, Bernard Romans, écrit une Histoire naturelle et civile des Florides (1776). Bien que n'ayant jamais résidé de manière permanente en Floride, l'ornithologue Jean-Jacques Audubon peint les oiseaux de cette région ; il explore la Floride à plusieurs reprises dans les années 1830[78] et publie Les Oiseaux d'Amérique. Charles Vignoles édite en 1821 ses Observations on the Floridas.
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361
+ Harriet Beecher Stowe (1811 - 1896), auteur de La Case de l'oncle Tom, a également décrit la Floride à la fin du XIXe siècle dans Palmetto Leaves (1872). À la fin de son ouvrage, elle plaide en faveur des droits humains, notamment des Afro-Américains[W 108]. Le premier roman de Marjorie Kinnan Rawlings, South Moon Under (1933), se déroule à Cross Creek où l'on peut encore visiter sa maison[W 109]. Mais son œuvre la plus célèbre, The Yearling (en français : Jody et le Faon, 1938), qui raconte l'histoire d'un jeune garçon qui adopte un faon orphelin en Floride, a remporté le prix Pulitzer du roman en 1939, et a fait plus tard l'objet d'un film du même nom.
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+ À la fin des années 1930, Stetson Kennedy et Zora Neale Hurston travaillèrent pour la division floridienne de la Work Projects Administration (WPA) qui engageait des écrivains[W 3]. Ils commirent tous deux des ouvrages sur la Floride, le premier dans Palmetto Country (1942) et Southern Exposure (1946), la seconde dans son roman Their Eyes Were Watching God (1946). Ces deux auteurs sont connus pour leurs contributions sur le folklore de la Floride et leur engagement en faveur des droits civils. Bien qu'originaire d'Alabama, la famille de Zora Neale Hurston s'installa à Eatonville près d'Orlando. Dans son autobiographie, Dust Tracks on a Road, Zora Neale Hurston prétend y être née[W 110] ; la ville organise chaque année un festival en son honneur.
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+ Ernest Hemingway vécut plusieurs années à Key West, dans une maison où John Dos Passos vint à plusieurs reprises avec sa femme. Hemingway y écrivit de nombreux romans : A Farewell to Arms, For Whom The Bell Tolls, Green Hills of Africa, The Snows of Kilimanjaro, Death in the Afternoon. La demeure a été transformée en musée en 1964 puis classée National Historic Landmark en 1968[W 111]. Deux œuvres du Prix Nobel de littérature ont pour cadre la Floride : En avoir ou pas (1937) décrit Key West et la contrebande entre Cuba et la Floride. L'Étrange Contrée raconte comment un écrivain et une jeune fille louent une voiture à Miami et roulent vers l'Ouest. Tennessee Williams est un autre grand auteur américain qui vécut en Floride. Sa pièce Doux oiseau de jeunesse (Sweet Bird of Youth, 1959) commence dans une chambre d'hôtel de St. Cloud. La pièce de Maxwell Anderson (1888-1959), Key Largo (1939) fut adaptée au cinéma.
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+ À partir des années 1960, Miami devient le centre de la littérature des Cubains en exil : par exemple, Carlos Victoria place l'action de son roman Un pont dans la nuit dans la métropole floridienne[79]. Thomas McGuane (né en 1939), écrit des romans qui ont pour décor les Keys (32 °C à l'ombre, Panama). Dans Continents à la dérive (1985), Russell Banks (né en 1940) évoque l'immigration haïtienne en Floride. En 1990, John Updike (1932-2009) met en scène le roman Rabbit en paix, quatrième volume du célèbre cycle « Rabbit Angstrom », en grande partie en Floride dans une ville fictive, Deleon, inspirée de Fort Myers[80]. Enfin, le roman policier est le genre le plus prolifique en Floride : on peut citer des écrivains comme John D. MacDonald, Alison Lurie, Elmore Leonard, Stuart M. Kaminsky, Carl Hiaasen, Patricia Cornwell ou encore Tim Dorsey.
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+ Il existe une importante offre de journaux à Miami : le principal quotidien est The Miami Herald qui tire à plus de 260 000 exemplaires en semaine et emploie quelque 1 400 personnes[W 112] ; il a reçu 19 fois le prix Pulitzer et son rayonnement va bien au-delà du sud de la Floride car il est distribué dans six pays d'Amérique latine et des Caraïbes[W 112]. Sa version hispanophone, El Nuevo Herald, est le deuxième journal en espagnol le plus lu aux États-Unis et tire à 95 000 exemplaires en semaine[W 113]. Parmi les autres grands journaux floridiens, on peut citer le plus ancien d'entre eux, The Florida Times-Union, fondé en 1864, l'Orlando Sentinel, avec un tirage quotidien de plus de 200 000 exemplaires, ou encore le Tampa Bay Times qui a remporté six fois le prix Pulitzer. Il existe en outre une presse étudiante très active, avec des titres comme The Beacon, The FAMUan ou encore The Miami Hurricane.
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+ Plusieurs radios émettent sur le territoire, donc WRMI, WQAM et WAVV.
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+ L'art contemporain est particulièrement bien représenté en Floride : les musées (Pérez Art Museum Miami, musée d'Art contemporain de North Miami, musée d'Art contemporain de Jacksonville) et les galeries d'art se concentrent dans les grandes villes. Miami possède une foire d'art contemporain internationalement reconnue : Art Basel Miami Beach. Le Salvador Dali Museum réunit la plus grande collection au monde du maître espagnol à St. Petersburg[W 114].
373
+
374
+ Il existe par ailleurs de nombreux musées consacrés aux sciences (Miami Science Museum, musée d'histoire naturelle de Floride), aux transports (aviation, chemin de fer) et à l'histoire locale. Enfin, la vocation spatiale de la Floride est mise à l'honneur au Kennedy Space Center Visitor Complex de Cap Canaveral. Des aquariums (SeaWorld Orlando, aquarium de Floride) et des parcs zoologiques (Jacksonville Zoo and Gardens, Busch Gardens Tampa, Disney's Animal Kingdom, Miami MetroZoo) figurent parmi les autres attractions de l'État.
375
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+ Les principales bibliothèques de l'État sont situées dans les métropoles : le réseau des bibliothèques de Miami possède 47 antennes et plus de 3,5 millions de volumes[W 115]. Les campus universitaires abritent des bibliothèques spécialisées. La bibliothèque de l’université internationale de Floride compte plus de 1,7 million de volumes[W 116]. Les archives de l'État de Floride se trouvent à Tallahassee.
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378
+ La diversité musicale de la Floride reflète l'existence des différentes communautés ethniques. Les musiques rituelles des Amérindiens restent vivantes dans les réserves. L'héritage afro-américain se retrouve dans le ragtime et le cake-walk. La présence des Cubains et des Haïtiens renouvelle les genres musicaux de la péninsule à partir des années 1960[81]. Au début des années 1970, le disco de Miami connaît un important succès. Puis, dans les années 1980-1990 se développent le Miami bass (hip-hop), le death metal, le Florida breaks (breakbeat). Enfin, la Floride est l'un des principaux lieux de la techno. À Miami, la Winter Music Conference est la plus grande manifestation de dance du monde et la ville reste l'une des destinations préférées des DJ internationaux.
379
+
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+ De nombreux chanteurs et musiciens sont nés en Floride : on peut citer George Fisher, Gary U.S. Bonds (rhythm and blues), Jim Morrison (rock), Tom Petty, Johnny Tillotson (musique country), ou encore Flo Rida (rap). Marilyn Manson et 2 Live Crew comptent parmi les groupes originaires de Floride les plus connus. Les métropoles comptent chacune des orchestres symphoniques. Enfin, plusieurs chansons évoquent la Floride : Old Folks at Home est l'hymne de l'État écrit par Stephen Foster en 1851. Les Blues Brothers chantent Going back to Miami et Arthur H interprète Sous le soleil de Miami.
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+
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+ À côté des équipes prestigieuses (voir le tableau ci-dessus), la Floride possède de nombreuses petites équipes de baseball, football américain, basket-ball, hockey sur glace, soccer (football) et rugby à XV. Les universités ont également des équipes sportives reconnues.
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+ Le football américain est, comme ailleurs aux États-Unis, l'un des sports les plus suivis en Floride. Les Gators de la Floride et les Seminoles de Florida State sont les deux plus fameuses équipes omnisports universitaires de Floride. L'Orange Bowl qui se joue à Miami est l'un des matchs de football américain universitaire les plus populaires, la première édition ayant eu lieu en 1935. En baseball, l'entraînement de printemps des équipes de Ligue majeure de baseball débute à la mi-février (Grapefruit League).
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+ L'étendue du littoral floridien est propice au développement des sports nautiques et aquatiques de toutes sortes : pêche sportive, kayak, catamaran, planche à voile sont pratiqués comme sports et comme loisirs. La plongée sous-marine permet de découvrir les récifs coralliens et les nombreuses épaves. Des régates sont organisées au large des côtes et Fort Lauderdale possède la plus grande manifestation nautique du monde qui attire quelque 125 000 personnes chaque année[W 117]. La Floride est, avec la Californie et Hawaï, un foyer du surf américain. Cocoa Beach est le lieu de naissance du surfeur professionnel le plus titré de l'histoire de ce sport, Kelly Slater.
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+ Le principal lieu pour les courses automobiles est Daytona Beach. Le Daytona International Speedway accueille notamment les 24 Heures de Daytona, une course d'endurance de voitures de sport qui se tient chaque année depuis 1966. Il existe également un circuit urbain dans les rues de St. Petersburg qui accueille le championnat américain de monoplaces IndyCar Series lors du Grand Prix de St. Petersburg qui a lieu tous les ans en début de saison.
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+ Le rodéo du Silver Spurs Arena à Kissimmee est le plus ancien de Floride. Les courses hippiques sont l'occasion de faire des paris. Le comté de Palm Beach est réputé pour la pratique du polo, en particulier dans le Palm Beach International Polo Club.
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+ Le tennis est l'un des sports les plus pratiqués en Floride. Il existe de nombreux centres d'entraînement dont celui de Nick Bollettieri qui forme des joueurs internationaux. Les tournois de Delray Beach et les Masters de Miami font partie du circuit professionnel ATP. L'Open de Miami et le tournoi de tennis d'Amelia Island figurent dans le WTA.
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+ Avec plus de 1 250 terrains de golf[W 13], la Floride est l'État américain le mieux doté. Ils se concentrent dans le comté de Palm Beach. De nombreux golfeurs ont choisi de résider en Floride comme Tiger Woods. La Professional Golfers' Association of America et la Ladies Professional Golf Association organisent des tournois en Floride dont le plus prestigieux est The Players Championship à Ponte Vedra Beach.
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+ Les systèmes scolaires publics sont administrés par le Florida Department of Education (FLDOE). Selon la Constitution de la Floride[W 118], l'État compte 67 districts scolaires, soit un par comté, qui sont indépendants des municipalités. Les districts scolaires ont la possibilité de taxer leurs résidents[W 118]. La Floride possède plusieurs centaines d'écoles privées de tous types[W 119] qui ne dépendent pas du FLDOE[W 120]. En 2008, environ 55 000 élèves recevaient un enseignement à domicile[W 121] qui n'est contrôlé ni par le district scolaire, ni par le FLDOE. En 2007, on comptait 2 641 598 Floridiens en étude (du primaire au supérieur).
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+ Il existe 23 universités et colleges d'État, 28 universités et colleges indépendants, 26 community colleges, huit écoles de droit et quatre écoles de médecine en Floride[W 71]. L'Independent Colleges and Universities of Florida est une association qui regroupe 28 institutions éducatives privées dans l'État, totalisant plus de 120 000 étudiants en 2006[W 122]. En 2007, l'ensemble des universités floridiennes disposaient de 1,6 milliard de dollars pour la recherche, financée par l'État fédéral, l'État de Floride, les industriels, le mécénat et la philanthropie[W 123]. Il existe de nombreux pôles d'excellence universitaire dans les biotechnologies, les énergies renouvelables, l'optique et la science des matériaux. Depuis l'an 2000, la Floride interdit la discrimination positive dans les universités publiques[82].
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+ Les établissements d'enseignement supérieur les plus importants sont le Miami Dade College (167 000 étudiants[W 124] étudiants), l'université de Floride (51 700), l'université de Floride centrale (48 400)[W 125], qui comptent parmi les plus grandes des États-Unis. Selon le classement académique des universités mondiales par l'université Jiao Tong de Shanghai, l'université de Floride est la meilleure de l'État : elle occupe la 58e place mondiale et la 39e place aux États-Unis (2008)[W 126].
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402
+ Le campus de l'université de Floride à Gainesville est le plus vaste et s'étend sur environ 800 hectares[W 125]. Fondée en 1851, l'université d'État de Floride à Tallahassee est la plus ancienne de l'État.
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+ Université de Floride, Anderson Hall.
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+ Florida Atlantic University.
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+ La navigation fluviale joua un rôle crucial dans la colonisation et dans le développement économique de la Floride. La première liaison en bateau à vapeur fut créée en 1827 sur la rivière Apalachicola. Cette voie navigable servit non seulement au transport du coton mais aussi à celui du bois, l'un des principaux produits d'exportation de l'époque.
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+ La Floride est desservie par une grande variété de moyens de transport. La desserte du territoire est facilitée par la taille de l'État et par l'absence de montagnes. Les transports sont sous la responsabilité du département des Transports de Floride.
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+ Le système des autoroutes d'État (State Highway System) s'étend sur près de 19 500 km[W 99] et relie les principales villes. La longueur cumulée des autres routes publiques atteint les 177 000 km[W 99]. Les principales autoroutes sont l'Interstate 4, l'Interstate 10, l'Interstate 75 et l'Interstate 95. L'U.S. Route 1 relie Key West à la frontière canadienne. Cette section de l'US Route 1, dans les Keys, appelée Overseas Highway, est longue d'environ 150 km et compte 42 ponts[W 127] dont le Seven Mile Bridge, le plus long de Floride avec 10,8 km. Le réseau des voies ferrées est long de quelque 4 500 km[W 99] et permet surtout l'acheminement des marchandises et des matières premières. La société Amtrak exploite plusieurs lignes de chemins de fer pour les voyageurs comme l'Auto Train. Orlando constitue le terminal oriental de la Sunset Limited, qui traverse le Sud des États-Unis depuis Los Angeles en passant par Houston et La Nouvelle-Orléans. Miami est reliée à New York par deux lignes : la Silver Star et la Silver Meteor.
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+ Miami est la seule ville de Floride à posséder un métro ; les autres grandes villes sont desservies par un tramway et/ou des bus. Le Tri-Rail est une ligne régionale de trains qui s'étend sur 118 km et qui possède 18 gares le long de la côte méridionale de l'Atlantique et qui dessert les trois aéroports internationaux de cette région.
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+ La Floride possède 19 aéroports commerciaux reliés à 120 destinations aux États-Unis et à l'étranger[W 99]. 70 millions de passagers passent chaque année dans les aéroports floridiens dont 44 millions visitent l'État[W 99]. En 2007, plus de 4,8 millions de tonnes de fret ont transité par les aéroports de Floride[W 99]. Les principaux aéroports, par nombre de passagers, sont ceux d'Orlando, de Miami, de Fort Lauderdale et de Tampa.
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+ Pokémon (prononcé [pɔ.ke.mɔn] ; en japonais ポケモン, Pokemon, prononcé [po̞kʲe̞mõ̞ɴ]) est une franchise créée par Satoshi Tajiri en 1996, présente en particulier en jeu vidéo, dans des séries éditées par Nintendo. Selon les statistiques de Nintendo en 2010, les jeux Pokémon se sont vendus à environ 250 millions d’unités. Le jeu vidéo Pokémon Rouge et Bleu s’est vendu à plus de 30 millions d’exemplaires, ce qui en fait un record des ventes dans l’histoire du jeu vidéo.
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+ La franchise est également exploitée sous forme d’anime, de mangas, et de jeux de cartes à collectionner. Dans la série animée homonyme, le personnage principal, Sacha, voyage à travers diverses régions fictives dans le but d’attraper de nouvelles sortes de monstres éponymes, un concept qu’on retrouve également dans les jeux vidéo de la franchise. Pokémon a eu un impact culturel très important dans les pays où il a été introduit, dont le Japon, les États-Unis, le Canada, la France et d'autres pays européens.
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+ Le nom Pokémon est issu de la contraction de Poketto Monsutā, romanisation du japonais ポケットモンスター[1] traduisant l'anglais Pocket Monsters. Le terme Pokémon, en plus de référer à la franchise Pokémon elle-même, réfère aussi collectivement aux 896 espèces fictionnelles réparties en huit générations Pokémon. Pokémon est identique au singulier et au pluriel, comme dans chaque nom d'une espèce ; il est grammaticalement correct de dire un Pokémon et de nombreux Pokémon, ainsi que un Pikachu et des Pikachu[2].
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+ Dans l'univers des Pokémon[N 1], les animaux du monde réel n'existent pas (ou très peu). Le monde est peuplé de Pokémon, des créatures qui vivent en harmonie avec les humains, mais possèdent des aptitudes quasiment impossibles pour des animaux du monde réel, telles que cracher du feu, comme Dracaufeu, ou encore générer de grandes quantités d'électricité, comme Magnéti[3]. Chaque sorte[N 2] de Pokémon possède un nom, qui peut à la fois être utilisé pour parler de Pokémon individuels ou de l'ensemble des Pokémon de la même sorte. Certains Pokémon dits « légendaires » sont les seuls représentants de leur sorte et dans les jeux récents sont des entités incarnant une puissance naturelle. Dans la série animée, les Pokémon ne peuvent prononcer en règle générale que leur nom[N 3], mais il existe quelques cas rares où des Pokémon ont appris un langage humain[N 4],[4],[5]. Des humains utilisent ces aptitudes dans leurs activités professionnelles : ainsi les Caninos de l'Agent Jenny l'aident à poursuivre les criminels.
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+ Certains dressent les Pokémon pour organiser des combats entre eux, transportant généralement les Pokémon dans des Poké Balls, des balles compactes où un Pokémon peut être contenu[3],[6],[7]. Ces dresseurs Pokémon voyagent à travers le monde dans le but d'attraper le plus grand nombre de Pokémon, puis éventuellement devenir Maître Pokémon, un titre donné au dresseur ayant battu le maître de la ligue. Certains dresseurs enregistrent les informations des Pokémon qu'ils ont capturés ou observés dans un Pokédex, un appareil électronique qui répertorie et affiche les informations sur les différents Pokémon[8]. À partir de l'âge de dix ans, il est possible de commencer son apprentissage de dresseur en recevant une licence de la Ligue Pokémon[9]. L'apprentissage consiste à partir capturer des Pokémon dans leurs habitats naturels, puis à les entrainer au combat.
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13
+ Les matchs Pokémon consistent en combats entre les Pokémon de deux dresseurs, et se terminent quand tous les Pokémon de l'un d'entre eux sont KO. La mort des Pokémon est donc évitée, et les Pokémon peuvent être soignés au Centre Pokémon, un bâtiment où les infirmières guérissent les Pokémon blessés[10],[7]. Pour participer à des compétitions, les dresseurs peuvent se déplacer aux différentes Arènes Pokémon où un badge leur est offert s'ils sortent victorieux d'un match contre le champion d'arène[9]. Après avoir gagné tous les badges de la région, un dresseur peut partir au siège de la Ligue Pokémon pour affronter quatre dresseurs d'élite, souvent appelés le « Conseil des 4 ». Ce n'est qu'après avoir battu ces quatre dresseurs que le dresseur peut affronter le Maître de la Ligue[11].
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+ Il existe dix-huit types (voir la liste ci-contre). Chaque Pokémon possède un ou deux types qui conditionnent la plupart de ses attaques et caractérisent ses forces et ses faiblesses vis-à-vis des autres types, organisées comme le pierre-papier-ciseaux pour équilibrer les combats[12]. De nombreux Pokémon se transforment en une nouvelle sorte (ce phénomène est appelé une « évolution[N 6] ») après avoir atteint un certain niveau d'expérience ou d'autres critères plus complexes (objets, échange, etc) ; cela leur donne souvent de meilleures statistiques de combat et parfois un nouveau type. En tout, un Pokémon de base peut évoluer au plus deux fois[N 7].
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+
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+ Quelques Pokémon peuvent évoluer de plusieurs manières différentes (l'archétype de ces Pokémon est Évoli)[13].
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+ Les types Acier et Ténèbres[N 8] apparaissent dans la deuxième génération (Pokémon Or, Argent et Cristal), de même que le type Fée apparaît dans la sixième génération (Pokémon X et Y). Ils sont principalement attribués à des monstres propres à ces nouvelles générations, toutefois des Pokémon des générations antérieures se sont également vu attribuer ces types. Magnéti, créé dans la première génération en tant que type Électrique, est ainsi du double-type Électrique et Acier à partir de la deuxième génération.
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+
21
+ Depuis l'apparition de la sixième génération, il existe un nouveau système d'évolution nommé "méga-évolution", décliné de deux manières différentes : la Primo-Résurgence (réservée à Kyogre et Groudon) et la méga-évolution classique. Cette dernière se réalise par l’intermédiaire d'une pierre portée par le Pokémon, dont le nom se compose de celui du Pokémon et du suffixe-ite (exemple : Braségalite pour Braségali).
22
+
23
+ Lors de la septième génération, c'est une autre forme d'évolution qui a fait son apparition, pouvant être assimilée au résultat d'une spéciation allopatrique. Ainsi, sur les îles d'Alola, on trouve des formes endémiques de certains Pokémon comme Noadkoko, appelées sobrement "formes d'Alola". Les "capacités Z" apparaissent également.
24
+
25
+ Pokémon est issu de l'imagination du développeur japonais Satoshi Tajiri[14]. Celui-ci se serait inspiré de l'élevage de criquets qu'il faisait pendant son enfance[15],[16],[17]. Ces insectes, destinés à concourir dans des courses, lui auraient donné la certitude que les criquets les plus vieux étaient plus expérimentés, gagnaient donc plus de courses et voyaient donc leur valeur vénale augmenter lors d'un échange[18].
26
+
27
+ Les premiers jeux vidéo Pokémon, Pocket Monsters Vert et Rouge sortent sur Game Boy en 1996, exclusivement au Japon, sous le nom de Pocket Monsters (ポケットモンスター, Poketto Monsutā?)[19].
28
+ Ils deviennent rapidement très populaires au Japon, se vendant à plus de 10 millions d'exemplaires[20],[21].
29
+ Une série animée et un jeu de cartes à collectionner sont alors créés[16]. C'est pendant cette période de succès local que la contraction Pokémon (venant de Poketto Monsutā) devient courante[10],[16].
30
+ Deux ans plus tard, les jeux Pokémon Rouge et Bleu sortent aux États-Unis, aux côtés de la série animée, diffusée sur le programme télévisé Kids' WB du CW Television Network, et une version du jeu de cartes à collectionner en anglais[16].
31
+ Les versions Rouge et Bleu se vendent très bien, battant tous les records de vente avec plus de 30 millions d'exemplaires[22].
32
+ La série, quant à elle, aide la chaîne de télévision à grimper dans les classements, au point que Warner Bros. Pictures sort un long métrage animé au cinéma l'année suivante, en 1999[20].
33
+ Avec 163 millions de dollars de recettes, Mewtwo Contre-Attaque est l'anime ayant eu le plus de succès au box-office[23].
34
+
35
+ La sortie en 2000 de Pokémon Or et Argent marque le début de la deuxième génération. Ces deux nouvelles versions, sorties sur Game Boy Color, incorporent des nouveautés, comme une centaine de nouvelles variétés de Pokémon, une nouvelle carte, et un nouveau scénario[24].
36
+ Leur parution est précédée de la sortie du film Le pouvoir est en toi, qui rapporte 133 millions de dollars[23]. En 2001, la série animée Pokémon reste la série télévisée préférée des enfants dans de nombreuses catégories, dont les enfants de 2 à 11 ans, et Kids' WB est le programme télévisé no 1 des enfants[16],[25]. Malgré le succès de l'anime et de la nouvelle génération de jeux, la franchise perd de la popularité, les films La voix de la forêt et Les Héros Pokémon ne rapportant qu'un million de dollars et 700 000 dollars, respectivement[23].
37
+
38
+ La franchise freine donc sa production pendant les deux années suivantes, prenant le temps de développer de nouveaux jeux pour se réinventer. C'est en 2003 que sortent les versions Rubis et Saphir sur Game Boy Advance, avec de nouveaux concepts, comme celui des PokéBlocs, mais aussi une addition considérable de nouvelles espèces de Pokémon, la liste des espèces atteignant 386[26].
39
+ Ces deux jeux se vendent bien, occupant la seconde et troisième place des jeux vidéo les plus vendus en 2003[27].
40
+ Cette renaissance de la popularité de Pokémon ne se fait pas uniquement au niveau des jeux vidéo, mais également via le jeu de cartes à collectionner[26].
41
+ En effet, une organisation du nom de Pokémon Organized Play se forme en 2003 et organise des tournois nationaux qui ravivent la popularité du jeu de cartes[28].
42
+ La série animée se réinvente elle aussi, avec un nouveau cycle de saisons appelé Pokémon: Advanced, qui lui rend sa popularité perdue[26].
43
+ Cette période marque le retour de Pokémon en matière de popularité mais aussi en matière de production[29].
44
+
45
+ Cette troisième génération de jeux continue avec la sortie d'une dizaine de nouveaux jeux Pokémon sur Game Boy Advance comme sur GameCube[26].
46
+ En 2004, les versions Rouge Feu et Vert Feuille sortent[30].
47
+ Ces deux nouvelles versions ne marquent pas le début d'une nouvelle génération, étant des remakes des deux premières versions à être commercialisées partout dans le monde, Pokémon Rouge et Bleu[31].
48
+
49
+ La quatrième génération devra attendre 2006, l'année de sortie des versions Diamant et Perle sur Nintendo DS au Japon. La sortie européenne se fait presque un an plus tard, en juillet 2007[32].
50
+ Cette fois-ci, le nombre de sortes de Pokémon passe à 493, et les jeux bénéficient de la technologie de la Nintendo DS, qui dispose de deux écrans[29].
51
+ Pendant ce temps, la série animée entre dans un nouveau cycle, Pokémon Diamant et Perle, qui jouit d'une popularité correcte aux États-Unis, étant diffusée sur Cartoon Network[29]. Pokémon Platine, qui est le troisième épisode de la génération Perle-Diamant sur Nintendo DS, sort le 13 septembre 2008 au Japon, le 22 mars 2009 aux États-Unis et le 22 mai 2009 en Europe[33],[34],[35],[36].
52
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53
+ Lors de la sortie des versions Diamant et Perle, le nombre de Pokémon différents est de 493. On peut leur ajouter quelques variantes (souvent le nombre 497 est aussi annoncé, à cause des différentes formes de l'un d'eux), et quelques Pokémon qui n'ont pas été placés volontairement dans le jeu, mais apparaissent à cause de bugs (ces Pokémon n'apparaissent jamais dans les autres médias que les jeux)[37]. En 2010, les versions Pokémon Or HeartGold et Argent SoulSilver sortent, cette fois en tant que remakes des versions Pokémon Or et Argent, mais avec toutes les nouveautés issues des nouvelles générations, notamment techniques, ou au niveau du système de jeu.
54
+
55
+ En 2010, une cinquième génération de Pokémon arrive au Japon, puis l'année suivante en Amérique et en Europe avec la sortie des versions Noir et Blanc. Il existe désormais 649 Pokémon. Une fois de plus, les jeux sont un succès, et atteignent en Amérique un score de 1,4 million d'exemplaires vendus le premier jour de commercialisation[38]. Ces versions sont les premières de la licence à connaitre une suite, constituée de Pokémon version Noire 2 et Pokémon version Blanche 2. Jusque-là, les jeux n'avaient connu que des versions complémentaires, dont le scénario différait peu des premières versions de la génération. Ces suites sortent le 23 juin 2012 au Japon, le 7 octobre 2012 aux États-Unis et le 12 octobre en Europe. Au Japon, 1,6 million d'exemplaires sont écoulés en deux jours[39].
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57
+ Le 8 janvier 2013, Game Freak annonce l'arrivée d'une sixième génération avec les jeux Pokémon X et Y. Ces jeux sont les premiers à connaître la même date de sortie dans tous les pays du monde : le 12 octobre de la même année[40]. Ils amènent deux grandes nouveautés : l'ajout du type fée et celui des méga-évolutions, qui modifient radicalement le déroulement des combats Pokémon. Avec 72 nouvelles créatures ajoutées pour cette édition, le nombre total de Pokémon atteint 721. Le 7 mai 2014, Nintendo annonce la sortie de Pokémon Rubis Oméga et Saphir Alpha pour novembre 2014. Ces jeux sont des remakes des versions Rubis et Saphir sorties en 2003. Les premières images du jeu ont été révélées à l'occasion du Nintendo Digital Event donné lors de l'E3 2014, le jeu reprend le moteur graphique de Pokémon X et Y.
58
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59
+ La septième génération est annoncée le 26 février 2016, avec les jeux Pokémon Soleil et Pokémon Lune, qui sortent officiellement le 18 novembre 2016 dans le monde. Ils souffriront cependant d'un retard de cinq jours sur la date annoncée en Europe. L'histoire se passe à Alola, une région inspiré d'Hawaï. Dans cette saga, une nouvelle sorte de Pokémon fait son apparition : les formes d'Alola. D'anciens Pokémon de la première génération, comme Taupiqueur ou Tadmorv, obtiennent ainsi une nouvelle forme avec un type et des statistiques différents. 81 nouveaux Pokémon pour un total de 802. Le 6 juin 2017, Nintendo a annoncé les jeux Pokémon Ultra-Soleil et Pokémon Ultra-Lune. Ces versions sont sorties le 17 novembre 2017. Elles apportent 5 nouveaux Pokémon dans le Pokédex de la région d'Alola, de nouvelles fonctionnalités, ainsi qu'un scénario différent et surtout plus enrichi, complété d'un scénario post game mettant en scène le retour de la Team Rocket accompagnée des grands méchants des précédentes générations.
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61
+ C'est également les deux dernières versions sur le support de la Nintendo 3DS.
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+ Depuis Pokémon Go, deux nouveaux Pokémon apparaissent, puis une nouvelle fois dans la série principale avec Let's Go, Pikachu et Let's Go, Évoli. Ils sont sortis mondialement le 16 novembre 2018 sur Nintendo Switch.
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+ La huitième génération est annoncée le 27 février 2019, avec les jeux Pokémon Épée et Pokémon Bouclier, qui sont sortis mondialement le 15 novembre 2019 sur Nintendo Switch[41].
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67
+ À l'origine, la franchise était uniquement constituée des deux jeux sortis au Japon. Elle s'est également exploitée sous forme d’anime, de mangas, et de jeux de cartes à collectionner[10]. Quel que soit le support, le concept reste toujours le même[42],[43].
68
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69
+ La série de jeux vidéo Pokémon, commencée en 1996 au Japon avec Pocket Monsters, contient à ce jour près d'une soixantaine de jeux sortis sur Game Boy, Game Boy Color, Nintendo 64, Game Boy Advance, GameCube, Wii, Nintendo DS, Nintendo 3DS, Wii U et Nintendo Switch. Le premier duo de jeux, Pokémon Rouge et Pokémon Bleu, a été vendu à plus de 30 millions d'exemplaires, ce qui en fait, à l'époque, la seconde meilleure vente[22],[44],[45]. Le dernier duo en date, Pokémon Epée et Pokémon Bouclier, est sorti sur Nintendo Switch le 15 novembre 2019[46].
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71
+ L'idée d'un jeu en ligne massivement multijoueur a été évoqué en 2009, néanmoins, Junichi Masuda rappelle que « L'échange est un concept central de Pokémon. Donc, quand vous faites un échange, vous rencontrez un ami et décidez de quel Pokémon vous allez vous échanger réciproquement. Il faut mettre l'accent sur la communication réelle entre les joueurs. Vous ne vous voyez pas quand vous êtes tous deux en ligne », ce qui est incompatible avec le MMO[47].
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73
+ En octobre 2010, selon les statistiques de Nintendo, la série de jeux vidéo s'est vendue à 215 millions d'exemplaires à travers le monde[48].
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75
+ En juillet 2016 sort le jeu Pokémon Go sur smartphones et tablettes tactiles. Il propose un gameplay adapté au mobile et basé sur une architecture massivement multijoueur. Le jeu demande aux joueurs de rechercher des Pokémon dans le monde réel à l'aide de la géolocalisation. Une fois trouvés, ceux-ci apparaissent sur l'écran en réalité augmentée. Le succès de ce jeu est phénoménal et planétaire : en quelques jours, le jeu devient l'une des applications les plus utilisées (dépassant par exemple le nombre d'utilisateurs quotidiens actifs de Twitter aux États-Unis[49]).
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77
+ Le développement de l'e-sport dans les années 2000 a aussi entraîné avec lui toute la vague Pokémon. Les premiers tournois ont débuté avec la série et nombreuses sont les communautés sur internet qui s'intéressent au métagame complexe des jeux vidéo Pokémon.
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+ Pokémon, la série a été créée au Japon à la suite de la popularité du premier jeu vidéo, et fut diffusée pour la première fois sur TV Tokyo le 1er avril 1997[16],[20],[50]. La série fut introduite à l'étranger à partir de 1998, et fut en grande partie responsable du programme télévisé Kids' WB, sur The CW Television Network[20]. La série continue le concept des jeux vidéo, suivant les aventures de Sacha et son ambition de devenir un jour maître Pokémon[51]. La série est maintenant diffusée sur Canal J, Gulli, M6, MCM et Cartoon Network. Elle connaît à la fin de 2018 sa vingt-deuxième saison[52] et son millième épisode fin 2017. Ces vingt-trois saisons sont séparées en sept cycles : Pocket Monsters (1997) (saisons 1 à 5), Advanced Generation (saisons 6 à 9), Diamant et Perle (saisons 10 à 13)[53], Noir et Blanc (saisons 14 à 16), XY (saisons 17 à 19), Soleil et Lune (saisons 20 à 22) et Pocket Monsters (2019) (saison 23).
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+ Une série diffusée en parallèle à la série principale, Pokémon Chronicles, est diffusée en tant que spin-off. La majeure partie de la série, diffusée uniquement en Occident, est tirée du Weekly Pokémon Broadcasting Station, qui diffusait ces épisodes spéciaux en même temps qu'était rediffusé l'anime original, depuis octobre 2002[54].
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83
+ Deux téléfilms ont également été diffusés. Ils incluent Le Retour de Mewtwo (Mewtwo Returns) en 2001 et Le Maître des mirages (The Mastermind of Mirage Pokémon) en 2006[55].
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+ De plus, vingt longs métrages dérivés de la franchise sont sortis, dont certains uniquement au Japon. Le premier, Pokémon, le film : Mewtwo contre-attaque est sorti en 1998 au Japon et en 2000 en France. Celui-ci fait 2 224 456 entrées au cinéma en France[56]. Tout comme la série animée, les films racontent les aventures du dresseur Sacha et de ses compagnons.
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+ Le 8 mai 2019 est sorti en France Pokémon : Détective Pikachu, premier film Pokémon en prise de vues réelles.
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+ Le jeu de cartes à collectionner Pokémon a été créé par Tsunekazu Ishihara, propriétaire de Creatures, à la suite du succès de Pocket Monsters en 1996[5],[16],[57]. Le jeu de cartes a été exporté avec les autres jeux et la série à l'étranger à partir de début 1999, et a été édité par Wizards of the Coast[21],[58]. Après la sortie de Pokémon Rubis et Saphir, Nintendo a récupéré la propriété des cartes et commencé à se charger de la distribution à travers sa société The Pokémon Company[57]. Le jeu de cartes Pokémon est pratiqué dans de nombreuses conventions et tournois au Japon, aux États-Unis et en Europe[28]. En 2007, un jeu de figurines à jouer et à collectionner a été lancé, et accueilli avec enthousiasme par les fans américains[57].
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+ Depuis ses débuts, la franchise Pokémon s'est déclinée en de nombreux mangas, qui adaptent de manière plus ou moins libre l'univers du jeu vidéo ou du dessin animé. Ils sont publiés au Japon par Shōgakukan et traduits en anglais par VIZ Media et Chuang Yi. Deux séries se distinguent par leur longévité puisque originellement parus à l'époque de Pokémon Rouge et Vert, elles continuaient à être publiées lors de la sortie de Pokémon Noir et Blanc.
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+ D'une part, Pocket Monsters (ポ ケットモンスター, Poketto Monsutā?), de Anakubo Kōsaku, est une série humoristique assez éloignée de l'intrigue classique de Pokémon, mettant en scène un dresseur du nom de Red et ses deux Pokémon, un Mélofée (Clefairy[N 9]) grossier et insupportable et un Pikachu. La série est extrêmement populaire au Japon, où les ventes atteignent 3 millions d'exemplaires ; les personnages du manga font même une apparition sous forme de dessin animé dans une courte séquence de l'épisode 362 de la série télévisée[59].
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+ D'autre part, Pocket Monsters Special (ポケットモンスタースペシ, Poketto Monsutā Supesharu?) scénarisé par Hidenori Kusaka et dessiné Satoshi Mato puis Yamamoto Satoshi, est une série d'aventures qui reprend au plus près l'intrigue des jeux vidéo : à chaque nouveau jeu correspond un nouvel arc narratif mettant en scène un nouveau héros qui porte le nom de la version (Red, Yellow, Gold, etc.)[60]. Chacun des chapitres de la série a pour titre le nom d'un Pokémon précédé de la mention « VS. »[61].
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+ Seules trois séries de manga ont été traduites en français et publiés par Glénat entre 1999 et 2002 : Pokémon : Attrapez-les tous ! de Miho Asada, Pikachu Adventures ! de Yumi Tsukirino et Pokémon La grande aventure !, traduction de Pocket Monsters Special[62]. En 2011, la maison d'édition Kurokawa a repris l'édition de la série Pocket Monsters Special avec l'arc Pokémon Noir et Blanc[63], avant de publier les arcs Rouge, Bleu et Vert, Jaune, ainsi que Rubis et Saphir en 2014[64],[65]. Mais également l'arc Or et Argent qui a été finalisé en octobre 2016 et l'arc X et Y dont le sixième et dernier tome est sorti en mai 2017.
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+ Pokémon eut un impact culturel très important dans les pays où il a été introduit, dont le Japon, les États-Unis, et plusieurs pays européens[66]. Les médias ont appelé cette frénésie envers les Pokémon, la Pokémania[67],[68]. Pokémon est un exemple-type de la mondialisation par les Japonais dans l'industrie vidéoludique[69],[70].
100
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+ Bien que Satoshi Tajiri soit considéré comme le créateur des premiers jeux, Tsunekazu Ishihara, des studios Creatures, est souvent vu comme l'homme derrière la stratégie marketing des médias Pokémon[5]. Pocket Monsters, sorti au Japon en 1996, avait d'abord reçu peu d'attention, mais a grandi en popularité grâce au bouche à oreille. Le jeu était vendu en deux versions, Rouge et Vert. Certaines sortes de Pokémon n'étant disponibles que dans une des versions, le joueur se voit obligé d'échanger avec un joueur ayant l'autre version, ce qui ne pouvait être fait qu'avec le câble link vendu séparément[5],[17].
102
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+ Les produits dérivés prennent rapidement une importance majeure pour la licence[71]. Pour promouvoir les jeux, Nintendo s'arrangea avec Shōgakukan pour que des mangas reprenant l'univers du jeu vidéo paraissent dans le magazine Koro-Koro, lu à l'époque par environ un enfant japonais sur quatre[5],[72]. Certaines de ces bandes dessinées furent traduites en anglais et vendues en Amérique du Nord. Shōgakukan créa également la série animée qui, grâce à sa popularité au Japon, augmenta les ventes des jeux[5]. Des longs métrages, des CD, des cassettes et autres produits dérivés furent vendus en parallèle à la série, et la franchise Pokémon se réserve tous les droits de sa marque de commerce[5]. La licence pour le jeu de cartes à jouer Pokémon Trading Card Game est concédé à Wizards of the Coast, leader mondial dans le domaine[71]. Ce jeu fait appel à la fois aux concepts de collection et de duel présents dans les jeux vidéo et incite le client à s'acheter de nouveaux paquets en incluant une carte puissante dans chaque paquet de dix cartes[5]. Lors de la sortie de Pokémon Rouge et Bleu en Europe, en octobre 1999, les produits dérivés représentaient un chiffre d'affaires mondial de 4,5 milliards de dollars, soit le triple de celui des jeux vidéo, alors que ces recettes ne représentent généralement que 50 % du chiffre d'affaires pour un autre jeu vidéo[71]. Entre 1999 et 2012, en France, la franchise Pokémon rapporte un chiffre d'affaires variant de 40 à 90 millions d'euros selon les années[73].
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+ À l'origine, Nintendo avait des craintes quant au succès de Pokémon aux États-Unis, notamment à cause de différences culturelles[74]. Étant donné que Pokémon n'était pas seulement une série de jeux vidéo mais un phénomène culturel, son implantation en Amérique du Nord fut planifiée minutieusement[5],[75]. Bien que les décisions majeures eurent lieu en 1997, les plans concrets d'adaptation culturelle et linguistique furent mis au point au début de 1998. Pikachu étant un personnage clé de l'image de la franchise, son nom original fut utilisé dans tous les marchés, tandis que la majorité des autres noms furent traduits[5]. C'est pendant cette arrivée aux États-Unis que la franchise commença à utiliser officiellement le terme Pokémon, ayant utilisé Pocket Monsters auparavant. L'utilisation d'un accent aigu sur le E, présent dans tous les pays utilisant l'alphabet latin[18], indiquait que la voyelle devait être prononcée, mais les anglophones eurent du mal à savoir quelle était sa prononciation exacte[5]. La série, quant à elle, a été traduite et éditée pour l'alléger de connotations japonaises[5]. Contrairement au Japon, la stratégie employée aux États-Unis consistait à sortir les jeux vidéo, la série et les autres produits dérivés simultanément et de promouvoir la franchise en général plutôt que des produits individuels. La série fut lancée aux États-Unis le 9 septembre 1998 suivie par les jeux vidéo le 28 septembre[5] ; le phénomène gagna rapidement l'Amérique avec le slogan « Gotta catch 'em all! », traduit en français par « Attrapez les tous[17],[76],[77]. » Une stratégie semblable fut employée un an plus tard lors de la sortie de Pokémon Rouge et Bleu en France, avec la mise en avant des produits dérivés lors d'une campagne de communication de grande ampleur qui coûta quelque 20 millions de francs (3 millions d'euros) à Nintendo[71].
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+ Pokémon eut un impact culturel très important dans de nombreux pays où il fut importé. Au Japon, Pokémon devint populaire, vendant plus d'un million d'exemplaires de Pocket Monsters en 1996, sans que Nintendo ait eu besoin de financer sa publicité[45]. Au Tokyo Game Show de 1997, les joueurs pouvaient obtenir le Pokémon Mew en le téléchargeant sur leur jeux. La file d'attente était de 4 kilomètres, et certains campèrent devant le salon[78],[45],[18]. En arrivant aux États-Unis, les versions Rouge et Bleu se vendirent à plus de 200 000 unités en quinze jours, puis continuèrent à se vendre à une moyenne de 800 000 unités par mois[45]. Ces deux versions devinrent les jeux les mieux vendus par Nintendo, puis les jeux les mieux vendus dans l'histoire du jeu vidéo, et Pokémon Pinball fut le jeu Game Boy s'étant vendu le plus rapidement, avec plus de 262 000 unités vendues en 20 jours[22],[44],[5],[79]. La série et les jouets distribués par Hasbro furent eux aussi des succès commerciaux, tant que la série fut l'émission pour enfants la plus demandée par les chaînes de télévision et que Hasbro dépassa son concurrent principal, Mattel, en 2000[80]. Les jeux furent tellement populaires que Hasbro était incapable d'assembler suffisamment de jouets pour satisfaire la demande[5]. Wizards of the Coast eut le même problème avec le jeu de cartes à collectionner, et a vendu plus de 50 millions de cartes entre janvier et mars 1999[5]. Une patrouille de trois Coccinelles personnalisées pour ressembler à Pikachu fut utilisée pour la promotion de la sortie du jeu de cartes les 9 et 10 janvier[21]. En juillet 1999, Pokémon avait généré plus de 5 milliards de dollars[74],[79] et 152 milliards de dollars en 2005[81].
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+ Le phénomène nommé Pokémania toucha aussi des pays européens, comme la France, où les versions Rouge et Bleu furent les jeux les plus vendus de 1999, et le million d'exemplaires vendus fut atteint en juin 2000, moins d'un an après son lancement en France[45]. La série animée fut l'émission pour enfants la plus regardée dans plusieurs pays, dont les États-Unis, l'Australie, le Japon, et le Canada[45]. Après son arrivée en Europe et aux États-Unis, Pokémon s'affirma en tant que phénomène culturel majeur, apparaissant dans la version américaine et française de Qui veut gagner des millions ? ou encore dans South Park[74]. Divers produits dérivés furent vendus, dont des chewing-gums, des bonbons, des vêtements, des porte-clefs, et des stylos. All Nippon Airways exemplifia aussi l'importance du phénomène en peignant des Pokémon sur neuf Boeing 747[45].
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+ La rivalité de la franchise Digimon a été marquée avec celle des Pokémon durant sa sortie. Décrit comme « l'autre « mon » » par Juan Castro d'IGN, Digimon n'a pas eu le même succès international que celui des Pokémon, mais la franchise possède cependant un très grand nombre de fans à travers le monde[82]. Lucas M. Thomas d'IGN explique ce moindre succès par la complexité des plus nombreuses évolutions et rétro-évolutions possibles (la digivolution) par rapport aux évolutions des Pokémon sans régressions et rendues lisibles par le principe de constantes compétitions et comparaisons[83]. Certaines similitudes conceptuelles et stylistiques ont été notées entre les deux franchises par certains sites tels que GameZone[84]. Un débat parmi les fans des deux partis existe concernant des discussions éventuelles sur laquelle des deux franchises est apparue en premier[85]. Dans l'actualité, les deux premiers médias Pokémon, Pokémon Rouge et Bleu, sont initialement parus le 27 février 1996 au Japon[86] alors que le premier média de Digimon, le virtual pet n'est paru que le 26 juin 1997[87].
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+ Depuis son succès en 1996, la franchise Pokémon fut plusieurs fois critiquée. Certaines écoles aux États-Unis choisirent de bannir les jeux et cartes Pokémon car elles considéraient qu'ils provoquaient une attitude obsessionnelle et violente chez certains enfants[88].
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+ Nintendo s'est censuré pour éviter des controverses : la position des bras de Registeel est différente en Allemagne, car elle ressemblait à un salut nazi[89].
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+ Bien que les médias de la franchise envoient un message de tolérance et de non-violence, certains considèrent que Pokémon est responsable de nombreux comportements violents chez les enfants[79],[88]. Les médias ont ainsi rapporté des cas d'enfants âgés de neuf à quinze ans qui faisaient usage de la violence physique ou du vol à l'étalage pour se procurer des cartes Pokémon, et certaines cartes rares pouvaient même se négocier autour de 100 dollars[79],[90]. Dans un cas extrême, à Long Island en 1999, un enfant de 11 ans a même poignardé un de ses camarades qui essayait de lui voler ses cartes[18]. Les critiques du jeu de cartes avancent l'hypothèse que ce jeu est une forme de jeu de hasard pour enfants, et devrait donc être interdit par la loi[79]. Certains pointent du doigt la nature combative des matches Pokémon et son influence sur le comportement des enfants, bien que les Pokémon ne meurent pas pendant les combats et qu'aucun sang n'est montré[79]. Les jeux vidéo et la série animée n'ont pas été liés à des violences particulières, bien qu'un homme en Caroline du Nord ait agressé un employé de Burger King car il n'avait pas reçu de jouet Pokémon avec son repas[79],[90].
118
+
119
+ Le 16 décembre 1997, un épisode de la série animée fut diffusé au Japon et provoqua des malaises et convulsions chez plus de 700 personnes, principalement des écoliers[91],[92],[93],[7]. Plus de 200 personnes restèrent hospitalisées pendant plus de 24 heures pour cause de symptômes épileptiques[91]. Les symptômes présents étaient ceux d'une crise d'épilepsie ainsi que ceux d'une hystérie collective[93]. Après investigation, il s'est révélé que ce qui avait déclenché ces symptômes était une scène de l'épisode où un éclair clignotant en rouge et en bleu apparaissait pendant cinq secondes lors d'un combat entre Pikachu et Porygon[91],[92]. L'épisode fut banni au Japon et dans le reste du monde, et marque la dernière apparition de Porygon dans la série animée[92]. Il n'a jamais été prévu de diffuser l'épisode en dehors du Japon[92]. Cependant le titre de l'épisode en question, Dennō Senshi Porigon (でんのうせんしポリゴン), a été traduit en français par « Le soldat virtuel Porygon ! ». À la suite de cela, Pokémon n'a pas été diffusé durant un an[94].
120
+
121
+ Lors de la sortie de la franchise en Occident, la présence du manji sur une carte japonaise du Pokémon Trading Card Game[95],[96] a été à l'origine d'une controverse, notamment avec la communauté juive[7]. En effet, ce symbole évoque directement le svastika, surtout connu en Occident car les nazis l'utilisaient, à l'envers, comme symbole. Ce symbole avait été incorporé uniquement dans les cartes japonaises, ne possédant pas la même connotation en Asie, et c'est par le biais de la vente illégale que ces cartes se sont retrouvées aux États-Unis[95]. Nintendo a estimé qu'il s'agissait d'un problème culturel, le svastika étant utilisé en Asie comme symbole de bonne fortune par le bouddhisme[7],[95],[97], le svastika rouge étant utilisé par une association humanitaire chinoise depuis 1922.
122
+
123
+ Pokémon a fait l'objet de condamnations des religieux fondamentalistes de diverses confessions, qui le considérait comme contraire à leur foi. Le fait que les Pokémon « évoluent » a notamment été visé par des religieux prônant une lecture littérale des textes religieux décrivant la création du monde (créationnisme) et refusant la théorie de l'évolution [98]. La manière dont les Pokémon se battent a aussi été corrélée avec le principe de survie du plus adapté[99]. L'évolution des Pokémon est en fait une métamorphose, au même titre que l'enfant devient adolescent et l'adolescent un adulte ; de plus l'évolution au sens de la biologie est bien plus lente que toutes les utilisations de cette idée en science-fiction[100]. Les critiques contre l'évolution des Pokémon sont même devenues un sujet de plaisanterie chez les adversaires des créationnistes[101].
124
+
125
+ Certains groupes protestants ont vu dans Pokémon une inspiration satanique[98]. Certains parallèles sont faits entre Pokémon et le satanisme, le paganisme, ou encore l'occultisme[7],[102]. Des exemples sont l'utilisation de pierres « magiques » pour faire évoluer certains Pokémon, la récurrence de concepts issus de traditions asiatiques que certains groupes chrétiens considèrent comme des rites païens[88],[98]. Certains voient les Pokémon comme des démons invoqués par leur dresseur pour leur rendre des services[98].
126
+
127
+ En Arabie saoudite, une fatwa du grand mufti Abdelaziz ben Abdallah Al ach-Cheikh a interdit l'ensemble des produits Pokémon dans le pays en 2001. Il les assimile notamment à des jeux d'argent, interdits par l'Islam, les accuse de « posséder les esprits » des enfants, de promouvoir le darwinisme et dénonce la présence sur les cartes de jeux d'« étoiles à six branches, symbole du sionisme international et de l'État d'Israël » et de « croix sous différentes formes »[103],[104]. À Oman, au Qatar, à Dubaï, en Jordanie et en Égypte, de nombreux guides musulmans ont déclaré que Pokémon était « religieusement inacceptable » et des rumeurs dans de nombreux pays arabes affirmaient que « Pokémon » signifiait « Je suis juif » en japonais ; plus généralement, beaucoup ont évoqué une conspiration juive[7],[105].
128
+
129
+ Le Vatican a en revanche approuvé Pokémon, via Sat 2000 (it) (la chaîne de la Conférence épiscopale italienne[106]), comme un jeu qui stimule l'imagination des enfants et « sans effets secondaires indésirables sur leur moralité » tout en étant basé sur « des liens amicaux intenses »[107].
130
+
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+ En alphabet cyrillique, le mot Pokémon s'écrit Покемон, en arabe : بوكيمون
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fr/2014.html.txt ADDED
@@ -0,0 +1,158 @@
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
+
2
+
3
+ 1,50 g·cm-3 (liquide, −188,12 °C)[1]
4
+
5
+ Le fluor est l'élément chimique de numéro atomique 9, de symbole F. C'est le premier élément du groupe des halogènes. Le corps simple correspondant est le difluor (constitué de molécules F2), souvent appelé simplement fluor.
6
+
7
+ Le seul isotope stable est 19F. Le radioisotope le moins instable est 18F, dont la demi-vie est d'un peu moins de 2 h et qui se transmute en oxygène 18 (dans 97 % des cas par désintégration β+ et sinon par capture électronique).
8
+
9
+ Le fluor est le plus réactif des éléments chimiques, il est d'ailleurs généralement lié à d'autres éléments[a]. Il possède la plus forte électronégativité, d'une valeur de 3,98. Il est le 13e élément le plus abondant dans la croûte terrestre. Quelques plantes et certaines bactéries peuvent synthétiser des composés fluorés, mais le fluor n'a aucun rôle métabolique chez les mammifères.
10
+
11
+ Aux conditions normales de température et de pression, le corps simple fluor se présente sous forme de difluor F2, un gaz diatomique jaune pâle, très toxique et extrêmement corrosif. Le point de fusion du difluor est de -219 °C et son point d'ébullition de -188 °C, températures entre lesquelles le difluor est liquide, avec une masse volumique de 1 500 kg·m-3. Le fluor provoque de très graves brûlures au contact de la peau, des muqueuses, et des os. Georgius Agricola décrivait déjà l'existence du fluor en 1530 mais cet élément n'a été isolé qu'en 1886, par Henri Moissan.
12
+
13
+ Le fluor (du latin fluor signifiant flux ou courant) est d'abord mentionné au XVIe siècle par Basile Valentin sous le nom de Flußspat puis décrit par Georgius Agricola en 1530, sous sa forme de fluorine, comme une substance utilisée pour promouvoir la fusion des métaux ou des minéraux[9].
14
+
15
+ Il a été dit que Heinrich Schwanhard utilisait de l’acide fluorhydrique pour graver le verre. Les premières explications du processus de formation de l’acide fluorhydrique furent publiées en 1725 par George Weygand, qui les tenait de Matthäus Pauli, qui lui-même les tenait d'un verrier anglais. En 1768, Andreas Marggraf décrivit la première observation de cette réaction chimique[9].
16
+
17
+ Inspiré par les publications d'Andreas Marggraf, Carl Scheele commença dès 1771 à chercher la nature chimique du fluor, ainsi que le détail de ses réactions avec les acides. Il observa que le fluor attaquait le verre par des fumées obtenues en chauffant lentement un mélange de fluorine et d'acide sulfurique. Les résidus solides qui se trouvaient dans le mélange étaient extraits avec de l'eau, et révélaient la présence de chaux par addition d'ammoniaque. Les fumées combinées avec de l'eau formaient une masse blanche, identifiée comme de la silice. Ainsi, la solution obtenue présentait une réaction acide, que Carl Scheele nomma acide fluorhydrique (HF). Scheele réunit tous les résultats de ses expériences et montra comment identifier cet acide. Le fait que le fluor était capable de graver le verre permit à Jacob Berzelius d'en trouver dans de l'eau en 1822[9].
18
+
19
+ Certains chercheurs contestèrent que l'acide fluorhydrique était vraiment un acide. C'est seulement après que l'acide chlorhydrique fut identifié comme un composé d'hydrogène, et la découverte d'un nouvel élément appelé chlore que certains chercheurs pensèrent que l'acide fluorhydrique était lui aussi un composé d'hydrogène, et d'un autre élément aux propriétés proches du chlore. Ils proposèrent de nommer cet élément inconnu fluor, puis phtor (d'après la racine grecque φθερ-/φθορ- marquant l'idée de « destruction »), en raison des propriétés destructives de ses composés. Ce terme de phtor ne fut accepté qu'en grec, russe et quelques autres langues sous l'influence du russe[9].
20
+
21
+ Le fluor ne put être isolé pendant de nombreuses années, car, à peine séparé, il attaque immédiatement les restes de son composé.
22
+ Gay-Lussac et Thénard furent les premiers à tenter d'isoler cet élément. Leur préparation d'acide fluorhydrique fumait fortement dans l'air, dissolvait rapidement le verre, et causait de graves brûlures au contact de la peau. Ces expériences, et d'autres encore, avec des manipulations imprudentes, se soldaient souvent par des intoxications ou des morts[9].
23
+
24
+ Antoine Lavoisier expérimenta aussi l’acide fluorhydrique (solution de fluorure d’hydrogène HF dans l’eau). Certaines de ces expériences menées pour isoler le fluor se terminèrent tragiquement, du fait du danger inhérent à cette substance[10].
25
+
26
+ Humphry Davy chercha à montrer que l'acide fluorhydrique ne contenait pas d'oxygène. Il neutralisa l'acide avec de l'ammoniaque pur. La solution obtenue ne présentait pas d'eau, et donc pas d'oxygène. Ses expériences suivantes à partir d'électrolyses échouèrent. Puis il fit réagir le chlore avec des fluorures, sans plus de succès. Il en conclut que le fluor avait une activité chimique plus importante que les autres éléments[11].
27
+
28
+ En 1833, Aimé mit en présence du fluorure d'argent (AgF) avec du chlore dans un vase de verre. Ces expériences ne furent pas plus satisfaisantes que celles de Davy. Les frères Knox répétèrent cet essai dans un appareil en fluorure de calcium (CaF2). Mais il est très difficile de déshydrater le fluorure d'argent, et leur expérience échoua. En 1848, Louyet reprit des expériences analogues, en remplaçant le fluorure d'argent par du fluorure de mercure[11]. Aucune de ces expériences ne permit d'isoler le fluor. Edmond Frémy démontra ensuite que l'action du chlore sur le fluor ne l'isole pas. Il démontra aussi l'existence de plusieurs fluorures.
29
+
30
+ En 1869, Georges Core produisit une petite quantité de fluor grâce à une électrolyse. Mais dans son expérience, du fluor gazeux et de l'hydrogène gazeux se formaient sur les deux électrodes, alors qu'il ne savait pas que le fluor et l'hydrogène gazeux se combinaient de manière explosive[12].
31
+
32
+ Bien que non encore vraiment isolé, Mendeleïev plaça le fluor dans sa classification périodique en 1869.
33
+
34
+ Ce n’est que le 26 juin 1886 qu’Henri Moissan parvint à le préparer par électrolyse du fluorure de potassium dans du fluorure d’hydrogène, avec des électrodes en platine iridié, sous une tension de 50 volts. L'ensemble de l'expérience était menée dans un tube en U en platine bouché par des capuchons en fluorine[13]. Le difluor pur apparaissait à l'anode et le dihydrogène à la cathode. Henri Moissan dut mener cette expérience à basse température, car le fluorure d’hydrogène (HF) bout à 19 °C[11]. Cette découverte, rapportée à l'Académie des sciences deux jours plus tard, lui valut le prix Nobel de chimie en 1906[14]. Elle fut l'occasion de l'élaboration d'un instrument révolutionnaire : le four à arc électrique. Moissan avait ainsi réussi là où des chimistes parmi les plus grands avaient échoué, comme décrit dans la section précédente : H. Davy (1813-14), G. Aimé (1833), M. Faraday (1834), C.J. et T Knox (1836), P. Louyet (1846), E. Frémy (1854), H. Kammerer (1862) et G. Gore (1870).
35
+
36
+ Le fluor est le premier élément de la colonne des halogènes. C'est un élément très actif chimiquement.
37
+
38
+ L'atome de fluor possède 9 électrons, 2 sur la couche K et 7 sur la couche L. Sa configuration électronique est 1s2 2s2 2p5, qu'on peut écrire [He] 2s2 2p5 pour mettre en exergue la couche de valence. Pour respecter la règle de l'octet (8 électrons sur la couche de valence), le fluor neutre peut gagner un dixième électron et former ainsi l'ion fluorure F−.
39
+
40
+ Le fluor possède en tout dix-huit isotopes[15] mais seul le fluor 19 (19F) est stable, faisant du fluor un élément monoisotopique. Les autres isotopes les plus stables sont le fluor 18 (18F) d'une demi-vie de 1,8293 h soit environ 110 min[16] et le fluor 20 (20F) d'une demi-vie de 11,163 s. Sur Terre, il n'y aucun fluor 18 naturel car aucun processus naturel ne conduit à sa formation et donc l'abondance du fluor 19 est de 100 %, faisant du fluor également un élément mononucléidique ; 19F étant le seul isotope naturel, cela permet de connaître sa masse molaire avec une très grande précision[17]. Tous ses isotopes non stables se transforment en isotopes de l'oxygène ou en isotopes du néon[18].
41
+
42
+ L'isotope le plus abondant, le fluor 19 provient de la nucléosynthèse stellaire (Cycle CNO III ou IV).
43
+
44
+ Il est parfois produit sur Terre par désintégration bêta de l'oxygène 19[19] (19O) ou par capture électronique du néon 19[20] (19Ne). Dans le cas de la capture électronique, un proton du néon capture un électron ce qui le transforme en neutron. Dans le cas de la désintégration β-, un neutron de l'atome d'oxygène est converti en proton :
45
+
46
+ Le fluor 19 possède 19 nucléons dont 10 neutrons et 9 protons, atome de masse atomique de 18,998 403 2 g/mol. Il est caractérisé par un excès de masse de -1 487,405 ± 0,070 keV/c² et une énergie de liaison nucléaire de 147 801 358 ± 74 eV[21].
47
+
48
+ On peut fabriquer d'autres isotopes par réactions nucléaires, instables, qui se désintègrent rapidement, peu dépassent la minute. L'isotope ayant la demi-vie la plus courte est le fluor 16, qui se désintègre par émission d'un proton en 40 keV. Le fluor 17 se désintègre par capture électronique en 64,49 s. Le fluor 20, fluor 21, fluor 22, fluor 23, fluor 24 et fluor 25 se désintègrent par désintégration β- en 11 s, 4,158 s, 4,23 s, 2,23 s, 0,34 s et 0,059 s, respectivement[18].
49
+
50
+ Le fluor 18 est le radioisotope le plus stable qui puisse être fabriqué. Sa demi-vie est approximativement de 110 min. Cet atome compte 9 protons et 9 neutrons pour une masse atomique de 18,000 937 7 g/mol. Il est caractérisé par un excès de masse de 873,431 ± 593 eV/c2 et une énergie de liaison nucléaire de 137 369 199 ± 593 eV[22].
51
+
52
+ Au XIXe siècle, peu de temps avant l'isolation de l'élément, le savant Georges Salet a déterminé quelques raies du fluor en comparant le spectre d'émission du chlorure et du fluorure de silicium. Les Fα présentent des raies à 692, 686 et 678 nm environ chacune. Les Fβ présentent une raie à 640 nm et les Fγ à 623 nm. Henri Moissan a repris les expériences de Salet et a utilisé des électrodes de platine puis des électrodes d'or. Il a pu comparer le spectre de Salet avec ceux fournis par certains fluorures. Avec les électrodes de platine, on obtient plusieurs raies de longueur d'onde 744, 740, 734, 714, 704, 691, 687,5, 685,5, 683,5, 677, 640,5, 634 et 623 nm alors que les électrodes d'or ne permettent pas d'avoir les longueurs d'onde 744 et 740 nm[23].
53
+
54
+ Le corps simple fluor est ordinairement diatomique (difluor F2), mais peut être monoatomique. Le difluor est un gaz jaune verdâtre d'une odeur piquante et irritante[24], toxique, non combustible mais capable d'oxyder (comburant) dangereusement vite tout ce qui peut brûler dans l'air et même l'eau, le verre ou le sable ordinaires réagissent dans une atmosphère de fluor.
55
+
56
+ La première densité du fluor a été calculée par Henri Moissan à partir d'une expérience où il a recueilli du fluor et de l'air dans un flacon de platine. Henri Moissan a obtenu une densité de 1,264 à 0 °C et 760 mmHg. Il a ensuite calculé la densité théorique en multipliant la densité de l'hydrogène et le poids atomique du fluor, il a trouvé 1,316[25].
57
+
58
+ Le difluor pur est un gaz jaune pâle corrosif : c’est un oxydant puissant.
59
+
60
+ Le fluor est un gaz ininflammable mais qui peut produire une flamme en réagissant avec de nombreuses substances chimiques. Il peut réagir violemment avec un grand nombre de composés chimiques. Avec l'eau, même à basse température, il forme de l'ozone et de l'acide fluorhydrique[26] :
61
+
62
+ Même dans des conditions de basse température et sans lumière, le difluor réagit de façon explosive avec le dihydrogène, même en dessous de −250 °C lorsque le fluor est solide et l’hydrogène liquide. Dans un jet de gaz difluor, le verre, les métaux, l’eau et d’autres substances brûlent avec une flamme lumineuse.
63
+
64
+ Le fluor a une telle affinité pour la plupart des éléments, en particulier pour le silicium (Si), que le difluor ne peut ni être préparé ni être conservé dans des récipients de verre (constitués principalement de silice SiO2). Il est en conséquence manipulé dans le téflon, un polymère appelé KelF ou dans les récipients en nickel. Dans ce dernier cas, la surface du récipient est initialement (et une fois pour toutes) passivée par un premier contact avec le difluor.
65
+
66
+ Le difluor, F2, est aujourd’hui encore produit industriellement grâce au procédé d’électrolyse introduit par Henri Moissan en 1886. Le bain électrolytique est constitué d’un mélange KF-2HF fondu à 90 °C - 100 °C environ. Le HF anhydre n’est pas conducteur car peu dissocié et c’est l’ajout de KHF2 qui permet la conduction ionique par un mécanisme complexe.
67
+
68
+ Lors de la réaction d’électrolyse, le difluor est produit sur une anode en carbone selon :
69
+
70
+ 2 HF2- → F2(g) + 2 HF + 2 e-
71
+
72
+ À la cathode (en métal), du dihydrogène est produit :
73
+
74
+ 4 HF + 2 e- → H2(g) + 2 HF2-
75
+
76
+ Dans la cellule d’électrolyse, le potentiel appliqué est compris entre 8 et 10 V, et la densité de courant est de l’ordre de 12 A dm−2. Le rendement en courant est bon (95 %), mais le rendement énergétique global n’est que de 30 %.
77
+
78
+ En 1986, à l’occasion du centième anniversaire de la découverte de la préparation électrochimique du fluor, Karl Christe a découvert une méthode originale et purement chimique de préparation en faisant réagir à 150 °C de l’acide fluorhydrique anhydre HF avec K2MnF6 et SbF5[27]. La réaction est :
79
+
80
+ K2MnF6 + 2 SbF5 → 2 KSbF6 + MnF3 + 1/2 F2
81
+
82
+ Ce procédé est anecdotique car inexploitable industriellement.
83
+
84
+ Élément le plus réactif et le plus électronégatif, le fluor forme des composés avec la plupart des autres éléments, y compris les gaz rares xénon et radon avec lesquels le difluor réagit directement.
85
+
86
+ Les oxydes de fluor sont composés de O et de F mais peuvent former des liaisons avec d'autres halogènes et former FnXOm (où X=Cl, I ou Br). Ces composés ressemblent aux fluorures d'halogènes structurellement et chimiquement. Ils se comportent notamment comme des acides ou bases de Lewis.
87
+
88
+ → Six fluorures d'oxygène et chlore sont possibles mais seulement 5 ont été caractérisés: FClIIIO, FClVIIO3, FClVO2, F3ClVO et F3ClVIIO2. Le sixième composant est F5ClVIIO[28]
89
+
90
+ FClO peut être obtenu par la réaction : ClF3 + H2O → FClO + 2 HF; mais ce composé est très instable (sa demi-vie est de 25 s[28] à température ambiante) et se décompose en FClO2 et ClF.
91
+
92
+ F3ClO est un composé stable à température ambiante et est un bon agent oxydant. Il réagit avec divers composés (comme à haute température ou radiation UV. Il peut être hydrolysé en FClO2 et HF. Il réagit souvent comme une base de Lewis. Sa production se fait selon la réaction en présence de NaF:
93
+
94
+ Cl2O + 2 F2 → F3ClO + ClF[28]
95
+
96
+ Cette r��action est relativement dangereuse au vu de l'explosivité de Cl2O et peut donc être préparé de la même manière avec ClONO2.
97
+
98
+ FClO2 est également un très bon oxydant qui peut exploser avec SO2 même à très basse température. Il est produit par la réaction:
99
+
100
+ 6 NaClO3 + 4 ClF3 → 6 FClO2 + 6 NaF + 2 Cl2 + 3 O2[28]
101
+
102
+ → Seulement trois fluorures d'oxygène et brome sont possibles: FBrO2, F3BrO et FBrO3[28]. Ces composés sont moins stables que leurs équivalents chlorés et plus réactifs.
103
+
104
+ → Pour l'iode, il existe: FIO2 et F3IO où I a un degré d'oxydation de +V; FIO3, F3IO2 et F5IO où I est au degré +VII[28].
105
+
106
+ Parmi ceux-ci, la fluorine est un fluorure de calcium de composition CaF2.
107
+
108
+ Fluorite
109
+
110
+ Fluorapatite
111
+
112
+ Cryolite
113
+
114
+ Le difluor est trop réactif pour une utilisation directe à l’état pur. Ses nombreux composés chimiques ont par contre une multitude d’applications.
115
+
116
+ Quelques exemples :
117
+
118
+ La première production industrielle de difluor eut lieu lors de la fabrication de la bombe atomique, dans le cadre du projet Manhattan lors de la Seconde Guerre mondiale[10], où l’hexafluorure d'uranium UF6, qui est un composé moléculaire volatil, était utilisé pour séparer les différents isotopes de l’uranium par diffusion gazeuse. Ce procédé est d’ailleurs toujours mis en œuvre lors de la fabrication du combustible nucléaire utilisé dans les centrales nucléaires actuelles.
119
+
120
+ Le fluor est connu pour son effet cariostatique. Il agit en se fixant sur l'émail des dents : l'ion hydroxyde de l'hydroxy-apatite Ca5(PO4)3(OH) qui constitue l'émail des dents est partiellement remplacé par des ions fluorures pour donner de la fluro apatite Ca5(PO4)3(F). L'ion fluorure étant une base plus faible que l'hydroxyde, l'émail devient plus résistant à l'acide qui se libère localement dans le milieu buccal après un repas.
121
+
122
+ Le fluorure peut être amené au niveau des dents de deux manières :
123
+ Par voie locale. C'est la voie à privilégier, qui présente le plus d'avantages et le moins d'effets secondaires. L'intermédiaire est le dentifrice. La concentration en fluor des dentifrices pour adultes est relativement constante : 1 000 à 1 500 ppm. Le fluor contenu dans le dentifrice va se fixer sur les dents lors du brossage. La durée de brossage doit donc être suffisante (trois minutes matin et soir).Par voie systémique. Cette voie est utilisable seulement pendant la formation des dents, soit depuis la naissance jusqu'à 12 ans. L'intermédiaire est soit du fluor en comprimés (prescrits par le dentiste), soit une source alimentaire : eau ou sel de cuisine.
124
+ Dans ce cas, il faut être vigilant sur la quantité totale de fluor ingérée, et ne pas multiplier les sources.
125
+
126
+ Les enfants avalent toujours une partie du dentifrice, d'autant plus qu'ils sont jeunes. L'ingestion de dentifrice diminue avec l'âge : de 2 à 4 ans, 50 % du dentifrice est avalé ; de 4 à 6 ans, 30 % du dentifrice est avalé, à 6 ans et plus, 10 % du dentifrice est avalé. Il est donc très important d'adapter la concentration de fluor à l'âge de l'enfant.
127
+
128
+ Recommandations sur la concentration et la quantité de dentifrice : à partir de 3 ans, un dentifrice avec une trace de fluor (250 ppm) ; puis progressivement jusqu’à 6 ans on augmente la quantité, 500 à 1 000 ppm. Après 6 ans 1 000 à 1 500 ppm, en continuant d'augmenter la dose.
129
+
130
+ Les boissons acides telles que le Coca-Cola dissolvent le fluorure de calcium déposé sur la surface des dents. Le fluorure de calcium a par conséquent une durée de vie faible dans une bouche fréquemment lavée par des sodas. L'application locale de fluor en vue de prévenir ou de reminéraliser les lésions dentaires provoquées par les sodas (lorsque leur consommation est maintenue) est donc sans fondements théoriques[32]. Dans des conditions normales (sans présence régulière de liquide acide dans la bouche), une réduction des incidences de caries a été notée après plusieurs mois d'application de fluorure de calcium[32].
131
+
132
+ Du fluor gazeux et/ou particulaire est émis dans l'air par certaines usines (Au début des années 1970, à titre d'exemple, à Martigny une usine fonctionnant "en continu" produisait environ 10 000 t d'aluminium par an, en rejetant 160 à 200 tonnes de fluor par an dans l'air, dont 25 % environ sous forme gazeuse selon ADENU (1976), conjointement à d'autres rejets gazeux acidifiants[33].
133
+ Le fluor est émis sous diverses formes (ex : production d'aluminium, source de fluor gazeux dont tétra-fluorure de silice (SiF4) et acide fluorhydrique (HF), facilement combinés à la vapeur d'eau atmosphérique, puis déposés sur les sols et les plantes, ou inhalés par des organismes vivants)[33].
134
+
135
+ Le fluor particulaire est plus stable, mais en condition humide et/ou acide va progressivement s’hydrolyser et peut alors pénétrer les végétaux (y compris lichens, mousses et algues épiphytes ou couvrant le sol[33].
136
+
137
+ Les fluorures ne persistent que peu dans l'air, expliquant que la pollution par le fluor a des effets « localisés autour des sources d'émission »[33], mais dans les vallées ou certains types de relief en raison des vents, des dépôts importants peuvent être constatés à des distances de 1 à 2 km voire plus du point d'émission[33]. Dans les zones où l'air est pollué de manière chronique ou forte par du fluor, des nécroses sont observées sur le lichen X. parietina (avec changement de couleur, le lichen passant du jaune au noir) mais ces effets peuvent aussi être induits par d'autres polluants tels que les oxydes de soufre)[33].
138
+
139
+ Les sols (et/ou la nappe sous-jacente) peuvent aussi être pollués par des sources industrielles de fluor[34]
140
+
141
+ Les cultures agricoles et fruitières ou la viticulture peuvent ainsi être contaminés par des sources industrielles relativement distantes, comme cela a été montré dans les années 1970 dans le Valais (vignoble)[35].
142
+
143
+ Carte des risques pour le fluorure dans les eaux souterraines
144
+
145
+ Environ un tiers de la population mondiale consomme de l’eau potable provenant des nappes phréatiques. Un nombre approximatif de 300 millions de personnes puisent leur eau dans des nappes phréatiques fortement polluées par de l’arsenic et du fluorure[36]. Ces éléments traces sont le plus souvent d’origine naturelle et proviennent des roches et des sédiments lessivés par l’eau. En 2008, l’Institut Suisse de Recherche de l’Eau Eawag a présenté une nouvelle méthode permettant d'établir des cartes des risques pour les substances toxiques géogènes dans les eaux souterraines. Cela permet de déterminer plus efficacement quelles sources devraient être contrôlées[37],[38],[39],[40]. En 2016, le groupe de recherche a mis ses connaissances en libre accès sur la plate-forme GAP (Groundwater Assessment Platform / www.gapmaps.org). Celle-ci permet aux spécialistes du monde entier de charger leurs propres données de mesure, de les visualiser, et de créer des cartes des risques pour des régions de leur choix. La plate-forme sert également de forum d’échange de connaissances afin de contribuer au développement de méthodes visant à éliminer les substances toxiques de l’eau.
146
+
147
+ Si vous connaissez le sujet dont traite l'article, merci de le reprendre à partir de sources pertinentes en utilisant notamment les notes de fin de page. Vous pouvez également laisser un mot d'explication en page de discussion (modifier l'article).
148
+
149
+ Fluorose dentaire :
150
+
151
+ Diverses normes et règlements existent, selon les pays et les usages de certains produits.
152
+
153
+ En France : La fluoration de l’eau est autorisée sous forme d'hexafluorosilicate de sodium[41] et d'acide hexafluorosilicique[42], cependant peu d'informations sont disponibles sur son utilisation réelle dans la production d'eau du robinet. En revanche la fluoration du sel est autorisée et encouragée. Celui-ci doit alors être étiqueté sel fluoré ou sel iodé et fluoré, ce qui signifie qu’il est supplémenté en fluor à raison de 250 mg/kg sous la forme de fluorure de potassium (par voie humide). Cette fluoration a été encouragée en 1986 par la Direction Générale de la Santé pour la prévention en masse des caries dans la population[43]. Les emballages doivent alors aussi alerter le consommateur par la mention : « ne pas consommer si l’eau de boisson contient plus de 0,5 mg/litre de fluor »[44]. La loi autorise depuis 1993 l’usage de sel fluoré dans les cantines scolaires si les exploitants se sont assurés que l'eau distribuée ne présentait pas une teneur en fluor supérieure à 0,5 mg/l[45].
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ La flûte à bec est un instrument à vent de la famille des bois. Comme nombre d'autres instruments, cette flûte se décline en plusieurs tailles. La nomenclature moderne comprend dans l'ordre décroissant (du plus aigu au plus grave) : exilent, sopranino, soprano, alto, ténor, basse, grande-basse, contrebasse et soubasse. Cette nomenclature est loin de refléter la variété des différents accords qui ont été utilisés au cours des siècles et illustre plutôt la conception moderne de l'ensemble de flûte, assez éloignée des ensembles « historiques ».
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5
+ Les plus anciennes flûtes à bec remontent à la Préhistoire.
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7
+ La flûte à bec (aussi appelée « flûte douce », « flûte d'Angleterre » ou « flûte droite ») est un instrument qui comporte huit trous de jeu, dont un manipulé par le pouce pour permettre l'émission des octaves aigües. Cet instrument apparaît incontestablement dans cette forme particulière à partir du XIVe siècle ; il en subsiste quelques vestiges : flûte de Dordrecht, fragment de Würzburg, flûte de Göttingen et flûte de Tartu.
8
+ On peut supposer que cet instrument existait auparavant, mais aucune preuve tangible n'a encore pu étayer cette hypothèse.
9
+
10
+ À cette époque, l'instrument comptait neuf trous de jeu (d'où son appellation de « flûte à neuf trous »), mais le nombre utile n'était en réalité que de huit, car on devait choisir entre les deux trous percés de chaque côté au bas de l'instrument afin de laisser le choix entre une tenue de droitier ou de gaucher et le trou inutile était bouché à la cire. C'est cet instrument qui sera décliné en plusieurs tailles à la fin du XVe siècle jusqu'à former une famille étendue et homogène à partir du XVIe siècle et que l'on désigne ordinairement par le vocable d'origine anglaise « Consort ».
11
+
12
+ La famille Hotteterre est connue pour avoir apporté de grandes innovations vers 1670 à la facture des instruments à vent, notamment la flûte démontable en trois parties, même si cette invention n'est pas attribuable à un membre de la famille en particulier[1], et le hautbois.
13
+
14
+ Il existe toutefois des instruments « à bec » ou « à bloc » qui ne fonctionnent pas selon le même mode organologique :
15
+
16
+ L'évolution de la construction des flûtes à bec, qui échappa à l'industrialisation et à l'usinage des instruments de musique au XIXe siècle, a conduit au XXe siècle, en partant du modèle baroque, à des réalisations surprenantes d'instruments pourvus de systèmes de clés à la façon des instruments « Boehm », ou d'une totale révolution dans le design acoustique du corps de l'instrument, des matériaux choisis (bois, résines, plexiglas, métal) et des extensions (amplifications, transformations de timbre par appareils électroniques en temps réel).
17
+
18
+ Une histoire aussi longue et aussi variée a légué à la flûte à bec un répertoire abondant. Très utilisé dans la musique savante profane et religieuse depuis le XVe siècle au moins (il ne subsiste rien de la musique populaire), cet instrument connut une éclipse relative au XIXe siècle et jouit d'un regain de popularité dès les premières années du XXe siècle, notamment par l'action d'un de ses plus fervents défenseurs, le musicien et musicologue franco-anglais Arnold Dolmetsch. Associé aux mouvements populaires des jeunesses musicales allemandes dans l'entre-deux guerres, largement diffusé en Angleterre puis en Europe grâce à sa production de masse en bakélite dès les années 1940, cet instrument fut associé, pour toutes ces raisons, aux activités pédagogiques et scolaires dans les années cinquante.
19
+
20
+ Il connaît à présent une véritable activité de concertiste professionnel et est enseigné à un niveau supérieur dans les conservatoires spécialisés. On le rencontre dans le répertoire contemporain (Luciano Berio, Bruno Giner, Franco Donatoni, etc.), mais aussi de musique pop, de musiques actuelles, voire de jazz (Album Spirits de Keith Jarrett).
21
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22
+ La famille se décline aujourd'hui en instruments en do et en fa :
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
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+ Sopranino en fa.
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+ Soprano en do.
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+ Alto en fa.
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+ Basse en do.
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34
+ À la Renaissance, on trouvait également des flûtes soprano et ténor en ré et des alto en sol.
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36
+ Cette classification est loin de refléter la diversité des instruments historiques. Par exemple, au XVIIIe siècle la division était différente[2] :
37
+
38
+ Les premiers utilisateurs du début du XXe siècle, se basant sur les instruments baroques et cherchant sans doute à créer une famille qui corresponde aux exigences des classifications chorales modernes et à l'aspect courant de la musique de chambre d'alors (quatuor à cordes notamment), firent écrire des quatuors de flûte pour soprano, alto, ténor et basse. Cette formation n'a visiblement rien d'historique, et la réalité du répertoire fait appel à des consorts qui sont loin de cette formation « classique ».
39
+
40
+ Les instruments solistes, quant à eux, étaient déclinés en de nombreuses tonalités différentes. Le « dessus » le plus courant au XVIe siècle était en sol, et l'époque baroque employa abondamment des instruments tels que la « flûte pastorale » en mi bémol, « flûte de voix » en ré, « flûte de sixte » en ré également, « flûte du quatre » en si bémol. Durant la période baroque, l'alto pouvait être en sol ou en fa.
41
+
42
+ Sans avoir été complètement oubliée, la flûte à bec fut toutefois peu utilisée au XIXe siècle. L'intérêt particulier du musicien, luthier, musicologue et violoniste anglais Arnold Dolmetsch eut pour conséquence la fabrication de plusieurs instruments inspirés de l'ancien dès 1905. Un peu plus tard, le luthier allemand Peter Harlan se mit à en fabriquer à son tour dès 1927, mais en détournant les modèles originaux à des fins pratiques. Ces instruments connurent un très gros succès avant la Seconde Guerre mondiale et sont véritablement à l'origine de son engouement à grande échelle. Cette facture particulière donna naissance aux flûtes « à doigté allemand » (4ème trou plus grand que le 5ème[3]) que l'on rencontre encore de nos jours, alors que les flûtes respectant l'organologie ancienne promues par Arnold et Carl Dolmetsch et par Edgard Hunt sont dites « à doigtés baroques » ou « anglais » (4ème trou plus petit que le 5ème) et produisent des notes qui sonnent justes. À travers ces deux écoles de facture, ce sont deux conceptions qui s'affrontent. L'une, proche des sources anciennes, cherchait à recréer une musique oubliée dans un souci de véracité historique, tandis que l'autre, plus sociale et commerciale, voulait développer un instrument agréable et facile (au prix d'une simplification excessive) sans s'embarrasser, plus que de besoin, de considérations musicologiques.
43
+
44
+ L'instrument le plus largement répandu aujourd'hui est celui dit à « doigté baroque », car c'est celui qui permet réellement de jouer les œuvres du répertoire, ce que ne permet pas l'instrument Harlan.
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46
+ Les vertus pédagogiques de la flûte à bec, déjà soulignées par de nombreux auteurs anciens, furent à nouveau expérimentées avec succès et l'instrument fit son apparition à grande échelle dans les classes dès la fin de la guerre. Il fallut cependant attendre de nombreuses années pour qu'il soit enseigné comme instrument professionnel dans les conservatoires, mais l'exemple d’Edgard Hunt, de Frans Brüggen (classe d’Amsterdam ouverte en 1970) et de bien d'autres a permis d'apprécier le réel potentiel de cet instrument.
47
+
48
+ La principale caractéristique de l'instrument est l'expressivité liée à une technique très variée et subtile de l'articulation. La faible pression de la colonne (malgré un débit important) fait que la moindre différence dans la prononciation des syllabes articulatoires est immédiatement perceptible. C'est une force mais aussi une très grande difficulté, car cela demande beaucoup de maîtrise. Les syllabes utilisées (déjà décrites dans les traités italiens du XVIe siècle) sont T, D, R, L, K, G. Comme la technique d'archet d'un violoniste, le flûtiste doit savoir non seulement maîtriser la qualité de l'émission, mais aussi la succession des consonnes pour mettre en relief le rythme ou la particularité mélodique d'une phrase musicale. Ces articulations, présentes chez d'autres instruments jusqu'au début du XVIIIe siècle, sont tombées en désuétude à cette époque où l'on jugeait, notamment pour la flûte traversière, qu'elles gênaient la pureté d'émission du son.
49
+
50
+ La manipulation de l'instrument demande une bonne coordination. Si la technique ne demande pas de force ou de masse musculaire spécialement entraînée pour l'effort, il n'en demeure pas moins que la variété et la complexité de certains enchaînements (doigtés à fourche nombreux) rendent cet instrument assez difficile pour un vocabulaire musical moderne. Elle ne possède pas la "facilité" des systèmes de clés qui permettent l'ouverture et la fermeture simultanées de plusieurs trous par l'action d'une simple clé et sa manipulation peut rapidement devenir complexe.
51
+
52
+ Exemple de doigtés "baroques" pour la première octave d'une flûte à bec en ut :
53
+
54
+ Une des difficultés majeures est aussi de réussir à contourner l'apparente rigidité de son intonation. En effet, par la seule force du vent, on peut obtenir plus d'un demi-ton de variation pour un même doigté. Maîtriser cet aspect technique demande donc beaucoup de savoir-faire et de subtilité pour obtenir l'intonation adéquate et la qualité de timbre désirée. Le flûtiste arrive à ses fins par le contrôle de son souffle, l'utilisation de doigtés de substitution, le couvrement ou le découvrement partiel de trous de jeu et la forme des lèvres parfois alliée à divers degrés de fermeture de la gorge. L'ensemble ne peut s'acquérir que par un travail technique approfondi, et grâce à une oreille vigilante et infaillible. La respiration continue est aussi une technique pratiquée chez les instrumentistes à vent. Celle-ci consiste à inspirer par le nez pendant l'expiration de l'air emmagasiné dans les joues. On l'emploie dans des segments de virtuosité et l'effet sonore donne l'impression que l'instrumentiste ne respire jamais.
55
+
56
+ Peu après son introduction au début du XXe siècle, on redécouvre la grande valeur pédagogique de cet instrument pour initier à la musique. Cela ne veut pas dire que la flûte à bec soit pour autant un instrument facile à maîtriser : comme tout instrument à vent, il faut du temps pour acquérir une belle sonorité et une certaine fluidité de jeu. Mais en tant qu'instrument facilement portable, il trouve rapidement sa place dans les mouvements populaires des jeunesses allemandes et par ce biais dans la pédagogie.
57
+
58
+ Parallèlement, des firmes comme Moeck ou Adler-Heinrich lancent une production industrielle massive de flûtes à bec et en font un instrument bon marché et omniprésent. Après la Seconde Guerre mondiale, il est systématiquement utilisé, que ce soit à l'école, où il est enseigné à des classes entières, ou dans les écoles de musique et autre conservatoires locaux de plus en plus nombreux où la flûte à bec s'impose comme l'instrument d'initiation à la musique. Caractéristique de cette évolution, l'éveil musical et le premier cours de flûte à bec sont souvent dirigés par le même professeur. Cela n'a pas que des conséquences positives pour la flûte à bec, souvent considérée comme un « pipeau » bas de gamme, à peine un instrument, une dévalorisation qu'elle partage entre-temps avec d'autres instruments également utilisés en éveil musical, ce qui tempère ce jugement.
59
+
60
+ Les principes du jeu de la flûte à bec, en particulier de la flûte à bec soprano, peuvent être acquis par les écoliers dès le primaire. Les premiers succès dans la maîtrise de l'instrument viennent en général rapidement : sortir une note de l'instrument et acquérir quelques doigtés basiques est très accessible. Passé ces premiers succès, il s'avère cependant difficile d'obtenir un son ni trop faible ni trop fort, harmonieux et soutenu, et les techniques de souffles et de doigté à un stade même légèrement avancé deviennent réellement complexes. Il faut apprendre parallèlement deux doigtés (ceux de la soprano et de l'alto) et suivant le style de musique, trouver le ton juste requiert une technique de souffle particulière.
61
+
62
+ Si l'on excepte quelques instruments rares et précieux en ivoire (Hotteterre, Oberlender), corne de narval (Rosenborg), écaille de tortue ou plaqués de métal, les flûtes à bec sont généralement fabriquées en bois. Au Moyen Âge et à la Renaissance, on utilisait plus volontiers les essences d'arbres fruitiers comme le montrent les exemplaires survivants. À l'époque baroque, on préféra le buis européen (Buxus sempervirens), un bois solide, car poussant lentement, dont les qualités de grain et la résistance permettent un travail fin. De nos jours, en raison de sa rareté, il est souvent remplacé par des essences exotiques non apparentées mais présentant des caractéristiques similaires — et pour cette raison abusivement appelées « buis » également —, telles que le (« buis ») castello (Calycophyllum multiflorum). D'autres essences sont actuellement employées (érable, le plus courant dans la facture semi-industrielle ; poirier, palissandre, grenadille du Mozambique — à ne pas confondre avec l'ébène —, ébène, olivier, prunier, bois de rose). Leur densité, inégale, donne à l'instrument ses caractéristiques propres.
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+ On en trouve également en plastique moulé (résine ABS), de qualité inférieure puisqu'il s'agit d'instruments d'initiation, mais certains facteurs professionnels ont expérimenté le tournage du plexiglas (Twaalfhoven) ou de l'ivoirine (un polymère dont l'aspect se rapproche de l'ivoire).
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+ Comme les fabricants de violon à leur époque, certains fabricants de flûte à bec jouissaient aux XVIIe et XVIIIe siècles d'un certain prestige. Ci-dessous, une liste de membres de cette profession ayant influé sur l'histoire de la flûte à bec :
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+ Il existe de nos jours différents types de fabricants de flûtes à bec. Nous retrouvons les grandes maisons de productions telles que Moeck, Mollenhauer, qui offrent entre autres des reproductions de flûtes d'époque (renaissance, Denner, Rottenburgh, Hotteterre, Stanesby, etc.). Yamaha, Aulos[4], Zen-On, Hohner produisent également des flûtes à bec en plastique ABS, mais parfois des produits en bois. Par ailleurs, nous retrouvons également les facteurs de flûtes indépendants, qui produisent des flûtes de qualité supérieure à celles des grandes maisons de productions. Parmi ceux-ci nous retrouvons :
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+ La flûte de Pan est un instrument de musique à vent composé d'un ensemble de tuyaux sonores assemblés.
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+ Elle appartient au groupe des aérophones, le matériau vibrant produisant le son étant l'air lui-même. Et plus précisément, puisqu'il s'agit d'une flûte, le son (vibration ondulatoire) est obtenu par la rupture d'une lame d'air sur un biseau.
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+ Il existe dans le monde une grande variété de formes et d'organisations spatiales de cette flûte. Les matériaux utilisés sont aussi très variés. Mais quelle que soit la forme ou l'époque, elles dérivent d'un archétype commun: quelques chaumes (roseaux, bambous, etc.) rassemblés[1].
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+ On trouve des flûtes de Pan en Europe, en Asie, en Amérique, en Océanie et en Afrique. Ces flûtes portent naturellement de nombreux noms différents et « flûte de Pan » est en somme le nom générique français pour l'ensemble des flûtes appartenant à cette famille d'instruments. On utilise aussi en français, dans l'usage poétique ou didactique, le mot de « syrinx », qui rappelle l'origine mythologique, dans la sphère gréco-latine, de la flûte de Pan occidentale :
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+
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+ — Mallarmé, L'Après-midi d'un faune
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+ L'ancienneté de l'instrument est attestée par diverses découvertes archéologiques. « Les plus anciennes flûtes de Pan découvertes en Europe sont originaires des régions orientales du continent : d’une nécropole néolithique (2000 av. J.-C.) d’Ukraine méridionale et d’un site de la région de Saratov. Chacune se compose de sept à huit tuyaux en os creux d’oiseau… »[2].
12
+
13
+ Cependant, il serait vain de vouloir préciser la date ou le lieu de sa naissance. Considérons donc simplement que l'on peut fabriquer une flûte de Pan en roseau (ou en chaume) sans aucun outillage, ce qui accrédite sensiblement son extrême ancienneté[3].
14
+
15
+ Par ailleurs, l'ethnomusicologue André Schaeffner propose une théorie essentielle sur sa genèse, laquelle serait très progressive. Il faut, si on veut le suivre, imaginer des personnes portant chacune un tuyau, et c'est l'ensemble de ces personnes qui constitue la flûte de Pan originelle[4],[5],[6]. Cette théorie s'appuie notamment sur les travaux des archéologues P. Girod P. et E. Massenat, qui ont découvert un ensemble de sifflets reliés entre eux par un lien lâche[7].
16
+
17
+ La flûte de Pan, ou syrinx, est un attribut du dieu Pan. Toutefois, il faut se garder de traduire systématiquement syrinx par « flûte de Pan ». En effet, syrinx signifie « flûte », c'est donc aussi un nom générique. On précisait ainsi : syrinx polycalame pour désigner une flûte de Pan[8], syrinx monocalame, une flûte droite[9]. Le mot syrinx provient du grec ancien σύριγξ, signifiant « roseau taillé et creusé » et, par extension, « flûte », le mot a été repris par le latin syrinx, syringis qui signifie « roseau » ou « flûte »[10].
18
+
19
+ On attribue à Pan différents pères et mères selon les récits que l'on consulte. Cependant, le lien avec Hermès/Mercure est toujours fort et Pan est souvent présenté comme étant le fils d'Hermès. Ainsi le chant XVIII[11] des Hymnes homériques, sans doute un des textes occidentaux les plus anciens où la flûte de Pan soit évoquée, précise bien la généalogie de Pan et rapporte déjà l'existence de l'instrument de musique qui est son attribut. Toutefois, il n'est alors jamais précisé que Pan en est l'inventeur. En fait, dans ces temps anciens, c'est Hermès qui est donné comme l'inventeur de cette flûte[12].
20
+
21
+ Le traducteur parle de chalumeaux et non de syrinx. Il ne faut pourtant pas voir dans ces chalumeaux l'ancêtre organologique de la clarinette, mais bien une flûte de Pan (dont le caractère polycalame est confirmé par l'usage du pluriel dans « chalumeaux »)[13].
22
+
23
+ Ces hymnes furent certainement écrits entre le VIIIe siècle av. J.-C. et le IVe siècle de notre ère sans qu'on puisse les dater avec une grande précision. Il faut aussi dire qu'ils ne doivent rien à Homère, si ce n'est le recours à un mètre poétique aussi utilisé par lui. Cette première association Pan–flûte de Pan, relatée par le chant XVIII des Hymnes homériques, ne nous permet donc pas de remonter au-delà du VIIIe siècle av. J.-C..
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+
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+ Cette première évocation de la relation Pan–flûte de Pan — la plus ancienne connue de nous — ne fait cependant pas de Pan l'inventeur de la flûte qui porte aujourd'hui son nom. C'est plus tard, avec les Métamorphoses d'Ovide[14], que Pan devient enfin l'inventeur de sa flûte. Pour résumer la métamorphose de syrinx : Pan, poussé par le désir, pourchasse la nymphe Syrinx, mais elle se dérobe finalement sur les berges du fleuve Ladon. Son souhait d'échapper à Pan est exaucé et elle est transformée en roseaux, lesquels bruissent doucement sous le souffle de Pan déçu. Il décide alors d'assembler quelques roseaux pour entretenir sa mémoire et invente ainsi la syrinx. Platon, par ailleurs, évoque la syrinx en ces termes : « Il te reste […] la lyre et la cithare, utiles à la ville ; aux champs, les bergers auront la syrinx[15] ». Cette citation est importante pour situer la flûte de Pan dans son contexte. Il s'agit d'un instrument de pasteurs, fortement associé à une économie où la fertilité des troupeaux est le centre d'intérêt premier.
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+
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+ Dans ce cadre, la flûte de Pan a pu opérer par ses vertus symboliques, vertus largement partagées par l'ensemble des flûtes puisqu'elles sont liées au matériau mis en œuvre bien plus qu'à la forme spécifique de la flûte de Pan[16].
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29
+ On trouve des flûtes de Pan dont les tuyaux sont fermés à une extrémité et d'autres qui sont ouvertes aux deux extrémités. Ces dernières sont très rares dans le monde, et en voie de disparition ; le peuple 'Are'are (en) des îles Salomon joue encore de la seconde variété[17] et il existe aussi au Viêt Nam une flûte de Pan de ce type, jouée par les jeunes filles.
30
+
31
+ Sauf mention contraire, les flûtes présentées dans cet article sont de type à tuyaux bouchés à une extrémité.
32
+
33
+ L'air est soufflé, légèrement en biais, sur la face opposée interne du tube en faisant le son « te »[18] et à la manière d'un pépin qu'on expulse à travers l'extrémité ouverte du tuyau sur le biseau opposé aux lèvres, créant les vibrations régulières de la colonne d'air qui produisent les ondes sonores dans les tubes.
34
+
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+ Le résultat est assez analogue pour chaque tube à celui d'une bouteille plus ou moins remplie dans laquelle on souffle en biais par le goulot.
36
+
37
+ La différence avec une flûte à bec ou traversière est que la hauteur des sons n'augmente plus en débouchant au fur et à mesure des trous percés le long d'un tuyau ou tube unique, puis en ajoutant une octave par la puissance du souffle.
38
+
39
+ Cette fois ce sont des tuyaux successifs non percés alignés de gauche à droite, de longueur décroissante, donc aussi la longueur d'onde du déplacement d'air. Le son produit est donc grave quand le tuyau est long et aigu quand le tuyau est court, l'ensemble formant ainsi la suite des notes de la gamme diatonique des basses aux aiguës, selon le même principe que les tuyaux d'un orgue d'église ou même d'un orgue limonaire ou de Barbarie.
40
+
41
+ Les tuyaux composant ce type de flûte de Pan étant bouchés à leur extrémité inférieure, les ondes sonores doivent parcourir deux fois la longueur du tuyau et produisent donc une note une octave plus basse que si elle était produite par une flûte ouverte de longueur égale.
42
+
43
+ La loi des tuyaux bouchés précise que seuls les harmoniques impairs sont théoriquement audibles, mais la pratique montre que les harmoniques pairs sont aussi présents, toutefois en proportion bien moindre[19].
44
+
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+ Ce qui en résulte, c'est bien sur le timbre caractéristique de la flûte de Pan, sans redondance d'octave, mais avec une composante forte de quinte. Le sonagramme est caractéristique : harmoniques pairs très faibles ; de même la sinusoïde est remarquable.
46
+
47
+ L'altération[20] inférieure d'un demi-ton (ou autre) est obtenue par divers procédés[21], lesquels permettent d'obturer légèrement le tuyau et d'abaisser la fréquence du tuyau.
48
+
49
+ L'altération supérieure est impossible. On procède donc par enharmonie pour produire les notes diésées.
50
+
51
+ En fournissant une plus grande pression de souffle et avec une tension importante des lèvres, des harmoniques[22] sont produites.
52
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53
+ Dans ce cas le tuyau n'agit pas comme un résonateur. Le son est faible, subtil ; l'adjectif qui le définit le mieux serait « éolien ». À noter que les flûtes de ce type sont plutôt disposées en fagot, contrairement à celles dont les tuyaux sont fermés à une extrémité et qui le plus souvent ont une disposition en radeau.
54
+
55
+ Au Moyen Âge, cet instrument était appelé par son nom latin : fistula Panis, ce qui a donné frestel. En Provence, une flûte de Pan est connue sous le nom de fresteu, et dans les Pyrénées on en trouve une sous le nom de fioulet (qui signifie par ailleurs sifflet).
56
+
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+ La flûte de Pan provençale était sans conteste une flûte de bergers, alors que la flûte pyrénéenne était maniée par les castreurs de cochon[23] (qui jouait une ritournelle pour faire connaitre leur passage dans les villes et villages).
58
+
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+ Une fouille sur le site d'Alésia a révélé une flûte de Pan monoxyle[24], en assez bon état de conservation. Une flûte très semblable à la flûte d’Alésia a été découverte en Angleterre lors de fouilles sur le site viking de Jorvik (York)[25]. Une flûte de même type est aussi conservée au Musée archéologique des cantons Thurgau, en Suisse.
60
+
61
+ Par ailleurs, de nombreuses flûtes de Pan sont représentées par les sculpteurs médiévaux. Ces flûtes sont le plus souvent monoxyles comme celle d’Alésia.
62
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+ Il est certain que ces flûtes peuvent être associées principalement au monde rural, pastoral, mais il existe cependant une flûte de Pan fabriquée au XIXe siècle qui montre une finition particulièrement soignée[26], et qui nous révèle qu'elle a pu sortir de son monde originel et se faire entendre dans une société plus fortunée.
64
+
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+ Georges Schmitt Randal fit connaître la flûte de Pan à partir des années 1970 sous cette fois l'aspect musique d'ambiance proche de l'easy-listening, à l'instar du pianiste Richard Clayderman, du guitariste Nicolas de Angelis (en) et du trompettiste Jean-Claude Borelly, accompagné des mêmes orchestres d'Olivier Toussaint et Hervé Roy arrangés par Paul de Senneville.
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+ Il effectua également de nombreux disques inspirés de diverses musiques folkloriques dans un style divertissant. Il interpréta aussi plusieurs Noëls à la flûte de Pan accompagné de l'orgue d'église ou de chœurs.
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+ Le naï est une flûte diatonique de la musique traditionnelle moldave et roumaine, à l'origine en ré (donc avec le fa# et le do#) puis en sol (donc avec un fa#), et aujourd'hui souvent en do. Il y a donc 7 notes différentes dans l'octave. Cependant, il est possible de jouer tous les chromatismes.
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+ Au XXe siècle, la flûte de Pan moldo-roumaine, le naï, a pu être entendue entre 1910 et 1939 dans tous les hauts lieux musicaux du monde, jouée par Fănică Luca[27]. Plus récemment, cette flûte de Pan a été à nouveau rendue populaire par le musicien roumain virtuose Gheorghe Zamfir[28], qui s'est souvent produit[29] et a enregistré de nombreux albums de musique de flûte de pan. Zamfir excelle à interpréter le répertoire traditionnel roumain et tzigane, tour à tour virtuose et effréné, comme celui plus intime des doïnas, complaintes profondes, voire lamentos. L'ex-URSS avait aussi une paire de virtuoses moldaves : Constantin Moscovici et Vasile Iovu.
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+ Le renouveau de cette flûte de Pan moldo-roumaine, donné par les élèves de Fănică Luca, a fait naître une plus grande reconnaissance de cet instrument presque oublié, et c'est maintenant une troisième génération de musiciens qui émerge ; le répertoire virtuose roumain est toujours joué par ces musiciens roumains et moldaves, qui tous s'emparent des répertoires classiques, baroques et anciens, avec un savoir-faire, une connaissance du contexte de création et un respect des œuvres, inconnus de la génération précédente.
74
+
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+ Aujourd'hui, les meilleurs interprètes sont capables de jouer dans des genres aussi bien d'origine populaire, du XIXe et XXe siècles, que les formes très classiques du XVIIIe siècle. La transposition des danses hongroises[réf. nécessaire] de Brahms surprend par sa fidélité mélodique et rythmique. Et la flûte de Pan rend parfaitement l'impressionnisme d'Ibert ou de Fauré.
76
+
77
+ Le répertoire écrit pour la flûte de Pan reste en revanche relativement limité. La flûte de Pan a été utilisée dans quelques chansons des Beatles, Bee Gees, Agustín Lara, Luis Miguel et Céline Dion. On l'entend de plus en plus fréquemment dans des musiques de film, ainsi que dans le jingle annonçant la météo sur la radio France Inter[30]. Aujourd'hui on l'enseigne dans des écoles de musique, et même dans certains conservatoires, en Hollande, Allemagne, Suisse. En Moldavie, des concerts de flûtes de Pan et autres instruments traditionnels sont donnés annuellement début mars lors du festival musical Mărțișor qui dure dix jours[31]. Un autre festival plus international réunit tous les ans au mois de juillet des centaines de flûtistes à Arosa en Suisse.
78
+
79
+ Les principaux instruments composant un orchestre traditionnel moldo-roumain, soit accompagnant la flûte de Pan, soit jouant eux-mêmes en solistes totalement ou en alternance sont :à vent :
80
+
81
+ à cordes :
82
+
83
+ à percussion :
84
+
85
+ idiophones :
86
+
87
+ Les principaux rythmes typiques du folklore moldo-roumain sont les horas, doïnas, brâuri, perinițas et les geamparas.
88
+
89
+ Le dieu Pan et Peter Pan sont les flûtistes mythiques les plus connus. Parmi les interprètes réels les plus renommés de l'époque contemporaine on peut mentionner :
90
+
91
+ Gheorghe Zamfir fut l'un des principaux artistes roumains ayant popularisé la flûte de Pan en France à partir de 1969, en collaboration avec le suisse Marcel Cellier qui par suite l'accompagna à l'orgue d'église : ils enregistrèrent plusieurs disques chez les distributeurs Arion, Déesse ou Festival, dans un style souvent virtuose sur des rythmes de doïnas par exemple, accompagné de l'orchestre de Florian Economu et donnant de nombreux concerts.
92
+
93
+ Il joua en 1971 le célèbre thème de la musique du film incarné par Pierre Richard, Le Grand Blond avec une chaussure noire, composé par Vladimir Cosma, puis, avec l'orchestre de James Last, le « berger solitaire » (der Heisame Hirte).
94
+
95
+ À partir des années 1980, il changea de style de répertoire, en reprenant des compositions classiques puis de nombreuses mélodies romantiques.
96
+
97
+ Baptisé "Syrinx"[33], Simion Stanciu (en) réalisa aussi de nombreux enregistrements importés en France notamment, donna des concerts dans plusieurs styles d'interprétation, et, en donnant des cours.
98
+
99
+ Dans les Andes, les flûtes polycalames (c'est-à-dire à plusieurs roseaux) jouent un rôle important dans tous les ensembles traditionnels.
100
+
101
+ On trouve des ensembles de flûtes de Pan avec toutes les tailles en Amérique du Sud, les tropas, pouvant, lorsque les artistes les jouent ensemble, recouvrir plusieurs octaves, soit à l'unisson, soit en alternance de notes.
102
+
103
+ Certaines flûtes de Pan ont leurs gammes sur une seule rangée tandis que certaines autres, comme le siku bolivien, ont la gamme répartie alternativement sur deux rangées de tuyaux qu'un seul musicien autonome (pratique moderne) ou que deux musiciens interdépendants (pratique traditionnelle) peuvent faire sonner.
104
+
105
+ En les regroupant avec toutes les autres sortes de flûtes d'Amérique latine telles que la "quena", on appelle l'ensemble communément Flûtes indiennes ou plus précisément Flûtes andines, sur les disques ou lors de concerts pour les touristes notamment.
106
+
107
+ Les flûtes de pan indiennes sont jouées en alternance avec d'autres flûtes, et accompagnées d'instruments typiques folkloriques principalement à cordes pincées ou grattées avec un plectre-médiator, tels que :
108
+
109
+ D'autres instruments peuvent jouer en alternance, comme :
110
+
111
+ Les compositions peuvent être purement instrumentales, mais le refrain est aussi très souvent chanté en chœurs par les musiciens eux-mêmes.
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+
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+ Dans plusieurs pays d'Amérique du Sud proches de la Cordillère des Andes, tels que Pérou, Bolivie, Argentine, Chili, Paraguay, Équateur, ce sont plutôt des ensembles instrumentaux qui sont renommés, parmi lesquels figure en bonne place la ou les flûtes de Pan [36] jouant souvent la mélodie principale. Parmi les groupes les plus célèbres :
114
+
115
+ Los Calchakis, dirigé par Hector Miranda, popularisa les flûtes indiennes, par leurs concerts en tournée en France, ainsi que leurs nombreux disques chez la firme Arion. Ils reçoivent le Grand Prix du Disque de l’Académie Charles-Cros en 1970.
116
+
117
+ Los Incas fut le premier groupe célèbre en 1958, effectuant lui aussi de nombreux concerts et disques. Ils accompagnèrent Simon and Garfunkel sur le fameux El cóndor pasa (l'envol du condor).
118
+
119
+ Uña Ramos est célèbre pour ses interprétations en soliste, mais surtout à la quena. Il a même participé en 1980 à la « Symphonie celtique » du festival de Lorient, présentée par Alan Stivell, associant les cultures andine, berbère, indienne, tibétaine… et était ami du bandonéoniste compositeur de tangos argentins Astor Piazzola.
120
+
121
+ Ces flûtes sont toujours jouées en ensemble. Plusieurs villages de Lombardie possèdent leur ensemble de firlinfeu. Par exemple, l'ensemble "I Bej", créé en 1927, joue un répertoire de danses (mazurkas, valses, marches…), tandis que les costumes sont des créations du costumier Caramba de la Scala de Milan, imitant les costumes du XVIIe en usage dans des vallés de la Brianza.
122
+
123
+ Le Paixiao[37] est un instrument dont l'histoire semble parallèle à la création de la théorie musicale chinoise. En effet, les lyus sont des tuyaux étalons, tout à fait comparables aux tuyaux de la flûte de Pan, qui ont permis par le jeu de la superposition des quintes de créer la gamme diatonique chinoise de référence[38].
124
+
125
+ Il semble que la flûte de Pan connaisse actuellement un regain d'intérêt en Extrême-Orient. En Corée par exemple, il existe plusieurs associations actives de joueurs de flûte de Pan, mais la forme traditionnelle de ces flûtes n'est plus appréciée, puisque les flûtes utilisées sont des répliques parfaites, au moins par leur forme, des flûtes de Pan roumaines (naï).
126
+
127
+ Il existe de grands ensembles de flûte de Pan dans les îles Salomon. Par exemple, le peuple 'Are 'are vivant sur l'ile Malatai (Salomon) utilise pour différents rituels, ou circonstances, quatre formations musicales distinctes de flûtes de Pan, comportant 4, 6, 8 ou 10 musiciens. Dans tous les cas le répertoire est exclusivement fait de compositions savamment codifiées. L'improvisation dans ce cadre est proscrite ; à peine accepte-t-on quelques ornements dans les voix intermédiaires dans certains ensembles. Mais pour l'ensemble « 'au Tahana », requis pour les rituels les plus importants et considéré comme le plus pur, aucune modification des œuvres n'est tolérée.
128
+
129
+ À noter l'usage de gammes remarquables, comme cette gamme équiheptaphonique[39] employée dans l'ensemble « 'au tahana ». Ou encore la gamme pentatonique anhémitonique tempérée[40] de l'ensemble « 'au Paina »[41].
130
+
131
+ À noter encore, l'usage de deux flûtes de Pan en fagot dont les tuyaux sont ouverts aux deux extrémités. Ces flûtes se jouent en "solo" et hors tout cadre cérémoniel.
132
+
133
+ La pratique musicale des 'Are 'are a été étudiée par le musicologue Hugo Zemp (en) dans les années 1970. Un double CD, entièrement consacré à leurs flûtes de Pan, et complété d'un important livret, a été réalisé et publié par le CNRS[42].
134
+
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+ Il existe des flûtes de Pan dans différentes régions d'Afrique, mais il y a peu de documents, peu d'enregistrements, à l'exception de la flûte de Pan « Nyanga » du Mozambique[43].
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+ Terme générique, une flûte (ou flute) est un instrument de musique à vent dont le son est créé par l'oscillation d'un jet d’air autour d'un biseau droit, en encoche ou en anneau.
2
+ Ce souffle peut être dirigé librement par l'instrumentiste dans le cas des flûtes traversières, des instruments de type quena ou encore des flûtes de Pan, ou canalisé par un conduit en étant émis par le musicien lui-même dans le cas des différents types flûtes à bec ou en étant créé par une soufflerie mécanique dans le cas du jeu d'orgue.
3
+ Les flûtes sont le plus souvent de forme tubulaire mais parfois globulaire, en graminée, en bois, en os ou en corne, mais aussi en pierre, en terre cuite, en plastique, en métal (or, argent…), en ivoire et même en cristal, la flûte peut être formée d'un ou de plusieurs tuyaux, avec ou sans trous, ou posséder une coulisse.
4
+
5
+ Dès la Préhistoire, elle se retrouve partout dans le monde sous toutes sortes de formes. En septembre 2008, plusieurs morceaux d'une flûte datant du Paléolithique supérieur (environ 35 000 ans) ont été découverts dans la grotte d'Hohle Fels au sud-ouest de l'Allemagne, dans le Jura souabe[1]. Cette flûte avait été fabriquée dans un radius de vautour fauve et témoigne du fait que les tout premiers Homo sapiens jouaient déjà de la musique.
6
+
7
+ La flûte de pan était utilisée en Grèce dès le VIIe siècle av. J.-C.. Le tin whistle est apparu au XIIe siècle, la flûte à bec au XIVe siècle. Certaines, à l'époque baroque, se virent ajouter un système de clés permettant d'obstruer les trous. Cette invention, dont il est impossible de tracer l'origine, fut notamment développée par Theobald Boehm au XIXe siècle.
8
+
9
+ Flûte néolithique en os.
10
+
11
+ Flûtes à bec Renaissance (détail).
12
+
13
+ Flûtes à bec alto.
14
+
15
+ Irish flute.
16
+
17
+ Flûte nasale des Fidji 1838.
18
+
19
+ Rondador de l'équateur.
20
+
21
+ Flûte algérienne oblique.
22
+
23
+ Flûte en terre cuite.
24
+
25
+ Flûte en terre cuite.
26
+
27
+ Flûtes en terre cuite.
28
+
29
+
30
+
31
+ Peu prisée pendant les quarante premières années de l'histoire du jazz en raison d'un volume sonore modeste vite étouffé par les sections de cuivres et d'autre part en concurrence directe avec la clarinette, ce n'est qu'à partir des années 1950 qu'elle éveille l'intérêt des jazzmen.
32
+
33
+ Des musiciens comme James Moody, Gigi Gryce, Frank Wess, Eric Dolphy, Herbie Mann, des chefs d'orchestre comme Count Basie, Quincy Jones et Gil Evans ont su l'imposer comme un instrument de jazz à part entière. Roland Kirk élargira les possibilités expressives de l'instrument et nombre de musiciens l'adoptent dès lors comme instrument principal alors qu'au début elle n'était que le bonus des saxophonistes;
34
+
35
+ John Coltrane ne s'y sera essayé qu'une seule fois dans To be. Longtemps utilisée par la musique classique pour son caractère pastoral et poétique la flûte jazz revendique sa place à part entière dans l'espace musical de la modernité.
36
+
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+ Ian Anderson, du groupe de rock progressif Jethro Tull, a utilisé la flûte dans ses compositions et sur scène, influencé par la technique de Roland Kirk, en pratiquant l'Over-blowing, technique consistant à chanter en superposition du son de la flûte[2]. Le groupe de folk metal Ithilien allie des instruments traditionnels, tels que la flûte, avec une touche de metal moderne.
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+ Terme générique, une flûte (ou flute) est un instrument de musique à vent dont le son est créé par l'oscillation d'un jet d’air autour d'un biseau droit, en encoche ou en anneau.
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+ Ce souffle peut être dirigé librement par l'instrumentiste dans le cas des flûtes traversières, des instruments de type quena ou encore des flûtes de Pan, ou canalisé par un conduit en étant émis par le musicien lui-même dans le cas des différents types flûtes à bec ou en étant créé par une soufflerie mécanique dans le cas du jeu d'orgue.
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+ Les flûtes sont le plus souvent de forme tubulaire mais parfois globulaire, en graminée, en bois, en os ou en corne, mais aussi en pierre, en terre cuite, en plastique, en métal (or, argent…), en ivoire et même en cristal, la flûte peut être formée d'un ou de plusieurs tuyaux, avec ou sans trous, ou posséder une coulisse.
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+ Dès la Préhistoire, elle se retrouve partout dans le monde sous toutes sortes de formes. En septembre 2008, plusieurs morceaux d'une flûte datant du Paléolithique supérieur (environ 35 000 ans) ont été découverts dans la grotte d'Hohle Fels au sud-ouest de l'Allemagne, dans le Jura souabe[1]. Cette flûte avait été fabriquée dans un radius de vautour fauve et témoigne du fait que les tout premiers Homo sapiens jouaient déjà de la musique.
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+ La flûte de pan était utilisée en Grèce dès le VIIe siècle av. J.-C.. Le tin whistle est apparu au XIIe siècle, la flûte à bec au XIVe siècle. Certaines, à l'époque baroque, se virent ajouter un système de clés permettant d'obstruer les trous. Cette invention, dont il est impossible de tracer l'origine, fut notamment développée par Theobald Boehm au XIXe siècle.
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+ Flûte néolithique en os.
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+ Flûtes à bec Renaissance (détail).
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+ Flûtes à bec alto.
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+ Irish flute.
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+ Flûte nasale des Fidji 1838.
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+ Rondador de l'équateur.
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+ Flûte algérienne oblique.
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+ Flûte en terre cuite.
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+ Flûte en terre cuite.
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+ Flûtes en terre cuite.
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+ Peu prisée pendant les quarante premières années de l'histoire du jazz en raison d'un volume sonore modeste vite étouffé par les sections de cuivres et d'autre part en concurrence directe avec la clarinette, ce n'est qu'à partir des années 1950 qu'elle éveille l'intérêt des jazzmen.
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+ Des musiciens comme James Moody, Gigi Gryce, Frank Wess, Eric Dolphy, Herbie Mann, des chefs d'orchestre comme Count Basie, Quincy Jones et Gil Evans ont su l'imposer comme un instrument de jazz à part entière. Roland Kirk élargira les possibilités expressives de l'instrument et nombre de musiciens l'adoptent dès lors comme instrument principal alors qu'au début elle n'était que le bonus des saxophonistes;
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+ John Coltrane ne s'y sera essayé qu'une seule fois dans To be. Longtemps utilisée par la musique classique pour son caractère pastoral et poétique la flûte jazz revendique sa place à part entière dans l'espace musical de la modernité.
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+ Ian Anderson, du groupe de rock progressif Jethro Tull, a utilisé la flûte dans ses compositions et sur scène, influencé par la technique de Roland Kirk, en pratiquant l'Over-blowing, technique consistant à chanter en superposition du son de la flûte[2]. Le groupe de folk metal Ithilien allie des instruments traditionnels, tels que la flûte, avec une touche de metal moderne.
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+ Terme générique, une flûte (ou flute) est un instrument de musique à vent dont le son est créé par l'oscillation d'un jet d’air autour d'un biseau droit, en encoche ou en anneau.
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+ Ce souffle peut être dirigé librement par l'instrumentiste dans le cas des flûtes traversières, des instruments de type quena ou encore des flûtes de Pan, ou canalisé par un conduit en étant émis par le musicien lui-même dans le cas des différents types flûtes à bec ou en étant créé par une soufflerie mécanique dans le cas du jeu d'orgue.
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+ Les flûtes sont le plus souvent de forme tubulaire mais parfois globulaire, en graminée, en bois, en os ou en corne, mais aussi en pierre, en terre cuite, en plastique, en métal (or, argent…), en ivoire et même en cristal, la flûte peut être formée d'un ou de plusieurs tuyaux, avec ou sans trous, ou posséder une coulisse.
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+ Dès la Préhistoire, elle se retrouve partout dans le monde sous toutes sortes de formes. En septembre 2008, plusieurs morceaux d'une flûte datant du Paléolithique supérieur (environ 35 000 ans) ont été découverts dans la grotte d'Hohle Fels au sud-ouest de l'Allemagne, dans le Jura souabe[1]. Cette flûte avait été fabriquée dans un radius de vautour fauve et témoigne du fait que les tout premiers Homo sapiens jouaient déjà de la musique.
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+ La flûte de pan était utilisée en Grèce dès le VIIe siècle av. J.-C.. Le tin whistle est apparu au XIIe siècle, la flûte à bec au XIVe siècle. Certaines, à l'époque baroque, se virent ajouter un système de clés permettant d'obstruer les trous. Cette invention, dont il est impossible de tracer l'origine, fut notamment développée par Theobald Boehm au XIXe siècle.
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+ Flûte nasale des Fidji 1838.
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+ Peu prisée pendant les quarante premières années de l'histoire du jazz en raison d'un volume sonore modeste vite étouffé par les sections de cuivres et d'autre part en concurrence directe avec la clarinette, ce n'est qu'à partir des années 1950 qu'elle éveille l'intérêt des jazzmen.
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+ Des musiciens comme James Moody, Gigi Gryce, Frank Wess, Eric Dolphy, Herbie Mann, des chefs d'orchestre comme Count Basie, Quincy Jones et Gil Evans ont su l'imposer comme un instrument de jazz à part entière. Roland Kirk élargira les possibilités expressives de l'instrument et nombre de musiciens l'adoptent dès lors comme instrument principal alors qu'au début elle n'était que le bonus des saxophonistes;
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+ John Coltrane ne s'y sera essayé qu'une seule fois dans To be. Longtemps utilisée par la musique classique pour son caractère pastoral et poétique la flûte jazz revendique sa place à part entière dans l'espace musical de la modernité.
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+ Ian Anderson, du groupe de rock progressif Jethro Tull, a utilisé la flûte dans ses compositions et sur scène, influencé par la technique de Roland Kirk, en pratiquant l'Over-blowing, technique consistant à chanter en superposition du son de la flûte[2]. Le groupe de folk metal Ithilien allie des instruments traditionnels, tels que la flûte, avec une touche de metal moderne.
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+ L'amour désigne un sentiment intense d'affection et d'attachement envers un être vivant ou une chose qui pousse ceux qui le ressentent à rechercher une proximité physique, intellectuelle ou même imaginaire avec l'objet de cet amour. Dans le cas d'une autre personne, l'amour peut conduire à adopter un comportement particulier et aboutir à une relation amoureuse si cet amour est partagé.
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+ En tant que concept général, l'amour renvoie la plupart du temps à un profond sentiment de tendresse et d'empathie envers une personne. Toutefois, même cette conception spécifique de l'amour comprend un large éventail de sentiments différents, allant de la passion amoureuse et de l'amour romantique, à la tendre proximité sans sexualité de l'amour familial ou de l'amour platonique et à la dévotion spirituelle de l'amour religieux.
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+ L'amour sous ses diverses formes agit comme un facteur majeur dans les relations sociales et occupe une place centrale dans la psychologie humaine, ce qui en fait également l'un des thèmes les plus courants dans l'art.
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+ Le verbe français « aimer » peut renvoyer à une grande variété de sentiments, d'états et de comportements, allant d'un plaisir général lié à un objet ou à une activité (« j'aime le chocolat », « j'aime danser ») à une attirance profonde ou intense pour une personne (« Roméo aime Juliette ») ou plusieurs personnes (« Il aime ses enfants »). Cette diversité d'emplois et de significations du mot le rend difficile à définir de façon unie et universelle, même en le comparant à d'autres états émotionnels.
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+ Le mot français « amour », comme le verbe « aimer » qui lui est relatif, recouvre une large variété de significations distinctes quoique liées. Ainsi, le français utilise le même verbe pour exprimer ce que d'autres langues expriment par des verbes différents : « j’aime ma femme » et « j’aime les sucreries » par exemple (alors qu'en anglais, on dira respectivement « to love » et « to like » et, en espagnol, « querer » ou « amar » et « gustar »). On constate aussi une telle variété pour le mot « amour », par exemple dans la pluralité des mots grecs désignant l’« amour ». Les différences culturelles dans la conception de l'amour redoublent donc la difficulté d'en donner une définition universelle.
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+ Le substantif « amour » a néanmoins une extension moins large que le verbe « aimer » : on parlera rarement, par exemple, d'« amour » des sucreries, même si l'on dit les « aimer ». Le sens du verbe « aimer », qui peut aussi exprimer l'amitié, ou plus simplement une affection pour quelque chose qui est source de plaisir, est donc plus large que celui du mot « amour ».
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+ Bien que la nature ou l’essence de l'amour soit un sujet de débats, on peut éclaircir plusieurs aspects de cette notion en s'appuyant sur ce que l'amour n'est pas. En tant qu'il exprime un sentiment fort et positif, on l'oppose communément à la haine, voire à l'indifférence, la neutralité ou l'apathie. En tant que sentiment, plus spirituel que physique, on l'oppose souvent au sexe ou au désir sexuel. En tant que relation privilégiée et de nature romantique avec une personne, on le distingue souvent de l'amitié, bien que l'amitié puisse être définie comme une forme d'amour, et que certaines définitions de l'amour s'appliquent à une proche amitié[1].
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+ L'amour désigne un fort attachement affectif à quelqu'un ou à quelque chose. S'il renvoie souvent, dans l'usage courant, aux relations humaines, et plus précisément à ce qu'une personne ressent pour une autre, l'amour peut néanmoins aussi être « impersonnel » : il est en effet possible de dire qu'une personne éprouve de l'amour pour un pays (par exemple son propre pays : voir Patriotisme), pour la nature, ou encore pour un principe ou un idéal, si elle lui accorde une grande valeur et qu'elle s'y sent très attachée. De même, on peut ressentir de l’amour pour un objet matériel, un animal ou une activité, si l'on entretient des liens affectifs forts ou étroits avec ces objets (ou qu'on s'identifie à eux). Lorsque l'amour d'un objet devient exclusif, voire excessif ou pervers, on parle de fétichisme ou d'idolâtrie.
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+ L'amour entre les personnes, quant à lui, est un sentiment généralement plus intense qu'un simple sentiment amical ou affectueux. Il peut cependant se présenter sous différentes formes et à des degrés d'intensité divers, de la simple tendresse (quand on dit « aimer » les enfants, par exemple) au désir le plus ardent (chez les amants passionnés par exemple). Ainsi, l'amour entre les membres d'une même famille n'est pas le même qu'entre des amis ou au sein d'un couple d'amoureux. Quand il est ressenti avec une grande intensité et qu'il exerce un fort pouvoir érotique (ou une attirance sexuelle), on parle d'amour « passionnel » ou de « passion amoureuse », utilisant souvent l'image de la flamme ou de la brûlure pour décrire l'effet qu'il exerce sur les sens et l'esprit. Quand cette passion provoque une identification si étroite avec une personne qu'elle tend à unifier les deux amants, on parle d'amour « fusionnel ».
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+ L'apparition plus ou moins subite de l'amour passionnel est décrite dans la langue courante comme un dessaisissement (« tomber amoureux », « coup de foudre »), provoquant chez celui qui l'éprouve des comportements destinés à séduire l'être aimé et visant à obtenir la réciprocité de cet amour, qui s'exprimera le cas échéant par des actions et des gestes amoureux – parmi lesquels les caresses, les baisers et les rapports sexuels, ces derniers étant désignés dans plusieurs langues par l'expression « faire l'amour ». Ces pratiques et ces gestes sont en partie culturels et peuvent faire l'objet – tout comme l'étude des interdits liés à l'amour – d'une approche anthropologique ou sociologique.
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+ Outre les différences culturelles dans les pratiques liées à l'amour, les idées et les représentations sur l'amour ont également beaucoup changé selon les époques. L'amour platonique, l'amour courtois et l'amour romantique sont ainsi des conceptions distinctes et apparues à des époques précises de l'Histoire. Il existe aussi un certain nombre de désordres psychiques liés à l'amour, et étudiés par la psychologie, comme l'érotomanie ou le narcissisme. Certaines formes d'amour sont par ailleurs perçues comme des perversions ou des déviances (voir paraphilie), telles que la pédophilie (attirance sexuelle pour les enfants) et la zoophilie (attirance sexuelle pour les animaux). De telles amours peuvent être étudiées aussi bien par la psychologie que par les sciences humaines et sociales.
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+ À cause de la nature complexe et difficile à saisir de l'amour, les discours sur l'amour se réduisent souvent à des clichés, que l'on retrouve dans un certain nombre de dictons sur l'amour, depuis la phrase du poète Virgile : « L'amour triomphe de tout (omnia vincit amor) », jusqu'au célèbre : « L'amour rend aveugle ». Le philosophe Leibniz en donnait, lui, cette définition : « Aimer, c'est trouver plaisir au bonheur d'autrui »[2].
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+ Dans l'Histoire, la philosophie et la religion (ainsi que la théologie qui lui est liée) ont beaucoup médité sur le phénomène amoureux, source constante d'inspiration pour les arts plastiques, littéraires et musicaux. La psychologie, au siècle dernier, a renouvelé les réflexions sur le sujet. Ces dernières années, des sciences telles que la biologie, la neurologie et les neurosciences, mais aussi la zoologie[réf. souhaitée] et l'anthropologie[réf. souhaitée], ont amélioré notre compréhension de la nature et de la fonction de l'amour.
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+ Le terme est employé au XIIIe siècle en langue française sous la forme amor venant de l'ancien occitan et se prononçant "amour"[3]. On le note dès les Serments de Strasbourg (842) dans une forme romane dans la locution Pro deo amur (pour l'amour de dieu)[4].
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+ Le terme amour recouvre quatre sentiments distincts de la Grèce antique : l'éros, la philia, l'agapè et la storgê.
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+ La storgê est l’amour entre parent et enfant, particulièrement l'amour mère-enfant.
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+ La philia se rapproche de l'amitié telle qu'on l'entend aujourd'hui, c'est une forte estime réciproque entre deux personnes de statuts sociaux proches, qui mène aussi à l'entraide. Elle ne pouvait exister à l'époque qu'entre deux personnes du même sexe, du fait de l'inégalité entre les sexes.
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+ L’agapè est l'amour du prochain proche de l'altruisme aujourd'hui, le don désintéressé. Il se caractérise par sa spontanéité, ce n'est pas un acte réfléchi ou une forme de politesse mais une réelle empathie pour les autres qu'ils soient inconnus ou intimes. Dans la tradition chrétienne des pères de l'Église, ce mot est assimilé au concept de charité, bien que celui-ci soit plus proche d'une relation matérielle établie avec des personnes en souffrance. L’agapè originel ne revêt pas cette connotation morale de responsabilité devant une autorité divine.
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+ L’éros, lui, est l'amour au sens d’être amoureux, l'amour des poètes pour ainsi dire. Cet amour est parfois romantique ou passionné, et s'accompagne presque toujours de désir sexuel. Dans la pensée platonicienne, il est parfois vu comme l'une des passions néfastes que produit l’épithumia (ou « appétit »), mais aussi comme une « divine folie » qui est « la cause des plus grands biens pour les hommes »[5]. Cependant il pouvait se mêler à la philia à travers la pédérastie[6], qui liait un amant d'âge mûr (« éraste ») à un jeune aimé (« éromène »).
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+ D'après la revue Planète, les relations amoureuses aux États-Unis, selon leur type, s'exprimaient dans les années 1960 par trois mots : « love », le sentiment amoureux ; « sex », les rapports sexuels sans préjuger des sentiments, présents ou non ; et « fun », le simple échange de relations intersexe allant du simple flirt à des relations plus poussées, mais sans intention d'engagement ni d'une part ni de l'autre.
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+ Les réflexions philosophiques se développent sur des vécus différents. Citons l'amour reçu des parents, l'amitié, la passion amoureuse. L'amour reçu des parents est idéalement vécu d'abord comme un donné inconditionnel, mais fusionnel ; puis de plus en plus comme responsabilisant (l'enfant reconnu dans son altérité doit fonder son propre foyer) ; pour se poursuivre, à travers des conflits plus ou moins aigus dans une nécessaire distance où l'enfant s'assume dans une relation dont il se sent responsable, qu'il peut vivre avec d'autres comme amitié. La passion amoureuse se vit d'abord comme une aliénation, elle nait de l'émotion, vise la possession. Elle peut se prolonger dans un engagement de volonté, comme don de soi dans la fidélité.
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+ Certains philosophes ont développé le concept d'amour comme fusion. Empédocle imaginait l'amour et la haine comme les deux forces originaires de l'être. L'amour, pour lui, est le contraire de la haine qui sépare. L'idée d'unité, voire de fusion, sous-tend sa notion d'amour. Dans la même veine, Aristophane, dans le Banquet de Platon, imagine l'amour comme une aspiration à l'unité originelle. Étendu à sa dimension cosmique, l'amour ne semble plus qu'un leurre pour nous faire participer à la dynamique cosmique. Arthur Schopenhauer, inspiré par le bouddhisme, en arrive ainsi à un pessimisme métaphysique : puisque l'amour nous fait entrer dans un cycle cosmique sans cesse répété, dans un cycle de souffrances menant à une unité impersonnelle, ne vaut-il pas mieux renoncer au désir, à l'amour ? Schopenhauer avance que l'amour n'est qu'une illusion du Vouloir-Vivre (l'essence de toute chose selon lui) qui est défini comme le désir inconditionnel d'une espèce de subsister et de se perpétuer elle-même à travers la reproduction.
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+ Socrate va au-delà du concept d'amour-fusion. Il comprend l'amour comme étant l'enfant de Pénia, le dénuement, et Poros, la ressource. Aimer, c'est désirer ce qu'on n'a pas. L'amour, à la différence du besoin, est une insatisfaction radicale : enfant de dénuement. L'amour cherche la contemplation de la beauté, et ultimement de la beauté absolue. Cet amour est aussi riche en ressources - enfant de Poros -, donc fécond, non dans la possession, mais dans la créativité, car né de la différence entre le même et l'autre, il est source d'imprévisible nouveauté.
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+ Aristote conceptualise la différence entre eros et philia, mettant en valeur cette dernière. La philia idéale est celle où on s'unit non par intérêt ou plaisir, mais comme recherche du bien de l'autre sans rien attendre en retour. La joie de ces 'amis' vient de l'amitié elle-même. Aristote introduit dans l'idée d'amour l'idée d'opposition entre amour de soi et amour de l'autre. Cependant il résout l'opposition dans l'idée que l'amour de soi bien pensé demande de s'attacher à la « partie supérieure de l'âme », à rechercher le Bien supérieur, à vivre harmonieusement en commun, et cette harmonie qui est le bien vivre, qui est le cœur de l'être, ne peut se vivre qu'en vivant l'amour de l'autre qui fait sentir la joie de l'être à travers l'existence de l'autre. L'autre est nommé par lui « alter ego » : j'ai besoin de l'autre pour me comprendre.
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+ Pour répondre à cette question : « l'homme est-il à la source de l'amour qu'il vit ou l'amour est-il un concept naturel qui s'impose à l'homme ? », le philosophe Baruch Spinoza, qui s'est sérieusement penché sur la question, notamment dans son Éthique, définit ainsi que : « L'amour n'est autre chose que la joie, accompagnée de l'idée d'une cause extérieure ; (...) Nous voyons également que celui qui aime s'efforce nécessairement de se rendre présent et de conserver la chose qu'il aime[7]. » Il semble que c'est par le biais de la littérature que le thème de l'amour a été traité par les philosophes à partir de la Renaissance. Pensons à Rousseau, Goethe, Voltaire, etc. Sur le déplacement de l'interrogation sur l'agapé grec vers la littérature, nous renvoyons à Derrida.
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+ Emmanuel Levinas a développé le thème de l'altérité notamment dans : Le Temps et l'autre, Totalité et Infini. Il porta l'éthique au rang de philosophie première, réel bouleversement dans le rationalisme occidental.
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+ Le XXe siècle ressuscite aussi une conception hédoniste de l'amour, notamment à travers le mouvement hippie :
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+
56
+ « Vivre d'amour et d'eau fraîche ». Ni guerre ni labeur ; uniquement l'amour. « Peace and Love » (« Paix et amour »). Plaisir de la séduction, de l'érotisme et des divertissements sexuels mêlé de pacifisme.
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+ Sur le plan psychique, la psychanalyse considère que les premières relations parents-enfants sont déterminantes dans l'esprit d'une personne et de sa perception de l'amour. Les relations mère-fils ou père-fille, notamment, sont particulièrement marquantes. Les relations parents-enfants sont généralement déséquilibrées : le parent répond aux besoins de l'enfant. Il est dit dans ce cas que l'amour de l'enfant est captatif et celui des parents oblatif.
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+ En grandissant l'enfant apprend à rééquilibrer ces relations. Cet apprentissage peut échouer à tel ou tel moment, et l'adulte en garder un manque de maturité (s'il n'en prend pas conscience) et une perception de l'amour plus ou moins blessée. Les relations de ses parents entre eux seraient aussi importantes dans la construction de cette idée de l'amour.
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+
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+ L'amour peut être perçu essentiellement comme la quête d'un manque, lorsque la notion oblative ne s'est pas développée. L'amour apporté à un individu ou un objet naîtrait par ce qu'il apporte à un individu ou qu'il serait susceptible de lui apporter. « Aimer » ne serait autre qu'une façon inconsciente d'avouer sa propre impuissance à l'autonomie pour un besoin particulier à un moment donné. Besoin d’aimer ou besoin de se sentir aimé ne serait autre qu'un besoin égoïste, qu'une attente de la personne qui pourrait combler les ‘manques’ immatériels ou matériels qu'elle ne serait pas capable de satisfaire par elle-même. Par exemple, en Occident, le besoin d'un enfant entraînerait le besoin d’une compagne ou d’un compagnon à nos côtés, besoin qui nourrit un sentiment d’amour ou de besoin d’amour pour la personne attendue pour concevoir cet enfant.
63
+
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+ La réalité psychique du besoin d’enfant résiderait plus dans un besoin de sécurité motivé apparemment par le bien de l'enfant : le nourrir et l'accompagner vers l’âge adulte. Mais cette attitude, apparemment généreuse, sous-tendrait en fait un désir caché chez certains parents d'être accompagné vers la vieillesse. Dans ce type de situation, « aimer » ou dire « je suis amoureux(se) », serait une façon inconsciente de dire : « j’espère que la personne pour laquelle j’éprouve des sentiments amoureux m’apportera les choses que j’attends d’elle ». Tant qu'il est senti chez la personne aimée la présence des choses attendues de sa part, le sentiment perdure, mais si la personne aimée perd ou ne dispose pas d'une partie de ce que l'autre attend, le sentiment d’amour s’estompe ou s’éteint. Lorsque ce sentiment s'estompe, il n'est pas rare d’entendre : « Nos deux chemins se sont séparés » car « mes besoins ont changé », « nous n'avons pas suivi la même route », etc. À ce moment, la personne qui se sent « en danger » peut être sujette à des crises d'anxiété. La personne quittée peut y être plus ou moins indifférente ; si tel n’est pas le cas celui qui est « abandonné » aura probablement un sentiment de tristesse, de jalousie, de colère ou même de haine…
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+ Selon l'universitaire Nicolas Favez, l'amour a longtemps été absent en psychologie du couple, à la fois pour des raisons morales et en raison de la difficulté à aborder l’objet[8].
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+ Isaac « Zick » Rubin (1970) est considéré comme le précurseur des recherches empiriques et psychométriques en la matière ; ses travaux s'appuient sur une théorie de l’amour compris comme « une attitude qui prédispose l’individu à penser, ressentir et agir d’une façon particulière envers un objet d’amour », vision semblable à l’attachement romantique.
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+ Plusieurs typologies ont été proposées comme celle du sociologue John Alan Lee (en) dans Les couleurs de l’amour en 1970 (déclinée en plusieurs « styles » de « Eros » à « Agape ») ou encore la théorie dite « triangulaire » (1977) du psychologue Robert Sternberg (où l’amour est constitué de trois composants : la passion, l’intimité et l’engagement, dimensions susceptibles de varier en intensité, représenté sous forme d’un triangle, et qui donne sept styles de l’« affection » à l’« amour accompli »[8]).
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+ Si conceptualiser l’amour au niveau psychologique est déjà difficile, le mesurer est plus compliqué encore, et la plupart des chercheurs ont renoncé devant la difficulté à trouver des critères le rendant quantifiable (Rubin, 1988). Quelques tentatives ont cependant eu lieu : en 1986, Elaine Hatfield et Susan Sprecher, respectivement psychologue et sociologue américaines, élaborent la Passionate Love Scale (PLS) (« échelle d'amour passionnel »), un test visant à mesurer le degré d'intensité de l'amour porté par un individu pour un autre ; celui-ci intègre des composants cognitifs, émotionnels et comportementaux[9],[10]. Le protocole est ensuite réutilisé par de nombreux chercheurs dans les décennies suivantes[10],[11]. D'autres échelles sont ensuite élaborées : la Love Attitudes Scale (« échelle d’attitudes amoureuses ») (C. Hendrick & S. Hendrick, 1990; C. Hendrick, S. Hendrick & Dicke, 1998) et la Triangular Love Scale (« échelle d'amour triangulaire ») (Sternberg, 1997)[8].
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+ En 1999, les universitaires Roy F. Baumeister et Ellen Bratslavsky exposent une théorie selon laquelle l'amour est la dérivée première de l'intimité mesurée dans le temps, ce qui signifie que si le sentiment amoureux est peu intense lorsque l'intimité est stable (qu'elle soit forte ou faible), il va en se renforçant dès que l'intimité va croissant[12],[13]. En 2003, les chercheurs Anne Falconi et Étienne Mullet déterminent la « structure algébrique exacte » de l'amour tout au long d'une vie adulte en attribuant un facteur multiplicateur à chacune des trois grandes composantes de l'amour : 0,51 pour la passion, 0,29 pour l'intimité et 0,20 pour l'engagement[14],[13].
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+ Selon Nicolas Favez, la principale critique concernant l'appréhension générale de l'amour en psychologie « est l’indétermination de leur objet : il n’est jamais très clair si l’on parle, avec ces styles d’amour, de la personnalité des individus – leur inclinaison à aimer d’une certaine façon, ce qui en ferait donc un trait de personnalité, ou si l’on parle de relations – le style serait une qualité émergente de la rencontre entre deux personnes. [...] Or, la question est de savoir dans quelle mesure nous avons deux systèmes séparés, l’un d’amour et l’autre qui évalue l’importance de la relation et pilote le premier, ou si l’importance que nous attribuons à une relation ne dépend pas justement de l’amour ressenti »[8].
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+ Zoologiquement, la vie et le comportement sexuels des êtres humains présentent de nombreux points communs avec ceux des primates, et plus généralement avec l'ensemble des mammifères. L'observation de l'espèce la plus proche de l'Homo sapiens, le chimpanzé nain du Congo ou bonobo (Pan paniscus), ainsi que celle des autres grands singes, suggère que l'amour chez l'homme ne serait qu'une forme culturellement complexifiée d'un phénomène existant déjà chez ces animaux.
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+ Physiologiquement, le coït tel qu'il est observé chez l'Homo sapiens ne diffère guère de l'accouplement chez les grands singes. En revanche, la séquence amoureuse, des premières approches, de la séduction jusqu'à l'accouplement, semble avoir évolué parallèlement à l'hypertrophie du cortex cérébral dont a été dotée notre espèce au cours de son évolution récente. Les aptitudes à l'idéation, l'imagination, l'anticipation et à la stratégie qui en résultent ont complexifié le processus à l'extrême.
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+ L'attachement durable, la formation de couples relativement stables s'observe également chez ces animaux, mais sans atteindre la diversité des comportements individuels, la durée et le rôle fondamental de l'imaginaire constatés dans la vie amoureuse humaine. Un autre facteur qui distingue l'humain des singes, avec d'énormes conséquences, est la disponibilité quasi constante de la femelle humaine à l'accouplement, ce qui n'existe pas chez les autres mammifères.
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+ Les zoologues se sont en outre intéressés à l'avantage concurrentiel, du point de vue de l'espèce, que donne l'amour tel qu'il se manifeste chez les êtres humains. Il apparaîtrait comme nécessaire à la sécurisation du couple durant la période d'extrême vulnérabilité des jeunes, elle-même suivie de la phase de développement de l'intelligence d'un adulte, moments qui, rapportés à leurs équivalents chez les espèces proches, sont extrêmement longs.
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+ En outre, les comportements sexuels se manifestent de manière extrêmement variable chez les animaux[15]. D'un point de vue évolutif, la grande variété des comportements amoureux influencerait la diversité des espèces.
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+ Les études animales de l’attachement ont montré que les différents types d’attachement (filial, romantique, fraternel, amical, pour un animal, un habitat, un milieu ou pour un objet) ont des bases neurobiologiques en partie communes. Chez l’humain, l’attachement « romantique » met en jeu globalement les mêmes régions cérébrales, ainsi que certaines structures impliquées dans les récompenses[16]. L’attachement « romantique » dépendrait, au moins en partie, du contexte socioculturel. En effet, il est observé que dans les sociétés où l’activité érotique se déroule simplement et quotidiennement, l’attachement romantique est moins marqué et plus « apaisé » que dans les passions et les extases sentimentales de l’amoureux occidental, « qui soupire comme une fournaise » pour un impossible idéal romantique[17]. Plusieurs auteurs ont souligné la ressemblance entre certains aspects de la passion amoureuse (altération de l’état mental, exaltation de l’humeur, pensées intrusives de l’objet aimé…) et certains troubles psychiques (observés par exemple dans les troubles bipolaires et obsessionnels-compulsifs)[18]. En schématisant, il semblerait que la mise en jeu du système des récompenses, facteur primordial de la sexualité humaine[19],[20], induise une « dépendance » à l’objet « aimé » qui conduirait à des états de « manque » lorsque cet objet est inaccessible[21]. Ces états psychiques intenses provoqués par les passions amoureuses sont à l'origine, non seulement d'accomplissements remarquables dans les arts, la poésie et la litt��rature, mais également de bouleversements individuels (tentatives de suicide, crimes passionnels…) ou sociaux (selon la légende, la guerre de Troie fut provoqué par l'enlèvement d'Hélène par le prince Pâris, subjugué par sa beauté extraordinaire).
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+ L’anthropologue Helen Fisher assimile la puissance de ce sentiment à une addiction proche de la cocaïno-dépendance[22].
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+ Quant à l'amour maternel, chez les animaux, une intervention dans un processus naturel comme l'accouchement perturbe l'attachement de la femelle envers son petit. Ainsi, « des brebis parturientes ayant subi une anesthésie péridurale ne manifestent pas de comportement maternel »[23].
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+ Dans son dernier ouvrage, Le Premier Amour (Plon, 1999), les enfants sont de grands passionnés et savent très tôt ce qu'aimer veut dire, on aime à trois ans comme on aimera toute sa vie, explique le psychosociologue Francesco Alberoni[24].
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+ Le lien originel serait la première histoire d’amour selon les chercheurs, une continuation de quête à toutes les histoires amoureuses convoitées. L’attachement sexuel présenterait dès la naissance une activité neurophysiologique qui se maintiendrait dans l'enfance pour déborder physiquement sur l’âge adulte avec l’afflux d’hormones provoquant des réponses physiologiques à l'adolescence. Jean-Pol Tassin, neurobiologiste au Collège de France, indique que les histoires d'amour sont des éléments émotionnels dans le processus cérébral qui sont un prolongement du lien maternel. « Dès la naissance, un rapport à la mère fondé sur la recherche de plaisirs sensoriels se crée, explique-t-il. Avec ce premier rapport hédoniste, l'enfant au cours de son développement se bâtit ce que l'on peut appeler un « bassin attracteur » : il intègre petit à petit ses satisfactions premières et va passer sa vie à rechercher chez les autres des stimuli analogues. »[25]
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+ La famille est un lieu riche en relations amoureuses : amour conjugal, amour maternel, et de manière plus générale, parental, amour filial, fratrie.
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+ L'importance de l'affection des membres d'une même famille entre eux est illustrée par l'émotion vécue dans les grands évènements tels qu'une naissance, un mariage, un succès, une épreuve, un accident, un décès.
101
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+ L'amour ne diffère pas fondamentalement dans les diverses cultures humaines, les parades de séduction restant à la base les mêmes en Afrique, en Orient, en Europe ou en Amérique du Nord[réf. nécessaire]. C'est plutôt l'attitude à l'égard du désir féminin, dont la répression est fréquente dans beaucoup de sociétés (voir aussi Comportement et langage), qui change de forme extérieure. Il semble qu'un abandon de soi permet la délivrance ou l'expression d'un aboutissement à autrui.
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+ Le comportement sexuel varie fort peu suivant les diverses sociétés humaines. Les modes de séduction, de contacts, les parades et les expressions faciales ne présentent que des différences mineures et très extérieures.[réf. nécessaire] L'Europe n'a plus le monopole de la représentation massifiée du comportement amoureux ; pourtant, les deux grandes industries cinématographiques du monde, occidentale et indienne[réf. nécessaire], montrent de manière saisissante le caractère uniforme des représentations collectives de la sexualité dans des cultures différentes, a fortiori sachant que ces deux cinémas ont chacun une aire d'influence qui va bien au-delà de leurs sphères géographiques propres. Les films indiens sont depuis longtemps projetés dans tous les cinémas du Moyen-Orient et du monde arabe, tandis que le cinéma occidental a depuis longtemps fait la conquête du Japon et de la zone d'influence chinoise.[réf. nécessaire]
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106
+ Néanmoins, certains détails comportementaux sont culturellement acquis. Le baiser avec la langue, par exemple, qui semble naturel en Occident, en Chine, dans le monde arabe, en Inde, était probablement inconnu en Afrique subsaharienne avant l'arrivée des Européens[réf. nécessaire]. Dans Ma vie secrète, un anonyme licencieux de l'époque victorienne rapporte qu'il a dû enseigner cette pratique, qui n'allait pas de soi. Il s'agirait donc d'un trait culturel, mineur, mais réel.
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+ L'éthnolinguistique, l'anthropologie linguistique et les études en traduction mettent en question la démarche anthropologique qui consiste à analyser le rapport entre les êtres humains et l'amour dans diverses langues-cultures. L'éthnolinguistique de Underhill (2012) montre par exemple que l'amour est représenté en termes métaphoriques, et que les cadres et les configurations métaphoriques diffèrent en anglais, français et tchèque. Mais si on va au-delà de la langue et on entre dans le discours, on ne peut maintenir le modèle d'un individu qui incarne sa culture et sa langue. On constate que les individus adoptent, adaptent et résistent les cadres culturels qu'ils trouvent dans la langue. L'anthropologie qui focalise sur les études multilingues montre que la langue n'est que le modèle qui est entretenu par les discours et par les « stratégies discursives ». L'amour se négocie en langage. Et souvent les locuteurs résistent ou rejettent les métaphores conceptuelles selon lesquelles l'amour serait « fusion », le « centre » ou le « but » de la vie. L'humour ne cesse d'innover à partir de paradigmes traditionnels. La vulgarité aussi (voir Underhill 2012).
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110
+ L'homosexualité est un comportement attesté depuis la plus haute Antiquité et fort bien documenté. D'un point de vue psychologique, l'amour entre homosexuels ne diffère pas significativement de l'amour hétérosexuel.
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112
+ Internet a modifié quelque peu les relations amoureuses dans le monde en facilitant les contacts à distance. De nombreux couples issus de continents différents se sont formés grâce à ce nouveau média.[réf. nécessaire]
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+ Paradoxalement, l'acte le plus naturel du monde (la reproduction) tout comme certaines fonctions corporelles (la défécation) sont accompagnés chez les êtres humains d'interdits sociaux visibles au niveau du langage et du comportement.
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+ Il existe dans toutes les sociétés humaines des tabous relatifs à ces fonctions. Par exemple l'homme est la seule créature[réf. nécessaire] qui se réunit en groupe pour manger mais, dans certaines cultures, s'isole pour déféquer. De même, l'acte sexuel se fait de préférence dans l'isolement (l'amour en groupe est considéré comme déviant). Le langage est lui-même empreint de ces valeurs morales qui distinguent ce qui est « propre » de ce qui est « sale ». La plupart des religions ont considéré comme nuisible pour la vie de l'individu le fait de vouloir satisfaire toutes les pulsions sans critères de limite (voir libertinage, célibat, abstinence) ou au contraire pour en faire le centre de leur philosophie dans certaines sectes (le gourou s'adjuge toutes les femmes du groupe). Le langage distingue ainsi dans toutes les langues du monde plusieurs niveaux pour désigner la copulation : poétique (union), vulgaire (baiser et une infinité d'autres termes), médical-scientifique (coït), etc. Quelques exemples d'euphémismes évitent d'être trop explicite comme faire l'amour ou coucher avec quelqu'un.
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+ Le choix du partenaire résulte en fin de compte d'un équilibre subtil entre l'attirance consciente ou culturelle (goûts ou passions communs, niveau de langage, richesse, comportement social, etc.) et l'attirance inconsciente ou naturelle (physique, odeur, sentiment de sécurité, etc.) Il est naturel d'exprimer métaphysiquement ses envies, désirs et besoins.
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+ De toute époque, l'amour, comme « désir », a inspiré les artistes de toutes les disciplines artistiques. C'est un thème récurrent et majeur avec le temps ; conséquences de la naissance, de la vie et la mort.
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+ L'amour a toujours été un thème de prédilection dans l'histoire de la peinture et de la sculpture, par la représentation de situations amoureuses ou par la symbolique ou l'allégorie, faisant intervenir des personnages mythologiques.
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+ Certains thèmes ou personnages mythologiques ou historiques reviennent :
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+ Par ailleurs, nombre de scènes amoureuses de la vie quotidienne des hommes ont été représentées, depuis la cour faite à l'être aimé au drame amoureux, en passant par le baiser langoureux ou le libertinage. Un exemple est le tableau de Jean-Honoré Fragonard nommé le Verrou.
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+ L'art poétique et le roman sont, avec la chanson, quelques-uns des moyens de prédilection de l'expression verbale de l'amour. À travers les âges, la littérature a reflété des tendances de l'amour, des divinités mythologiques à l'amour réaliste de notre époque.
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+ Le français présente une curiosité grammaticale : le mot amour est ordinairement au masculin au singulier, mais souvent au féminin au pluriel (« Un amour mort » / « Des amours mortes »)[26], mais il peut également être au féminin au singulier (« La belle amour, la vraie amour »).
130
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+ Une des principales lois du judaïsme dicte d'aimer l’Éternel « de tout son cœur, de toute son âme et de toutes ses forces »[27]. Elle est régulièrement citée par les pratiquants lors du Chema Israël (« écoute Israël »), prière quotidienne.
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133
+ Un autre commandement concernant l'amour est « tu aimeras ton prochain comme toi-même »[28]. Le judaïsme distingue trois types d'amour[29] : physique, charitable et spirituel. L'amour physique est manifesté dans le récit de la Création où Eve naît à partir d'une côte d'Adam.
134
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+ Selon la conférencière Gila Manolson[30], l'amour dans le judaïsme est avant tout spirituel (le partage des valeurs et la bonté à déceler chez les autres est ce qui importe le plus). C'est également un amour qui se démontre par des actes, ainsi que l'écrit Jill Murray[31] : « L'amour est un comportement. » Ce comportement implique la Tsedaka, charité pratiquée par les juifs. D'après l'essai sur la Bonté du Rav Eliashou Dessler[réf. non conforme], « donner nous conduit à aimer. » La Tsedaka est donc une cause de l'amour, et non pas une conséquence. Ainsi, se comporter de manière juste (notamment en respectant les mitzvot et les lois) permet de manifester son amour envers Dieu et son prochain.
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+ Le christianisme « se définit comme religion du Verbe incarné et de l'amour révélé »[32].
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139
+ La révélation chrétienne tient en ceci : « Dieu est Amour » et rien d'autre[33] (1Jn4, 8.16). Cet énoncé constitue le cœur du discours chrétien sur Dieu : « Dieu interprété comme amour ; en cela consiste l'idée chrétienne[34] »
140
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141
+ Selon Laurent Gagnebin, « dans les religions en général, [Dieu] commence avant tout par être compris comme un Dieu terrifiant, redoutable, très éloigné du Dieu d'amour révélé par Jésus-Christ et qui caractérise aujourd'hui encore tout le christianisme[35]. »
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+
143
+ L'amour du prochain est la réponse à cet amour reçu :
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145
+ « Je vous donne un commandement nouveau : aimez-vous les uns les autres ; comme je vous ai aimés, vous aussi, aimez-vous les uns les autres. À ceci tous connaîtront que vous êtes mes disciples, si vous avez de l'amour les uns pour les autres. »
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+ — Jn 13, 34-35
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149
+ Lorsqu'un Juif demande à Jésus : qui est mon prochain ? Jésus, par la parabole du bon Samaritain, signifie que le prochain est aussi l'étranger, l'ennemi, sans considération de religion. (Cfr Luc 10, 29-37). Ailleurs Jésus appelle à l'amour des ennemis : « Aimez vos ennemis et faites du bien à ceux qui vous haïssent. Bénissez ceux qui vous maudissent, priez pour ceux qui vous diffament. » (Luc 6, 27-28).
150
+
151
+ Le christianisme se différencie d'autres religions par l'abandon des lois et règles : seul le commandement de l'amour est sacré, est volonté de Dieu[36]. Tout le reste est rendu relatif à ce seul commandement. L'évangile selon Matthieu, notamment, l'exprime nettement lorsqu'un docteur de la Loi s'adresse au Christ :
152
+
153
+ « Et l'un d'eux, docteur de la loi, lui demanda pour l'embarrasser :
154
+ « Maître, quel est le plus grand commandement de la Loi ? »
155
+ Il lui dit : « Tu aimeras le Seigneur ton Dieu de tout ton cœur, de toute ton âme et de tout ton esprit.
156
+ C'est là le plus grand et le premier commandement.
157
+ Un second lui est égal : tu aimeras ton proche comme toi-même.
158
+ En ces deux commandements tient toute la Loi, et les Prophètes. » »
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+
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+ — Mt 22, 35, 40
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+ La recherche de l'amour du prochain, inextricablement liée à l'amour de Dieu, est le fondement de la relation humaine dans la Bible. Le rôle de l'Église et des Écritures est d'ouvrir le cœur des êtres humains (leur conscience) pour qu'il puisse vivre cet amour toujours plus profondément.
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164
+ Pour certains[Qui ?], l'amour du prochain se définit comme une force intérieure qui pousse un être humain à rechercher la paix et à la partager avec les autres. Le désir d'amour se traduit par celui d'être avec l'autre ou les autres, celui d'accepter de recevoir et de donner, celui de dialoguer, de vivre avec, de comprendre, d'accompagner, etc.
165
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+ Selon saint Paul : « Si je n’ai pas d’amour je ne suis rien. L'amour est patient, il est plein de bonté ; l'amour n'est point envieux, il ne se vante point, il ne s'enfle pas d'orgueil. Il ne fait rien de malhonnête. Il ne cherche point son intérêt, il ne s'irrite point, il ne soupçonne point le mal. Il ne se réjouit point de l'injustice, mais il se réjouit de la vérité. Il excuse tout, il croit tout, il espère tout, il supporte tout. L'amour ne meurt jamais[37]. »
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168
+ L'amour dont parle le christianisme se nomme parfois charité (du latin caritas), terme qui le distingue de l'amour érotique ou de l'amitié, et qui comporte, dans son sens religieux initial, une dimension transcendante. Il ne dépend pas du sentiment, mais de la volonté[38] en lien avec l'intelligence. Benoît XVI proclame : « Ce n'est que dans la vérité que l'amour resplendit et qu'il peut être vécu avec authenticité. (...) Dépourvu de vérité, l'amour bascule dans le sentimentalisme. (...) Il est alors la proie des émotions et de l'opinion contingente des êtres humains ; il devient un terme galvaudé et déformé jusqu'à signifier son contraire. La vérité libère l'amour des étroitesses de l'émotivité qui le prive de contenus relationnels et sociaux, et d'un fidéisme qui le prive d'un souffle humain et universel[39]. » (La charité a parfois pris le sens d'une sorte de pitié paternaliste : ce sens est très loin du sens de l’Évangile).
169
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+ Lanza del Vasto précise : « La Charité est un amour conscient partant de la connaissance de soi et de la reconnaissance de soi en autrui. (...) C'est un amour « théologal », c'est-à-dire « découlant de la connaissance de Dieu ». C'est la découverte dans l'âme de tout homme de "l'image et ressemblance de Dieu"(cfr Genèse 1, 26) déposées en elle comme en nous-mêmes[40] ». « Apprends à aimer non parce que ton cœur incontinent déborde, mais pour répondre au commandement de Dieu. Apprends la charité virile qui possède des paroles sévères pour ceux qui t'aiment, sereines pour ceux qui te combattent, chaudes pour ceux qui faiblissent, fortes pour ceux qui souffrent, claires pour les aveugles, écrasantes pour les orgueilleux, un seau d'eau et un bâton pour ceux qui dorment. L'amour qui demande et qui pleure, tue-le ; l'amour qui étreint et qui force, tue-le. Apprends l'amour qui n'attend rien du monde mais rayonne de par sa vertu propre, l'amour qui insuffle force à la personne aimée, et l'amène à la délivrance[41]. »
171
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172
+ Le pape François a rappelé ce commandement en conclusion de son message pour la Journée mondiale de la paix 2014, en soulignant que l'amour se traduit par la fraternité, qui est « fondement et route pour la paix »[42], qui est avec la liberté et l'égalité, l'une des trois vertus républicaines fondatrices de la conception contemporaine des droits de l'homme, comme l'a souligné Jean-Paul II dans une homélie lors de son premier voyage en France en 1980[43].
173
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174
+ L'étude de l’Évangile selon Marc amène Benoît et Ariane Thiran à préciser ce qu'est l'amour vécu-enseigné par Jésus-Christ[44]. L'amour, ils le définissent à partir du regard (intérieur) posé sur l'autre et soi-même, regard qui cesse d'être binaire et en opposition, par exemple lorsque je me pose comme le bon, le pur, le méritant face à « l'autre » qui ne l'est pas[45]. L'amour exige d'exister, de s'affirmer, mais sans écraser, d'interpeller l'autre mais en partant du respect le plus grand pour l'autre et en étant prêt à souffrir à l'instar du Maître[46].
175
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176
+ L'amour est un sujet qui, principalement, "apparaît dans la pensée musulmane que sous l’impulsion des soufis qui lui connaissent diverses formes et en recherchent les germes coraniques"[47].
177
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178
+ Le texte coranique associe plusieurs termes du champ lexical de l'amour à Dieu. « Dieu se qualifie dans le Coran de « Miséricordieux par essence » (Rahmân en arabe) et de « Miséricordieux d'une façon existentielle et efficiente » (Rahîm en arabe) : 329 occurrences ; Il est « le plus Miséricordieux des miséricordieux » ; [Les mots] Rahmân et Rahîm dérivent de la racine RHM qui renvoie à la matrice de la mère : rahim. Dieu est la matrice de l'univers, et aime Ses créatures d'un amour matriciel »[48]. La traduction du premier sens, aujourd'hui traduit par "miséricordieux" n'est pourtant pas assurée à l'époque de la rédaction du Coran. En effet, le terme Rahmân n'acquiert la signification de clément, de celui qui fait pitié, absente du champ sémantique de Rahman dans le Coran[49], qu'à partir de l’époque islamique[50].
179
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180
+ « L'islam est la religion de la « rah mah », [un mot arabe] qu'on rendrait par charité, amour, clémence, bienveillance et générosité dans tous les sens de ce dernier mot ; c'est cette « rah mah » qui fonde l'éthique islamique »[51]. Cet amour, cité dans le Coran, concerne principalement Allah, sauf trois fois où le terme est utilisé pour des humains :« les fils envers leurs père et mère (XVII, 24), les époux entre eux (XXX, 21), les Chrétiens entre eux (LVII, 27). »[52]. Dans sa définition, l'amour divin coranique pour les hommes n'est pas "inconditionné" mais est lié à la conduite morale de ceux-ci. Il aime "ceux qui agissent pour le mieux", "ceux qui accomplissent de belles actions"[53].
181
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182
+ L'amour pour les hommes, dans le Coran, est teinté d'une connotation négative, celui-ci pouvant être source de conflits, s'il n'est pas enraciné dans "l'amour véritable que l'on doit porter à Dieu". Pour l'islam, l'amour entre les hommes n'a aucune valeur s'il n'est pas lié à la foi. Ainsi le Coran déclare que le croyant doit aimer ses proches mais aussi que le non-croyant ne peut avoir d'amis sincères[53]. L'amour entre époux est, quant à lui, une injonction divine[53].
183
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184
+ Dans les bouddhismes Mahayana et Vajrayana (bouddhismes vietnamiens, chan, zen, lamaïsme), l'Amour est l'une des quatre qualités d'être que le pratiquant doit développer, l'un des « Quatre Infinis » ou « Quatre Incommensurables » : l'amour, la compassion, la joie et l'équanimité. Les tibétains définissent l'amour comme un souhait du bonheur de l'autre ; la compassion, comme un souhait de cessation de la souffrance de l'autre ; la joie, comme une participation à son bonheur ; l'équanimité comme le fait d'être attentif de façon semblable à tout être et toute chose sans établir un attachement privilégié. Tout pratiquant du bouddhisme Mahayana doit souhaiter la « bodhicitta » - « l'esprit d'éveil » - : souhaiter obtenir l'éveil ou les qualités spirituelles pour le bien des êtres, et ultimement, libérer définitivement les souffrances humaines. Karuna (sansk.), est traduit par « compassion » en français et « loving-kindness » en anglais, une activité d'attention aimante envers l'autre. Au Tibet, la compassion est décrite comme l'attitude de la mère attentive face à ses enfants.
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+ Dans le bouddhisme Mahayana, d'une façon générale, la compassion, ou « amour-tendresse » est à développer conjointement à la sagesse (compréhension de la nature réelle, objective des phénomènes, philosophie du non-soi, etc.). La sagesse permet de s'affranchir de l'idée du soi, donc de toute tendance égotique ou narcissique. En cela, elle participe à l'émergence d'une « compassion infinie ». De même, la sagesse exige une grande compassion pour être actualisée : l'extinction de l'illusion du soi, pour les bouddhistes, exige une infinie dévotion, une immense abnégation. Aussi, pour les bouddhistes du Tibet, sagesse et compassion (ou « amour-tendresse ») se développent l'un l'autre jusqu'à conduire le pratiquant dans une « Terre pure » de bodhisattva - c'est-à-dire jusqu'à l'actualisation du potentiel humain d'amour, de joie, de compassion et d'équanimité.
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+ Dans le bouddhisme ancien, selon l'enseignement du Bouddha, cette vision de l'amour n'apparaît pas. Le Bouddha insiste surtout sur le détachement qui conduit à la suppression du « désir » (Taṇhā), et donc au bonheur durable (cessation de la souffrance, nirvana). Ce n'est qu'entre les Ier et IVe siècles apr. J.-C. qu’émergera le bouddhisme Mahayana pour lequel l’action de compassion et d’amour envers l’autre prime sur l’ascèse et la méditation.
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+ Pour les bouddhismes issus des développements du Mahayana et du Vajrayana, amour, joie et compassion ne sont pas des émotions mais de véritables qualités d'êtres. Les émotions telles la colère, la jalousie, la peur, l'avidité, l'orgueil, passion, ne sauraient durer, elles sont passagères et proviennent de l'attachement et du désir. Au contraire, l'amour, la joie et la compassion peuvent se développer infiniment et sans être nécessairement dépendantes d'un objet ou de la présence d'un être. Le pratiquant peut les porter en lui, les développer infiniment et au-delà de tout attachement.
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+ Selon Vivekananda, maître spirituel de l'hindouisme, l'amour de Dieu (bhakti en sanskrit) est le véritable amour, non égoïste : « Nous ne pourrons concevoir une jouissance plus haute que l’amour, mais ce mot amour a différentes significations. Il ne signifie pas l’amour égoïste qui est courant dans le monde ; (...) l’amour qui est parfaitement sans égoïsme est le seul amour, et c’est celui de Dieu. Il est très difficile à atteindre. Nous passons à travers toutes ces amours différentes, amour des enfants, du père, de la mère, etc. Nous développons lentement notre faculté d’amour, mais dans la majorité des cas, nous n’apprenons rien, nous nous enchaînons à un stade, à une personne. »[54]
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+ Terme générique, une flûte (ou flute) est un instrument de musique à vent dont le son est créé par l'oscillation d'un jet d’air autour d'un biseau droit, en encoche ou en anneau.
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+ Ce souffle peut être dirigé librement par l'instrumentiste dans le cas des flûtes traversières, des instruments de type quena ou encore des flûtes de Pan, ou canalisé par un conduit en étant émis par le musicien lui-même dans le cas des différents types flûtes à bec ou en étant créé par une soufflerie mécanique dans le cas du jeu d'orgue.
3
+ Les flûtes sont le plus souvent de forme tubulaire mais parfois globulaire, en graminée, en bois, en os ou en corne, mais aussi en pierre, en terre cuite, en plastique, en métal (or, argent…), en ivoire et même en cristal, la flûte peut être formée d'un ou de plusieurs tuyaux, avec ou sans trous, ou posséder une coulisse.
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+ Dès la Préhistoire, elle se retrouve partout dans le monde sous toutes sortes de formes. En septembre 2008, plusieurs morceaux d'une flûte datant du Paléolithique supérieur (environ 35 000 ans) ont été découverts dans la grotte d'Hohle Fels au sud-ouest de l'Allemagne, dans le Jura souabe[1]. Cette flûte avait été fabriquée dans un radius de vautour fauve et témoigne du fait que les tout premiers Homo sapiens jouaient déjà de la musique.
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+ La flûte de pan était utilisée en Grèce dès le VIIe siècle av. J.-C.. Le tin whistle est apparu au XIIe siècle, la flûte à bec au XIVe siècle. Certaines, à l'époque baroque, se virent ajouter un système de clés permettant d'obstruer les trous. Cette invention, dont il est impossible de tracer l'origine, fut notamment développée par Theobald Boehm au XIXe siècle.
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+ Flûte néolithique en os.
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+ Flûtes à bec Renaissance (détail).
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+ Flûtes à bec alto.
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+ Irish flute.
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+ Flûte nasale des Fidji 1838.
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+ Rondador de l'équateur.
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+ Flûte algérienne oblique.
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+ Flûte en terre cuite.
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+ Flûte en terre cuite.
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+ Flûtes en terre cuite.
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+ Peu prisée pendant les quarante premières années de l'histoire du jazz en raison d'un volume sonore modeste vite étouffé par les sections de cuivres et d'autre part en concurrence directe avec la clarinette, ce n'est qu'à partir des années 1950 qu'elle éveille l'intérêt des jazzmen.
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+ Des musiciens comme James Moody, Gigi Gryce, Frank Wess, Eric Dolphy, Herbie Mann, des chefs d'orchestre comme Count Basie, Quincy Jones et Gil Evans ont su l'imposer comme un instrument de jazz à part entière. Roland Kirk élargira les possibilités expressives de l'instrument et nombre de musiciens l'adoptent dès lors comme instrument principal alors qu'au début elle n'était que le bonus des saxophonistes;
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+ John Coltrane ne s'y sera essayé qu'une seule fois dans To be. Longtemps utilisée par la musique classique pour son caractère pastoral et poétique la flûte jazz revendique sa place à part entière dans l'espace musical de la modernité.
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+ Ian Anderson, du groupe de rock progressif Jethro Tull, a utilisé la flûte dans ses compositions et sur scène, influencé par la technique de Roland Kirk, en pratiquant l'Over-blowing, technique consistant à chanter en superposition du son de la flûte[2]. Le groupe de folk metal Ithilien allie des instruments traditionnels, tels que la flûte, avec une touche de metal moderne.
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+ L'appareil cardiovasculaire, appareil circulatoire ou système sanguin, est un système circulatoire en circuit fermé qui assure le transport du sang du cœur vers les extrémités et les divers organes et, en retour, de ceux-ci vers le cœur. Il est constitué du cœur et des vaisseaux sanguins qui forment le système vasculaire, les vaisseaux lymphatiques qui composent le système lymphatique lui étant parfois associé.
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+ La circulation du sang permet le transport et l'échange interne d'une grande variété de substances biochimiques. Elle permet d'acheminer des nutriments, du dioxygène et des hormones aux cellules de l'organisme. Ces éléments proviennent du tube digestif, des poumons et des glandes endocrines. Le système cardiovasculaire assure également la collecte des déchets métaboliques des cellules, comme le dioxyde de carbone ou l'urée, acheminés vers les poumons, le foie et les reins. Enfin, il participe à la régulation de nombreux facteurs, tels que le taux de sucre.
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+ La relation entre le saignement et la mort a sans doute été mise en évidence très tôt dans l'histoire de l'humanité.
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+ Les Égyptiens avaient identifié le sang comme source de vie et siège de l'âme[1].
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+ Les dissections pratiquées par les médecins grecs de Cos au Ve siècle av. J.-C., dans la lignée d'Hippocrate, sur des animaux égorgés induisent des erreurs de représentation : les artères sont retrouvées vides, on pense donc qu'elles transportent de l'air, tandis que le foie et la rate sont gorgés de sang, ces deux organes sont donc considérés comme des éléments importants du transport du sang. Hérophile, médecin d'Alexandrie du IVe siècle av. J.-C., décrivit le premier la palpation du pouls. C'est à Erasistrate de Keos (320–250 av. J.-C.) que l'on doit la première description des valves veineuses[1].
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+ Galien (131-201) fait une description précise du réseau de veines et d'artères à partir de dissection de porcs[2], mais interprète faussement le rôle des organes. Selon lui, le sang est créé dans le foie à partir des aliments, il circule par les veines et va d'une part vers les poumons pour se mélanger à de l'air, d'autre part passe du ventricule droit au ventricule gauche par la paroi poreuse où il prélève la chaleur qu'il redistribue dans le corps ; arrivé aux extrémités du corps, le sang est consommé et ressort sous forme de transpiration[1].
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+ Les médecins musulmans traduisent les traités de médecine égyptiens découverts lors de l'invasion de l'Égypte au VIIe siècle, dont le traité de Galien sur la circulation (traduit par Averroès). À partir du Xe siècle, ils décrivent de nombreuses maladies cardiovasculaires (thrombose et collapsus pour Avicenne, péricardite pour Avenzoar). Ibn Al-Nafis, le père de la physiologie fait partie des autres précurseurs de la dissection humaine. En 1242 il a été le premier à décrire la circulation pulmonaire, les artères coronaires et la circulation capillaire qui forment la base du système circulatoire. L'œuvre d'Ibn Al-Nafis restera ignorée jusqu'en 1924 lorsque le Dr Al-Tatawi, médecin égyptien résidant en Allemagne, retrouve la traduction d'Andrea Alpago dans la Bibliothèque nationale de Berlin[1].
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+ En 1543, Andreas Vesalius publie ses travaux De humani corporis fabrica[3],[4] dans lesquels la théorie physiologique de Galien fut adaptée à ses nouvelles observations[5].
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+ Cette théorie de Galien sur la Physiologie du Système circulatoire est bouleversée en 1551 quand Amato Lusitano (João Rodrigues de Castelo Branco, 1511-1568), médecin marrane portugais fuyant l'Inquisition en Italie, décrit la circulation du sang dans son ouvrage de sept volumes Curationum Medicinalium Centuriæ Septem en 1551 (la 1re édition) et pour la première fois, constate que les veines ont des valvules qui obligent le sang à retourner vers le cœur[6],[7]. Cette découverte renverse ce qui était admis depuis Galien qui disait que le sang sortait du cœur par les artères et les veines et n'y retournait pas[7].
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+
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+ Au XVIe siècle, Michel Servet (espagnol) décrit la circulation pulmonaire, d'abord en 1546[8],[9], puis publié en 1553. Ce fait est resté ignoré, car il a été publié dans un traité de théologie considéré comme hérétique, et dont l'édition a été détruite. On ne connait que trois exemplaires, conservés respectivement à Édimbourg, Paris et Vienne[10].
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+ L'italien Realdo Colombo est un des premiers à décrire parfaitement la circulation pulmonaire.
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+ C'est Andrea Cesalpino (1519-1603) qui utilise le premier le terme de « circulation » et qui en attribue le rôle au cœur, alors que l'on pensait jusqu'ici que le mouvement du sang dépendait de la pulsation des artères. Finalement William Harvey (1578-1657), élève de Fabrice d'Acquapendente (1537-1619), fait la première description complète du système circulatoire, dans son ouvrage Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus de 1628. Il décrit notamment le sens de circulation et le rôle exact des valvules veineuses, et établit que la circulation est importante (plusieurs litres par minute) alors qu'on la croyait au goutte-à-goutte. L'idée première en reviendrait à Walter Warner[11]. Marcello Malpighi identifie pour la première fois les capillaires au microscope en 1661.
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+
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+ L'idée du cœur comme pompe et moteur de la circulation sanguine a encore été mise en doute à l'époque contemporaine, notamment par le cardiologue Leon Manteuffel-Szoege[12].
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+ L'appareil cardiovasculaire a pour fonction d'apporter aux différentes cellules les nutriments et le dioxygène dont elles ont besoin et d'éliminer leurs déchets comme le dioxyde de carbone. Cette circulation continue fonctionne grâce à des vaisseaux sanguins et une pompe : le cœur.
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+ On appelle artères les vaisseaux contenant du sang qui quitte le cœur vers les tissus tandis que les veines apportent le sang des tissus vers le cœur.
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+ On distingue la circulation systémique (grande circulation), dont le rôle est de recharger les muscles et organes en dioxygène et en nutriments et la circulation pulmonaire (petite circulation) dont le rôle est d'assurer la ré-oxygénation du sang par les poumons et l'élimination par ceux-ci du dioxyde de carbone (hématose).
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+ Dans la grande circulation, le ventricule gauche du cœur expulse le sang via l'artère aorte vers les capillaires des différents organes où s'effectuent divers échanges. L'aorte est une artère élastique et épaisse capable de résister aux hautes pressions lors de la contraction cardiaque. Son élasticité contribue à la restitution d'un débit continu alors que les contractions cardiaques sont discontinues. Le sang est ensuite ramené au cœur droit via les veines caves supérieure et inférieure.
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+
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+ Dans la petite circulation, le ventricule droit du cœur propulse le sang via l'artère pulmonaire vers les poumons. Le ventricule droit est moins épais que le gauche car il doit seulement assurer la vascularisation d'une partie restreinte du corps.
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+
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+ Ainsi, dans la circulation systémique, les artères apportent du sang oxygéné aux tissus et les veines ramènent du sang appauvri en oxygène vers le cœur ; dans la circulation pulmonaire, les artères pulmonaires transportent du sang pauvre en dioxygène et les veines pulmonaires du sang riche en dioxygène.
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+ Les veines profondes et superficielles sont équipées de valvules. Ces « clapets », disposés tous les quatre à cinq centimètres, imposent un sens unique de circulation du sang, et empêchent le reflux.
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+ L'aspiration du sang des pieds vers le cœur est le résultat de plusieurs mécanismes. Ainsi, la compression de la voûte plantaire, la contraction des muscles des mollets et des cuisses chassent le sang vers le haut. Les mouvements respiratoires facilitent également le travail en diminuant la pression au sein du thorax lors de chaque inspiration. C'est pourquoi la marche et l'exercice physique permettent de limiter les risques d'insuffisance veineuse.
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+ Les éponges, qui appartiennent à l'embranchement des spongiaires ou porifères, n'ont pas de véritables tissus ni d'organes, elles sont également dépourvues de système vasculaire. Le corps d'une éponge ressemble à un sac percé de pores d'où le nom "poriferia" qui veut dire en latin " qui porte de pores". Grâce à ces pores inhalants, l'eau peut pénétrer à l'intérieur d'une cavité centrale nommé spongocoele. L'eau ressort ensuite par une ouverture plus grande appelée oscule. Les éponges sont caractérisées par la présence des choanocytes. Le choanocyte est une cellule qui est dotée d'une collerette et d'un flagelle qui assure la circulation de l'eau et l'absorption des particules nutritives dans la cavité centrale des spongiaires.
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+ Les cnidaires sont dépourvus de système vasculaire. Ils ont l'aspect d'un sac renfermant un compartiment digestif central appelé la cavité gastrovasculaire (qui a rapport aux vaisseaux et à l'estomac). La cavité gastrovasculaire est une innovation évolutive par rapport aux éponges. Cette cavité a une seule ouverture servant à la fois de bouche et d'anus. En fait les cnidaires dépendent principalement de la diffusion pour obtenir l'oxygène dont ils ont besoin, car leur corps est formé de deux couches de cellules, l'une étant à l'extérieur appelé épiderme et l'autre étant enveloppé sur la cavité gastrovasculaire appelé gastroderme. Le contenu de la cavité gastrovasculaire doit être renouvelé en gaz et en nutriments. Pour ce faire l'organisme va "aspirer" les éléments puis les "recracher" à travers la membrane.
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+ Les plathelminthes sont dépourvus de système circulatoire. Contrairement aux animaux radiaires, les vers plats et les autres bilatériens sont triploblastiques. L'un des feuillets embryonnaires, le mésoderme permet la formation d'organes plus complexes, de systèmes d'organes et de vrais muscles. Cependant ils n'ont pas de cavité générale interne, autrement dit de cœlome. Les échanges se font par diffusion. Cette diffusion se fait grâce aux déplacements de l'animal qui agite les fluides interstitiels. Par contre, il existe des cellules spécialisées qui forment l'appareil excréteur.
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+ Le corps cylindrique des némathelminthes n'est pas segmenté. Les vers ronds sont revêtus d'un exosquelette appelé cuticule. Ils possèdent un tube digestif complet mais pas de système cardiovasculaire. Le liquide qui circule dans leur pseudocœlome (cavité corporelle recouverte de mésoderme) apporte des nutriments à toutes les cellules du corps. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule imperméable.
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+ Les annélidés tels le lombric possèdent un système circulatoire fermé; la circulation sanguine est assurée par la contractilité de certains vaisseaux et par des « cœurs » comportant des valvules et une seule cavité.
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+ Les mollusques ont généralement un appareil circulatoire ouvert avec un cœur constitué de deux oreillettes et d'un ventricule. Le liquide permettant le transport des gaz respiratoires est appelé hémolymphe. Le pigment respiratoire qu'il contient, l'hémocyanine n'est pas contenu dans des cellules sanguines mais circule librement dans le liquide. Il porte deux cations cuivreux Cu+ permettant le transport de l'O2. L'hémocyanine libre est incolore tandis que la forme lié à l'O2 (Cu2+) est bleue.
52
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+ Parmi les mollusques, les céphalopodes ont acquis un système circulatoire clos.
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+ Le cœur des poissons est constitué d'une oreillette et d'un ventricule disposés en série. Le sang traverse 2 lits capillaires, un dans les branchies pour échanger les gaz (capillaires branchiaux) et l'autre dans le restant du corps (capillaires systémiques)[13].
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+ La circulation sanguine des amphibiens est close, avec un cœur possédant deux oreillettes et un ventricule. Ainsi, il y a tout de même un mélange entre le sang oxygéné et le sang désoxygéné.
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+ La circulation sanguine des reptiles est double, composée d'un petit circuit capturant l'oxygène au niveau pulmonaire, puis d'un grand circuit le distribuant à l'ensemble des organes. Elle est incomplète; le cœur, n'étant pas totalement cloisonné, permet un mélange entre le sang artériel oxygéné et le sang veineux riche en dioxyde de carbone, (sauf chez les crocodiles qui possèdent une circulation complète). Les reptiles ont une circulation double, incomplète et fermée. Ils ont aussi deux oreillettes et un ventricule [14].
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+ La circulation sanguine chez l'oiseau et les mammifères (dont l'humain) implique un cœur ayant deux oreillettes et deux ventricules, ce qui permet alors une séparation entre le sang oxygéné et le sang désoxygéné.
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+ La circulation des mammifères est identique à celle de l'humain.
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+ L'accident vasculaire cérébral ou plus communément appelé AVC, est une affection due à un problème vasculaire qui est à l'origine d'une mauvaise alimentation en sang du cerveau. Il existe deux types d'AVC : l'AVC ischémique[15] provoqué par un caillot qui obstrue une artère du cerveau stoppant ainsi son approvisionnement sanguin, et l'AVC hémorragique[16] provoqué par une rupture de l’artère causée par hypertension artérielle.
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+ Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants.
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+ Chez l'animal, le fœtus est un des stades du développement prénatal. Il fait suite à l'embryon et précède la naissance chez certains taxons vivipares (ex : bœuf) ou ovipares (ex : poulet[1]). La progéniture issue de ce développement fœtal nait au stade juvénile — au lieu du stade larvaire qu'on trouve chez d'autres taxons.
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5
+ Un fœtus est une étape dans le développement prénatal. Cette étape se situe entre l'embryogenèse et la naissance. Le passage du stade « embryon » au stade « fœtus » a lieu une fois les principaux organes et tissus formés. Le stade fœtal permet la maturation de ces organes et un développement musculo-squelettique beaucoup plus abouti avant la naissance.
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7
+ Les espèces nidicoles sont relativement faibles à la naissance, nécessitant une protection et des soins parentaux considérables. Au contraire les animaux nidifuges sont immédiatement mobiles et peuvent être en mesure de fuir ou de se défendre contre les prédateurs quelques heures seulement après leur naissance. Hormis chez les mammifères, de tels juvéniles peuvent même être indépendants et autonomes dès la naissance.
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+ La mère doit faire des réserves pour ses futurs œufs ; lesquels, plus gros à pondre, sont en nombre souvent restreint. Les couvées vont de deux cents (ex. : tortues marines) à un seul œuf avec parfois des contraintes biomécaniques impressionnantes comme chez les kiwis (l'œuf atteignant 20 % du poids de la femelle). Les œufs possèdent généralement une coquille dure ou rigidifiée comme chez les petite roussette.
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11
+ La mère doit augmenter sa prise alimentaire avant et durant la grossesse. Il se peut que la femelle fasse une fausse couche si la gestation connaît des problèmes. La progéniture est en effet nourrie par matrotrophie, ce qui contraint le corps de la femelle tant d'un point de vue métabolique que mécanique (en particulier lors de la mise au monde).
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13
+ Beaucoup de taxons, allant des poissons à la plupart des amniotes (oiseaux, placentaires, etc) ainsi que certaines familles d'arthropodes, présentent un stade fœtal.
14
+ La prévalence des évolutions convergeant vers le stade fœtal montre qu'il est relativement facile à développer mais davantage contraignant pour la mère (ou le père chez les syngnathidés).
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+ La viviparité, synonyme de matrotrophie avec parfois des organes ayant des fonctions similaires à notre placenta[2], est relativement propice à l'apparition d'un stade de développement post-embryonnaire.
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+ De fait les taxons qui en bénéficient soit pondent des œufs plus ou moins volumineux et surtout solides qui contiennent d'immenses réserves nutritives pour couvrir les besoins de la progéniture à naître, soit sont vivipares avec diverses formes de matrotrophie.
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+ Chez l'être humain, on considère que le stade fœtal débute à la fin de la 8e semaine de la grossesse[3]. L'organogénèse est alors quasiment terminée. Les organes génitaux externes ne sont toutefois pas encore différenciés à ce stade, ne permettant pas de déterminer le sexe du fœtus par échographie.
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+ Le mot fœtus vient du latin fetus signifiant « enfantement, portée de petits ». L’orthographe foetus puis fœtus est secondaire en latin et due à une hypercorrection, restituant une diphtongue non étymologique — fetus est en rapport avec fecundus « fécond », donc d’une racine en e. Pourtant, certaines langues, dont le français, ont privilégié l’orthographe fautive.
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+ En français, fœtus se prononce donc /fe.tys/, mais la prononciation /fø.tys/ se rencontre parfois, comme d'autres mots avec le graphème œ[4].
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+ Un fœtus est une étape dans le développement prénatal. Cette étape se situe entre l'embryogenèse et la naissance. Le passage du stade « embryon » au stade « fœtus » a lieu une fois les principaux organes et tissus formés. Le stade fœtal permet la maturation de ces organes et un développement musculo-squelettique beaucoup plus abouti avant la naissance.
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+ Les espèces nidicoles sont relativement faibles à la naissance, nécessitant une protection et des soins parentaux considérables. Au contraire les animaux nidifuges sont immédiatement mobiles et peuvent être en mesure de fuir ou de se défendre contre les prédateurs quelques heures seulement après leur naissance. Hormis chez les mammifères, de tels juvéniles peuvent même être indépendants et autonomes dès la naissance.
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+ La mère doit faire des réserves pour ses futurs œufs ; lesquels, plus gros à pondre, sont en nombre souvent restreint. Les couvées vont de deux cents (ex. : tortues marines) à un seul œuf avec parfois des contraintes biomécaniques impressionnantes comme chez les kiwis (l'œuf atteignant 20 % du poids de la femelle). Les œufs possèdent généralement une coquille dure ou rigidifiée comme chez les petite roussette.
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+ La mère doit augmenter sa prise alimentaire avant et durant la grossesse. Il se peut que la femelle fasse une fausse couche si la gestation connaît des problèmes. La progéniture est en effet nourrie par matrotrophie, ce qui contraint le corps de la femelle tant d'un point de vue métabolique que mécanique (en particulier lors de la mise au monde).
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+ Beaucoup de taxons, allant des poissons à la plupart des amniotes (oiseaux, placentaires, etc) ainsi que certaines familles d'arthropodes, présentent un stade fœtal.
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+ La prévalence des évolutions convergeant vers le stade fœtal montre qu'il est relativement facile à développer mais davantage contraignant pour la mère (ou le père chez les syngnathidés).
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+ La viviparité, synonyme de matrotrophie avec parfois des organes ayant des fonctions similaires à notre placenta[2], est relativement propice à l'apparition d'un stade de développement post-embryonnaire.
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+ De fait les taxons qui en bénéficient soit pondent des œufs plus ou moins volumineux et surtout solides qui contiennent d'immenses réserves nutritives pour couvrir les besoins de la progéniture à naître, soit sont vivipares avec diverses formes de matrotrophie.
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+ Chez l'être humain, on considère que le stade fœtal débute à la fin de la 8e semaine de la grossesse[3]. L'organogénèse est alors quasiment terminée. Les organes génitaux externes ne sont toutefois pas encore différenciés à ce stade, ne permettant pas de déterminer le sexe du fœtus par échographie.
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+ Le mot fœtus vient du latin fetus signifiant « enfantement, portée de petits ». L’orthographe foetus puis fœtus est secondaire en latin et due à une hypercorrection, restituant une diphtongue non étymologique — fetus est en rapport avec fecundus « fécond », donc d’une racine en e. Pourtant, certaines langues, dont le français, ont privilégié l’orthographe fautive.
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+ Le foie est le plus gros organe abdominal et fait partie de l'appareil digestif sécrétant la bile et remplissant plus de 300 fonctions vitales[1], notamment les trois suivantes : une fonction d'épuration, une fonction de synthèse et une fonction de stockage. Il s'agit d'une glande amphicrine permettant la synthèse de la bile (rôle exocrine) ainsi que celle de plusieurs glucides et lipides (rôle endocrine). Il joue aussi un rôle important dans l'hémostase. Il s'agit d'un organe richement vascularisé.
8
+
9
+ Le substantif masculin[2],[3],[4],[5],[6] « foie » (prononcé [fwa] en français standard)[3] est issu du latin[2],[5] tardif[3],[4],[6] ficatum (« foie gras » d'où, plus généralement, « foie ») formé sur ficus (« figue ») comme calque du grec ancien συκωτόν / sukôtón (« foie gras d'animal nourri de figues », dérivé de συκω (« nourrir de figues »), de σῦκον / sûkon (« figue »).
10
+
11
+ Le foie est impliqué dans plus de 300 fonctions vitales[1].
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+ Le foie a cependant pour principale fonction de permettre le transport et stockage du sang, la formation de la bile et l'épuration du sang.
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+
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+ Le foie joue un rôle :
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17
+ Il emmagasine les vitamines liposolubles (A, D, K et E) et le glycogène.
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+
19
+ Il aurait une influence sur notre appétit et nos comportements alimentaires[1].
20
+
21
+ Il synthétise une grande partie des protéines circulantes du sang, notamment les transporteurs comme l'albumine et les apoprotéines. Il est aussi à l'origine de la synthèse de la bile, par capture et synthèse des acides biliaires à partir du cholestérol.
22
+
23
+ Durant le développement du fœtus, ce sont le foie et la rate qui produisent les globules blancs et rouges[1]. C'est l'hématopoïèse hépatosplénique.
24
+
25
+ Le foie est aussi le plus important régulateur de glycémie dans le sang (et plus précisément le plasma). En effet, il est le seul organe à passer de producteur à stockeur de glucose. On dit qu'il est hypoglycémiant (stockage de glucose sous forme de glycogène) ainsi qu'hyperglycémiant (libère du glucose dans le sang après avoir fait une glycogénolyse).
26
+ C'est en période de jeûne que le foie rejette du glucose dans le sang. Grâce à l'enzyme glucose-6-phosphatase, il peut sécréter dans le sang le glucose issu de la dégradation du glycogène. Cette enzyme étant inexistante dans les tissus adipeux et les muscles, le glucose-6-phosphate issu de la dégradation du glycogène ne peut pas y être transformé en glucose et être ainsi sécrété dans le sang. Le foie est donc le seul organe hyperglycémiant, bien que les lipocytes (tissus adipeux) et les myocytes (cellules musculaires) puissent stocker du glycogène.
27
+
28
+ Le foie permet l'hydroxylation du cholécalciférol en calcidiol, forme active de la vitamine D, la synthèse du proangiotensinogène, précurseur de l'angiotensinogène, et de la somatomédine C (ou IGF-1).
29
+
30
+ Chez l'humain, il est impair et asymétrique. Il est logé dans l'hypocondre droit, la loge sous-phrénique droite, la partie supérieure du creux épigastrique puis atteint l'hypochondre gauche. C'est le plus volumineux des viscères abdominaux (2 % du poids corporel, soit une moyenne de 1 500 grammes pour une vingtaine de centimètres de long[1]) et l'organe du corps humain qui effectue le plus grand nombre de transformations chimiques. La discipline médicale qui lui est rattachée se nomme l'hépatologie. Le foie contient près de 13 % de la quantité de sang présent dans notre corps. Il peut connaitre des variations de volume allant jusqu'à 40 %[1].
31
+
32
+ Le foie est un organe intrapéritonéal : il est recouvert à sa surface de péritoine viscéral, qui le rattache à la paroi abdominale en se réfléchissant sur le péritoine pariétal. La capsule de péritoine viscérale qui l'entoure est appelée la capsule de Läennec. Toutefois, elle possède une zone non péritonisée appelée l'area nuda, située en arrière et contre le diaphragme. De plus, le foie est entièrement recouvert d'une capsule fibreuse sous-jacente au péritoine viscéral, appelée la capsule de Glisson.
33
+
34
+ On distingue habituellement deux faces au foie :
35
+
36
+ La face diaphragmatique est séparée de la face viscérale en avant par le bord inférieur, qui est aigu et dit « tranchant », en regard du rebord costal inférieur, et en arrière par le bord postérieur, qui est plus arrondi.
37
+
38
+ Le ligament falciforme, issu du mésentère ventral lors du développement embryonnaire, relie le foie à la paroi abdominale antérieure. C'est un repli de péritoine tendu verticalement depuis l'appendice xiphoïde et le diaphragme jusqu'à l'ombilic. Il contient entre ses deux feuillets le ligament rond du foie, vestige de la veine ombilicale qui s'oblitère après la naissance. Ce ligament falciforme est continu avec la capsule de Glisson qui entoure le foie : sur la face antéro-supérieure (face diaphragmatique), il sépare le foie en deux parties gauche et droite, souvent considérées comme des lobes droit et gauche du foie. Sur la face viscérale, le ligament falciforme se continue par la capsule, tandis que le ligament rond qu'il contient s'insère dans la moitié antérieure d'un sillon appelé le sillon sagittal gauche.
39
+
40
+ On distingue donc au foie deux lobes - gauche et droit - sur la face diaphragmatique du foie, marqué par l'insertion du ligament falciforme. Cette subdivision du foie repose uniquement sur un critère anatomique : on ne devrait pas parler de « lobe », car la lobulation d'une glande repose sur d'autres critères structuraux, notamment la présence de septa conjonctifs qui viennent séparer la glande en plusieurs unités fonctionnelles. Le lobe droit du foie est le plus volumineux, tandis que le lobe gauche est petit et se termine en pointe (apex du foie).
41
+
42
+ En plus de ces deux lobes principaux, on distingue deux petits lobes à la face viscérale du foie : le lobe caudé et le lobe carré.
43
+
44
+ La face diaphragmatique est lisse et convexe. Elle occupe les parties antéro-supérieure et postéro-supérieure du foie. Elle présente dans sa partie postérieure une zone à nue, non péritonisée, appelée l'area nuda, qui la fixe au diaphragme.
45
+
46
+ En avant, elle est séparée du diaphragme par le récessus subphrénique, une extension de la grande cavité péritonéale. Ce récessus subphrénique est séparé en deux par l'insertion du ligament falciforme à la paroi abdominale antérieure, sur le péritoine pariétal. Le foie est fixé en haut par les ligaments coronaires, qui sont des replis péritonéaux en continuité avec la capsule de Glisson, et donc en continuité avec les ligaments falciformes d'une certaine façon. On distingue deux lames à ces ligaments coronaires par rapport à la zone dépéritonisée qu'elles entourent : une lame antérieure, et une lame postérieure. Aux extrémités supérieures droite et gauche du foie, les deux lames s'adossent et forment les ligaments triangulaires droit et gauche du foie, respectivement.
47
+
48
+ La face viscérale du foie occupe la partie inférieure du foie, dans le plan transversal, et regard en arrière, en bas et à gauche. Elle présente deux fissures sagittales et une fissure transversale qui lie ces dernières et forme un « H » :
49
+
50
+ C'est donc par la face viscérale que rentrent et sortent des structures tels que des vaisseaux sanguins et lymphatiques, nerfs et conduits biliaires, au niveau de la porte du foie (hile hépatique) : la porte du foie sert de porte de rentrée pour l'artère hépatique propre, la veine porte hépatique et les lymphonoeuds hépatiques, et de point de sortie pour les conduits biliaires (conduit hépatique commun et cystique, formant le cholédoque à la sortie du hile).
51
+
52
+ La face viscérale présente deux petits lobes accessoires : le lobe carré et le lobe caudé.
53
+
54
+ Les vaisseaux qui irriguent et drainent le foie sont regroupés en trois groupes[7] :
55
+
56
+ L'apport sanguin est réalisé par l'artère hépatique propre, amenant le sang oxygéné, et par la veine porte ramenant le sang du tube digestif, du pancréas et de la rate riche en nutriments en période postprandiale. Le sang de ces deux vaisseaux se mélange dans les sinusoïdes hépatiques qui cheminent entre les travées hépatocytes pour se réunir dans une veine centrolobulaire.
57
+ En période post-prandiale, environ 70 % du sang est issu de la veine porte hépatique, et 30 % de l'artère hépatique propre. Le sang veineux porte est riche en nutriments, tandis que le sang artériel sert principalement à l'apport d'oxygène. La vascularisation hépatique est dite mixte. Le foie contient près de 13 % de la quantité de sang présent dans notre corps, avec une augmentation importante du volume la nuit, jusqu'à 40 %[1].
58
+
59
+ L'artère hépatique propre est la branche terminale de l'artère hépatique commune, issue du tronc cœliaque. L'artère hépatique commune donne sur son chemin les artères gastrique droite et gastroduodénale avant de devenir l'artère hépatique propre, qui remonte vers le hile hépatique (porte du foie). Une fois dans la porte du foie, l'artère hépatique propre bifurque en deux branches principales, les branches hépatiques droite et gauche, de la même manière que la veine porte hépatique se divise en deux branches droite et gauche.
60
+
61
+ Du fait de cette bifurcation des vaisseaux afférents, ainsi que des conduits biliaires, on divise arbitrairement le foie en deux compartiments lobaires : le foie droit et le foie gauche. Cette compartimentation repose sur des critères structurels et fonctionnels qui sont interne au foie. Sur le plan anatomique de surface, on divise habituellement le foie en deux lobes par l'insertion du ligament falciforme : les deux lobes « anatomiques » ne sont pas les mêmes que ceux qui viennent d'être cités. De plus, on peut considérer le lobe caudé du foie comme un troisième lobe fonctionnel, car il reçoit des artères et des veines des deux branches principales (veines et artères) caudées droite et gauche.
62
+
63
+ Le retour veineux du foie s'effectue par les veines hépatiques, également appelées veines sus-hépatiques, qui se jettent dans la veine cave inférieure. On distingue trois veines hépatiques : la veine hépatique droite, moyenne, et gauche.
64
+
65
+ Le foie est divisé en deux lobes séparés par le ligament falciforme (ou ligament suspenseur)[8], le lobe droit (deux tiers du volume du foie) et le lobe gauche (un tiers du volume). On peut également individualiser deux autres lobes mineurs en taille : le lobe caudé (ou lobe de Spiegel) et le lobe carré[9].
66
+
67
+ Le lobe caudé, également appelé lobe de Spiegel, est visible à la partie postérieure de la face viscérale du foie, et est limité sur sa gauche par le sillon du ligament veineux (sillon sagittal gauche), sur sa droite par le sillon de la veine cave inférieure (sillon sagittal droit) et finalement en avant par le hile du foie. Il est nommé ainsi car il est muni d'un prolongement allongé en forme de queue, le processus caudé, qui rejoint le processus papillaire (faisant également partie du lobe caudé). Sur le plan anatomique comme fonctionnel, il est considéré comme un lobe individuel : sur le plan anatomique, grâce aux limites citées précédemment, et sur le plan fonctionnel, par l'apport vasculaire. Il est vascularisé par des vaisseaux afférents venant des foies droit et gauche (veines et artères caudées gauches et droites).
68
+
69
+ Le lobe carré du foie est visible est à la partie antérieure de la face viscérale du foie. Il est limite sur la gauche par le sillon du ligament rond (partie antérieure du sillon sagittale gauche), à droite par le fond de la vésicule biliaire (fundus) et en avant par le hile du foie.
70
+
71
+ Cette subdivision du foie en plusieurs lobes - deux lobes principaux et deux lobes accessoires - repose sur des critères anatomiques et ne correspondent pas aux critères de lobes d'une glande. Cette subdivision est donc purement obsolète, et les lobes anatomiques ne sont pas séparés par des septa conjonctifs entre deux.
72
+
73
+ La segmentation hépatique est une division du foie en plusieurs segments, adaptée particulièrement pour la résection chirurgicale. Elle repose essentiellement sur une division fonctionnelle du foie : le foie est ainsi divisé en territoires fonctionnels dénommés secteurs et segments. Elle relève de nombreux travaux, notamment ceux de Cantlie (1898), Hjörstjö (1931), Harley et Schroy (1953), Goldsmith et Woodburne (1957) et Couinaud (1957).
74
+
75
+ Selon la segmentation hépatique de Couinaud[10], le foie est divisé en secteurs, eux-mêmes divisés en segments.
76
+ Les veines sus-hépatiques délimitent le foie en secteurs : la veine sus-hépatique gauche sépare le secteur latéral gauche du secteur paramédian gauche, la veine sus-hépatique médiane sépare le foie droit du foie gauche c'est-à-dire le secteur paramédian gauche du secteur antérieur droit (ou secteur paramédian droit) et la veine sus-hépatique droite sépare le secteur antérieur droit du secteur postérieur droit (ou secteur latéral droit)[8].
77
+
78
+ Les branches de division de la veine porte délimitent les secteurs du foie en huit segments numérotés de I à VIII sur la face inférieure du foie dans le sens inverse des aiguilles d'une montre[11] :
79
+
80
+ En chirurgie, on décompose ainsi le foie en deux hémi-foies qui correspondent aux ramifications vasculaires. Ainsi, le « foie » gauche reçoit la branche gauche de division de l'artère hépatique et de la veine porte, le « foie » droit la branche droite de ces vaisseaux. Le foie gauche comporte les segments II, III et IV ; le foie droit comporte les segments V, VI, VII et VIII. Le segment I est quant à lui partagé entre les deux. Cette segmentation est essentielle pour la chirurgie hépatique puisqu'elle permet l'ablation d'un segment sans gêner la vascularisation des autres segments.
81
+
82
+ Cette division fonctionnelle ne se recoupe pas complètement avec la division anatomique[9] :
83
+
84
+ La nomenclature anglo-saxonne est différente de la classification de Couinaud.
85
+
86
+ Les hépatocytes sécrètent la bile dans les canalicules biliaires. Ceux-ci sont formés par des invaginations de la membrane plasmique des hépatocytes et forment en fait un espace virtuel. Les canalicules de chaque hépatocyte se déversent dans un canal biliaire primitif appelé canal de Hering. Par la suite, la bile poursuit son parcours dans des canaux biliaires interlobulaires lesquels sont constitués de cellules biliaires (cholangiocytes) qui reposent sur une lame basale. Les canaux interlobulaires forment ensuite des canaux biliaires de plus gros calibre et finissent par former les canaux hépatiques droit et gauche dont la réunion forme le canal hépatique commun qui quitte le foie au niveau du hile hépatique.
87
+ Le canal cystique issu de la vésicule biliaire se jette dans le canal hépatique commun qui devient le cholédoque, lequel s'abouche dans le duodénum.
88
+
89
+ Le foie est un organe possédant une innervation autonome, qui a deux origines. La première est le système nerveux sympathiques et parasympathique, qui donneront le plexus solaire, qui à son tour donnera la branche hépatique. La seconde origine est le nerf gastro-hépatique.
90
+
91
+ La capsule de Glisson est innervée, c'est cette capsule qui véhicule les sensations dont la douleur.
92
+
93
+ Le foie est constitué de cellules hépatiques (hépatocytes) organisées en travées autour des sinusoïdes (capillaires hautement perméables où le sang circule). L'unité fonctionnelle du foie est le lobule hépatique. Ses échanges avec le reste du corps se font pour la plupart à travers sa double irrigation sanguine (veine porte et artère hépatique propre), qui se termine par une multitude de capillaires jusqu'à l'intérieur du foie. On peut rajouter que plusieurs shunts se font entre le système porte et la veine sus-hépatique.
94
+
95
+ 80% des cellules du foie sont des hépatocytes ayant la particularité d'avoir un noyau qui peut contenir jusqu'à 8 jeux de chromosomes[1], ce qui facilite probablement la régénérescence du foie.
96
+
97
+ Il existe d'autres types cellulaires :
98
+
99
+ Les cellules hépatiques sont groupées à l'intérieur du foie en formations spéciales, les lobules hépatiques. Les lobules hépatiques sont donc des groupements de cellules hépatiques, de forme polyédrique, dont l'agencement est déterminé par la disposition des vaisseaux et des voies biliaires intrahépatiques. Les lobules hépatiques sont séparés les uns des autres par des travées de tissu conjonctif, auxquelles on donne le nom d'espace-porte ou espace de Kiernan, où cheminent des vaisseaux et des canaux biliaires intrahépatiques.
100
+
101
+ Métastases secondaires hépatiques provenant des cancers primitifs suivants :
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103
+ Le plus souvent un foie endommagé se régénère spontanément. Dans le cas contraire, le foie peut être remplacé chirurgicalement. Le foie destiné à la transplantation peut provenir soit d'une personne en état de mort cérébrale soit d'un donneur vivant. Dans ce dernier cas, le donneur se voit retirer une partie de son foie qui est transplantée chez le malade. Chaque moitié du foie se régénère en un foie complet.
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+ L'histoire légendaire des fondateurs de Rome, Romulus et Rémus, fait partie de la mythologie romaine[5]. L'épisode le plus connu de la légende constitue le moment où les jumeaux nouveau-nés sont abandonnés et sont recueillis par une louve qui les allaite. Le meurtre de Remus par son frère et d'autres récits de leur histoire ont inspiré les artistes de tous les temps. Depuis l’Antiquité, l'image des jumeaux allaités par une louve est un symbole de la ville de Rome et de son peuple.
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+ Bien que l'histoire se déroule avant la fondation de Rome vers 750 av. J.-C., le plus ancien récit écrit du mythe date de la fin du IIIe siècle avant notre ère.
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+ Les historiens romains, à commencer par Tite-Live[6], mettent l'accent sur le caractère poétique et légendaire de ce récit fondateur :
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+ « Quant aux récits relatifs à la fondation de Rome ou antérieurs à sa fondation, je ne cherche ni à les donner pour vrais ni à les démentir : leur agrément doit plus à l'imagination des poètes qu'au sérieux de l'information. On accepte que les Anciens mêlent les dieux aux affaires humaines pour donner plus de majesté à leur ville […] Toutefois quelle que soit l'attention ou la valeur qu'on accorde à ces récits et à d'autres semblables, je ne leur accorderai pas beaucoup d'importance. J'aimerais au contraire que l'intérêt se concentre sur le climat social et moral, sur les individus, sur les moyens civils et militaires qui ont permis et développé la puissance romaine. »
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+ — Tite-Live, Histoire romaine, Préface du Livre I[7].
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+ Romulus et son frère jumeau Rémus sont les fils de la vestale Rhéa Silvia et du dieu Mars. Néanmoins, une variante de la légende rapportée par Plutarque indique que les jumeaux seraient les fils de Vulcain qui se serait manifesté sous la forme d'un phallus - image d'un Feu divin - auquel se serait unie la servante de la fille du roi. Cette version pourrait être originelle avant que Mars ne prenne une importance plus grande à Rome et ne le supplante[8]. Rhéa Silvia est la fille de Numitor, roi de la légendaire ville latine d'Albe-la-Longue (fondée par Ascagne, fils d'Énée) et dépossédé du trône par son frère Amulius. Celui-ci, craignant que ses petits-neveux ne réclament leur dû en grandissant, prend prétexte qu'ils sont les fils d'une vestale, qui avait fait vœu de chasteté, et ordonne qu'on les jette dans le Tibre.
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+
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+ Mais l'ordre est mal exécuté, les nouveau-nés sont abandonnés dans un panier sur le fleuve, survivent (par la probable protection des dieux), et sont découverts sous un figuier sauvage (le Ficus Ruminalis) situé devant l'entrée de la grotte du Lupercal, au pied du Palatin, par une louve qui les allaite[9],[10]. Un pivert, l'oiseau de Mars[11],[12], veille sur eux.
18
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19
+ Tite-Live[13] et Plutarque[14] rapportent une autre explication de la légende : les jumeaux auraient été découverts dans la grotte du Lupercale par le berger Faustulus, gardien des troupeaux d'Amulius. Celui-ci les aurait confiés aux bons soins de sa femme Larentia, une prostituée — que les bergers appelaient lupa[15],[16]. Ce serait donc par un jeu symbolique que d'autres auteurs latins auraient créé le mythe de la louve biologique mère de Rémus et Romulus, tirant parti de la puissance redoutable de l'animal au profit de leur cité.
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+ Selon une autre version rapportée par Plutarque dans La Vie de Romulus les jumeaux seraient les enfants d'une esclave et du dieu Mars. Une curieuse histoire du sexe viril du dieu Mars descendu par la cheminée et flottant dans la pièce est avancée, l'esclave remplaçant la princesse Rhéa Silvia qui refusait d'assouvir le désir du Dieu. En fait ils seraient d'Amulius, alors roi d'Albe-la-Longue, puis confiés au berger Faustulus.
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+ Plus tard, les jumeaux, à qui est révélé le secret de leur naissance, tueront Amulius (égorgé par Rémus selon certains, transpercé par l'épée de Romulus selon d'autres) et restaureront leur grand-père Numitor sur le trône d'Albe.
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25
+ Une explication rationaliste de cette légende rappelle que le mot latin lupa possède deux sens, « louve » et « prostituée », allusion au métier de prostituée qu'exerçait Laurentia, l'épouse de Faustulus[17].
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27
+ Selon Tite-Live, Romulus et Rémus ont vécu une enfance et une adolescence totalement campagnardes, en compagnie de Faustulus. « Cette vie active les développe physiquement et moralement »[18]. Plutarque donne quant à lui une version très différente de cette période de la vie des deux frères. Dans son récit, loin d'être abandonnés de tous, Romulus et Rémus sont discrètement aidés par leur grand-père Numitor, qui fournit de la nourriture aux parents adoptifs. Par la suite, ils sont conduits à Gabies, où on leur donne une éducation correspondant à leur statut social réel[19].
28
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29
+ Rémus et Romulus décident de fonder une ville et choisissent pour emplacement « l'endroit où ils avaient été abandonnés et où ils avaient passé leur enfance ». Selon Tite-Live, c'est le droit de nommer la ville et donc celui de la gouverner qui serait à l'origine du conflit fratricide. L'Urbs (la Ville) est fondée le 21 avril 753 av. J.-C.[20] (début du calendrier romain).
30
+
31
+ Pour se départager, les jumeaux consultent les auspices ; Romulus se place sur le mont Palatin, Rémus sur l'Aventin. L'interprétation du présage est problématique : Rémus le premier aperçoit six vautours, mais Romulus finit par en observer douze.
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33
+ L'historien latin Tite-Live rapporte deux versions de la mort de Rémus[21]. Selon la première, Rémus tombe pendant la bagarre[22] qui suit le décompte des auspices ; selon l'autre, Romulus, plus rusé, tente de tromper son frère sur l'issue d'un défi, celui de savoir qui des deux sera le premier capable d'apercevoir des vautours dans la vallée Murcia (celle du futur cirque Maximus). Une dispute éclate et Rémus franchit par dérision le sillon sacré (pomœrium) que vient de tracer Romulus, qui le tue sous le coup de la colère — selon une autre version, le meurtrier serait un sicaire étrusque, Celer. Romulus se serait alors écrié : « Sic deinde, quicumque alias transiliet mœnia mia. » (« Il en sera de même pour tous ceux qui oseront franchir mes remparts »). On raconte que finalement, pris de remords, Romulus enterre son frère sous la colline de l'Aventin avec tous les honneurs.
34
+
35
+ Romulus entreprend la construction de sa ville, qu'il nomme Roma (Rome), d'après son propre nom, dit la légende. Selon d'autres hypothèses, le nom de la cité nouvelle viendrait de l'étrusque « rumon » (fleuve) faisant référence au fleuve Tibre ou de l'osque « ruma » (colline) faisant référence aux sept collines.
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37
+ Très vite, la nouvelle cité attire vagabonds et esclaves, qui y trouvent refuge. Selon Plutarque, chacun d'eux apporte de son pays d'origine une poignée de terre pour la jeter dans la fosse de tradition étrusque, appelée Mundus et creusée à l'emplacement du Comitium situé au centre du périmètre des remparts.
38
+
39
+ Mais la nouvelle cité, lieu de refuge des hommes désormais libres souhaitant changer d'existence, manque singulièrement de femmes. Une pénurie qui condamne le projet à brève échéance. Comme les tentatives de mariage dans les « villes » avoisinantes trouvent toutes de méprisantes fins de non-recevoir, Romulus décide de voler des femmes[23]. Prétextant la découverte fortuite d'un autel consacré à une divinité, il instaure la fête de « Consualia » en l'honneur de Neptune[24] le 18 août[25],[26] et y convie les Sabins et les peuples de plusieurs « villes » alentour : Cænina, Crustumerium, Antemnæ. Tandis que l'attention des hommes est détournée, les femmes sont enlevées par surprise.
40
+
41
+ Plutarque s'interroge longuement[27] sur le nombre exact d'enlèvements : 30 vierges, qui donnèrent leurs noms aux 30 curies romaines selon certains, 527 selon Antias, 683 selon Juba. Plus loin, il avance le nombre de près de 800[28]. Le biographe rejette comme invraisemblable l'assertion selon laquelle leur nombre se serait limité à 30 et l'intention profonde de Romulus aurait été « moins des mariages que la guerre ». Il précise encore qu'aucune des filles enlevées n'était mariée, sauf Hersilie, capturée par erreur.
42
+
43
+ Le hasard des enlèvements induit un mélange entre classes sociales. Certaines des victimes, de haut rang, « épousent » des Romains de basse condition, mais « les plus belles filles étaient réservées aux notables »[29]. Ainsi Thalasius[30], à qui échoit une fille de très grande beauté et qui sera félicité pour sa chance par un cortège spontané et admiratif tandis qu'on emmène la jeune fille chez lui. Ce serait l'origine de l'expression prononcée durant les mariages solennels, dans lesquels on mime l'enlèvement de la mariée[31]. Une autre explication serait que « Thalasius » fut le signal de déclenchement des enlèvements[32].
44
+
45
+ Furieux, les peuples outragés forment une coalition dirigée contre Rome et menée par le roi de Cures Titus Tatius. Romulus commence par écraser les soldats de Cænina, tue leur chef Acron et prend leur ville d'assaut. Attaqué par surprise par les Antemnates, il les écrase également et prend leur ville. Mais à la demande de sa femme, d'origine sabine, Hersilie, Romulus les épargne, accorde son pardon et le droit de cité à Antemnæ.
46
+
47
+ Grâce à la trahison de la jeune Tarpéia, les Sabins parviennent à s'introduire dans la ville et à s'emparer de la citadelle du Capitole. D'abord bousculé, Romulus, après une invocation à Jupiter, parvient à relancer ses troupes à l'assaut. Le combat est très indécis[33]. À tel point que ce sont les épouses sabines des Romains qui s'interposent entre les deux camps, mettant un terme aux combats.
48
+
49
+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
50
+
51
+ Romains et Sabins fusionnent, le gouvernement est concentré à Rome qui double sa taille et les Romains prennent le nom de Quirites (de Cures) en l'honneur des Sabins. Romulus répartit alors la population romaine en trente curies et donne �� celles-ci le nom de femmes sabines.
52
+
53
+ Rome est située à la limite de deux grandes cultures — étrusque et italique — mais se veut libre. Elle est aussi située au carrefour des voies commerciales entre la Toscane et la Campanie ; de ce fait ses habitants devaient être prêts à s'imposer par la force et la violence. Regroupant, des hommes libres de diverses origines, il était aussi nécessaire de créer petit à petit un système de règles juridiques et de normes de comportement, permettant de gérer la vie dans cette nouvelle communauté.
54
+
55
+ On forme ainsi trois centuries de chevaliers : les Ramnes (qui tirent leur nom de Romulus)[34], les Titienses (de Titus Tatius) et les Luceres (d'un soldat de Romulus qui mourut au combat contre les Sabins)[35].
56
+
57
+ Les deux rois, Romulus le Romain et Titus Tatius le Sabin, règnent ensemble « en parfait accord » pendant plusieurs années. Tite-Live rapporte toutefois, non sans une certaine ironie, qu'après la mort accidentelle de Titus au cours d'une émeute à Lavinium, « Romulus regretta moins qu'il aurait dû ce malheur ». L'alliance avec Lavinium est renouvelée.
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+
59
+ À la tête d'une troupe de 300 soldats (les mêmes que ceux mentionnés plus haut) tout dévoués à sa personne, les celeres, Romulus passe le reste de sa vie à guerroyer contre ses proches voisins étrusques : Fidènes, et surtout Véies, une cité à laquelle il finit par accorder, contre cession de territoires, une trêve de cent ans. Le partage des terres après la victoire contre Véies, décidé uniquement par Romulus lui est fatal[36].
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+
61
+ Il laisse un État suffisamment fort et impressionnant militairement pour vivre en paix pendant quarante ans sous le règne de son successeur, Numa Pompilius, gendre du roi Titus Tatius.
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63
+ Un certain Quintus Ogulnius Gallus et son frère Gnaeus, de la gens Ogulnia, tribuns de la plèbe vers 300 avant J.C. promulguèrent les Lex Ogulnia et collectèrent les amendes infligées aux usuriers. Avec ces sommes, ils firent de nombreux embellissement dans Rome et notamment placer près du figuier sacré du Ruminal une statue de la louve allaitant Romulus et Remus.
64
+
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+ Selon la légende, Romulus n'est pas mort, mais a simplement disparu un jour dans une violente tempête[37] et a été emmené au ciel alors qu'il inspectait ses troupes près du marais de la Chèvre[38]. Il serait devenu le dieu des vaillants Romains et de leur ville. Il est plus tard assimilé à Quirinus. Tite-Live encore, après avoir rappelé que « Romulus comptait plus de partisans dans le peuple que parmi les patriciens », rapporte une rumeur plus sordide d'après laquelle Romulus aurait été tout simplement massacré par les patriciens, et suppose que son apothéose sous le nom de Quirinus fut un stratagème politique destiné à apaiser le bon peuple.
66
+
67
+ Dans un contexte qui préfigure les conflits entre la plèbe et le patriciat, le récit de l'apparition divine de Romulus à Proculus Julius (en)[39],[40] semble, malgré son invraisemblance, avoir calmé les esprits :
68
+
69
+ « Romains, dit-il[41], Romulus, père de notre ville, est descendu soudain du ciel, ce matin, au point du jour, et s'est offert à mes yeux ; et, comme je me tenais devant lui, plein de crainte et de respect, et lui demandais instamment la faveur de le regarder en face : « Va, m'a-t-il dit, et annonce aux Romains que la volonté du ciel est de faire de ma Rome la capitale du monde. Qu'ils pratiquent donc l'art militaire. Qu'ils sachent et qu'ils apprennent à leurs enfants que nulle puissance humaine ne peut résister aux armes romaines. » À ces mots, dit-il, il s'éleva dans les airs et s'en alla. »
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+
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+ — Tite-Live, Histoire romaine, Livre I, 16.
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+
73
+ « Ce qui est extraordinaire, conclut Tite-Live[42], c'est qu'on ait cru à cette histoire et que la croyance à l'immortalité de Romulus ait consolé le peuple et l'armée. »
74
+
75
+ Les noms de Romulus et Rémus ont été rapprochés de celui du nom indo-européen du « jumeau » *ymmó-[43],[44]. Plus exactement, le nom de
76
+ Remus, est issu du croisement de *yemus « jumeau » (= indo-iranien *yamá-) avec Rōm(ul)us[45].
77
+
78
+ La légende de la naissance des jumeaux n'est pas à proprement originale et avait cours dans le Latium où l'on trouve des histoires similaires. Elle prolonge une donnée indo-européenne. Selon Dominique Briquel, Romulus serait passé de fils du Feu divin à celui du dieu Mars. L’introduction du dieu de la guerre à l’époque classique s'expliquerait par la volonté de Rome de mettre en avant la force militaire[36].
79
+
80
+ Le scénario de la fondation de Rome par des jumeaux masculins expulsés en compagnie de leur mère, remonte, selon Jean Haudry, pour partie à la période la plus reculée de la tradition indo-européenne. Cette pratique est bien connue chez les peuples primitifs, qui considèrent que l'un des deux jumeaux est d'origine non-humaine et donc dangereux. La louve nourricière et protectrice des Jumeaux romains est un trait également ancien. L'expulsion des jumeaux et de leur mère, qui aboutit à la fondation d'une nouvelle communauté, a des parallèles dans le monde germanique[46],[8],[47].
81
+
82
+ Georges Dumézil a montré que la fondation de l'Urbs par Romulus et l'épisode de l'enlèvement des Sabines correspondaient à une « guerre de fondation » présente également dans la mythologie germanique avec le conflit entre les Ases et les Vanes, conflit qui se résout par l'intégration des fonctions de fertilité et de fécondité dans le panthéon divin. A Rome, Romulus concentre sur sa personne les deux premières des trois fonctions indo-européennes
83
+
84
+ Jean Haudry discerne dans le meurtre de Rémus un conflit entre deux conceptions de la royauté : la royauté unique des sociétés lignagères et la royauté dioscurique telle que la connaît Sparte.
85
+
86
+ Dominique Briquel rapproche également la mort de Romulus à celle du roi/dieu Freyr/Frotho en Scandinavie et du roi Ara le Beau en Arménie[36].
87
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88
+ Le 20 novembre 2007, le ministre italien de la Culture, Francesco Rutelli, annonce la découverte de la grotte où les Romains auraient célébré la fête des Lupercales et où, selon la légende, auraient vécu Romulus et Rémus. Selon le spécialiste Andrea Carandini, il s'agit de l'une des plus grandes découvertes archéologiques jamais faites[48]. L'identification de la grotte au Lupercal n'a pas toutefois fait l'unanimité, des archéologues comme Fausto Zevi considérant qu'il s'agit plutôt d'un nymphée dépendant du palais impérial[49].
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90
+ En 2020, des fouilles sont menées sur le comitium du Forum Romain de Rome afin d'y retrouver un hérôon - un édifice dédié à un héros ou une divinité - dont l'existence était soupçonnée depuis le XIXe siècle par Giacomo Boni[50]. En février 2020, elles mettent au jour « un sarcophage de tuf[51] (connu de Giacomo Boni) d'environ 1,40 mètre de long, associé à un élément circulaire, probablement un autel[50] ». Or, l'emplacement du sarcophage et de l'autel correspond à celui décrit par l'auteur antique Varron comme le lieu où Romulus aurait été tué[50] ; et sur une base plus scientifique, c'est aussi le lieu que l'équipe archéologique d'Andrea Carandini pensait être le sillon sacré tracé par Romulus[50]. Ce qui fait avancer aux archéologues du Parc archéologique du Colisée et de l'université La Sapienza de Rome que le sarcophage pourrait être le tombeau de Romulus[50]. À noter que la présence d'un monument dédié à un héros durant l'Antiquité romaine n'est pas forcément une preuve de l'existence historique de Romulus, puisque celui-ci sert surtout à marquer le début du calendrier romain et de la naissance politique de la ville[50]. Que ce soit le tombeau de Romulus ou non, la découverte est en tous cas jugée "exceptionnelle" par les archéologues[50] et doit susciter, selon l'archéologue Paolo Carafa, un inévitable débat scientifique[52].
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+ Relief romain de la cathédrale de Maria Saal montrant Romulus et Remus avec la louve
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+ Romulus et Rémus de Rubens. (1614-1616)
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+ Le berger Faustulus amenant Romulus et Remus à sa femme, Nicolas Mignard (1654)
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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5
+ Wikimedia Foundation, Inc. est une organisation à but non lucratif (foundation 501(c)(3))[1] régie par les lois de l'État de Floride aux États-Unis[2] chargée de centraliser certains aspects administratifs du mouvement Wikimédia dans sa globalité. Son existence officielle a été annoncée[3] le 20 juin 2003, par Jimmy Wales, cofondateur de Wikipédia. Elle est souvent appelée la fondation Wikimedia en français[réf. nécessaire].
6
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7
+ Wikimedia Foundation, Inc. est l'organisation qui héberge l'encyclopédie libre Wikipédia bien connue du grand public, mais aussi d'autres projets tels que : Wiktionnaire, Wikiquote, Wikibooks, Wikimedia Commons, Wikisource, Wikispecies, Wikinews, Wikiversité, Wikivoyage, Wikidata, etc. tous utilisant le logiciel de plate-forme web collaborative MediaWiki.
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9
+ La Wikimedia Foundation[4] a pour finalité de promouvoir la croissance et le développement de projets contenant du savoir libre fondés sur le principe du wiki, et d'en distribuer le contenu publiquement et gratuitement[5].
10
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11
+ L'association à but non lucratif possède tous les serveurs sur lesquels sont hébergés les projets Wikimedia, installés aux États-Unis, aux Pays-Bas et à Singapour[6]. La Wikimedia Foundation possède de nombreux noms de domaines, les droits sur les logos et certains noms de marque[7].
12
+
13
+ Les usagers et participants aux projets Wikimedia peuvent se rencontrer à la conférence annuelle internationale Wikimania.
14
+
15
+ En janvier 2004, Jimmy Wales a nommé Tim Shell et Michael Davis membres du conseil d'administration[8] de la Wikimedia Foundation. En juin 2004, une élection a été menée au sein des communautés des différents projets pour élire deux membres supplémentaires. Après un mois de campagne, puis une élection tenue en ligne pendant deux semaines, Angela Beesley et Florence Devouard ont été élues[9] au conseil, en tant que représentantes de tous les participants des différents projets Wikimedia. Toutes deux ont été réélues en juin 2005[10]. Le 28 octobre 2006, Florence Devouard a été élue présidente du conseil d'administration[11]. Elle est remplacée, le 17 juillet 2008, par Michael Snow, avocat allemand[12]. En 2009, Matt Halprin a été désigné comme neuvième membre du Board après un don de deux millions de dollars[13] d'Omidyar Network. Son mandat a été prolongé d'un an par le conseil d'administration de la Wikimedia Foundation[14].
16
+
17
+ Le nom « Wikimedia » a été proposé en mars 2003 par Sheldon Rampton[19]. L'annonce de la création de la Wikimedia Foundation a été faite par Jimmy Wales en juin 2003 en ces termes :
18
+
19
+ « Je suis heureux d'annoncer la création de la Wikimedia Foundation Inc., une organisation à but non lucratif régie par la loi de Floride, États-Unis. Je transfère à cette nouvelle organisation les actifs suivants :
20
+
21
+ La Wikimedia Foundation fonctionne pour l'essentiel par l'intermédiaire de dons, qui, en 2017, représentent une collecte de 91 millions de dollars (soit 78 millions d'euros)[20].
22
+
23
+ Depuis 2007, un excédent de trésorerie correspondant à près du tiers de ses ressources annuelles est mis en réserves. Sur son budget de 20,4 millions de dollars sur l'exercice 2010/2011, seize millions proviennent de 500 000 « petits dons »[21]. Une très faible partie des revenus provient de la gestion des droits des marques : seuls Orange et le réseau social Facebook payent pour utiliser la marque et les contenus de Wikipédia[22].
24
+
25
+ Au niveau des dépenses, une grande majorité du budget est consacrée aux traitements, salaires et frais de fonctionnements dont bénéficient les employés de la fondation[23].
26
+
27
+ La Wikimedia Foundation garantit son indépendance en sollicitant des contributions financières auprès d'un large nombre de donateurs[24], répartis principalement en Amérique du Nord et en Europe.
28
+
29
+ Wikimedia se réserve le droit de refuser certains dons, afin de rester libre de toute influence. Ses principaux donateurs[25] sont :
30
+
31
+ La répartition par continent des dons 2016-2017 montre une prédominance de ressources nord-américaines pour environ 60%, suivies par l'Europe (30 %)[20].
32
+
33
+ Le rapport annuel 2016-2017[20] indique que 1 400 personnes ou institutions ont fait un don de plus de mille dollars, pour un total de dix millions de dollars — 8,5 millions d'euros.
34
+
35
+ En 2017, les dons inférieurs à mille dollars — 850 euros — représentent un total d'environ 80 millions de dollars — 68 millions d'euros — collectés auprès de six millions de personnes ou organisations[20].
36
+
37
+ En avril 2009, la Wikimedia Foundation signe un partenariat avec Orange (filiale du groupe français France Télécom) afin de développer des fonctionnalités de l’encyclopédie Wikipédia susceptibles d’élargir le libre accès à la connaissance[28]. Orange est autorisé à utiliser la marque « Wikipédia » pour proposer à ses clients un « accès privilégié » et particulier aux contenus des projets Wikimedia.
38
+
39
+ Les détails financiers du partenariat n'ont pas été publiés[29]. Dans un premier temps, Orange a proposé l'intégration du contenu de l'encyclopédie Wikipédia à ses portails internet et mobile ; par la suite, l'opérateur devrait mettre à disposition des utilisateurs des services innovants comme l'accès à l'encyclopédie directement depuis la télévision dans le cadre d'une offre internet triple-play ou encore grâce à la création de widgets web et mobiles[30].
40
+
41
+ En 2012, l'intégration sur les portails Orange était toujours effective[31].
42
+
43
+ En avril 2010, Facebook a signé un partenariat avec la fondation Wikimedia sur l’utilisation de la marque Wikipédia. Facebook apporte un soutien technique aux équipes de la Wikimedia Foundation (pour faire face aux montées en charge dues à la fréquentation du site) et génère du trafic vers Wikipédia[réf. nécessaire].
44
+
45
+ Lors du 15e anniversaire de Wikipédia, en janvier 2016, la Wikimedia Foundation annonce la création d'un fonds de dotation pour garantir la pérennité des projets Wikimedia pour le futur. Son objectif initial est de recueillir cent millions de dollars en dix ans. Le fonds de dotation Wikimedia[32] (en anglais Wikimedia Endowment) est créé en tant que fonds d'action collective de la Fondation Tides, un organisme public de bienfaisance qui détient et gère des fonds de bienfaisance pour des organismes sans but lucratif[33],[34].
46
+
47
+ Craig Newmark est l'un des premiers donateurs dès 2016, avec une donation d'un million de dollars[35]. L'année 2017 est marquée par la plus importante donation, cinq millions de dollars, faite par Peter Baldwin, membre du conseil consultatif, et son épouse Lisbet Rausing, tous deux fondateurs de la fondation britannique Arcadia Fund[36].
48
+
49
+ En 2018, les donations conséquentes se multiplient avec celles d'Amazon pour un million de dollars[37], de Georges Soros pour deux millions de dollars[38] et la dernière de Facebook pour un million de dollars[39]. En 2019, c'est au tour de Google d'investir deux millions de dollars[40]et le couple Peter Baldwin, Lisbet Rausing, de verser 3,5 millions de dollars[41].
50
+
51
+ Tous les projets fonctionnent avec le moteur de wiki MediaWiki, développé par le premier salarié de la fondation payé à temps plein, Brion Vibber[42]. Le développement du logiciel et son suivi dans sa version actuelle sont sous la responsabilité de Tim Starling, époux d'Angela Beesley.
52
+
53
+ En 2013 et 2014, l'audience des projets Wikimedia a été stable. Mais depuis 2015, elle a diminué à moins de vingt milliards de pages vues par mois[43].
54
+
55
+ classés par défaut suivant leur ordre de création
56
+
57
+ D'autres projets sont également accessibles dans les coulisses de metawiki[44].
58
+
59
+ Abstract Wikipedia, une Wikipédia non dépendante d'une langue et basée sur Wikidata a été approuvée en juillet 2020 comme nouveau projet[45].
60
+
61
+ En mars 2009, la Wikimedia Foundation invite la communauté Wikimedia à voter sa proposition de changer les termes de la licence des contenus Wikimedia de façon que ces contenus soient disponibles sous Creative Commons Attribution-ShareAlike license (CC-BY-SA), tout en maintenant une double licence avec la GNU Free Documentation License (GFDL), à l'exception de Wikinews (sous CC-BY) et de Wikidata (sous CC0).
62
+
63
+ La Wikimedia Foundation fédère un réseau international d'organisations associées, appelées chapitres locaux (« chapters » en anglais). Ces derniers ne sont pas les hébergeurs des projets de la Wikimedia Foundation, ils n'ont donc aucun pouvoir de contrôle sur ces sites mais travaillent en soutien des différentes versions linguistiques[46].
64
+
65
+ Ces associations peuvent rejoindre l'association des chapitres Wikimedia (Wikimedia Chapters Association).
66
+
67
+ Wikimedia Foundation est inscrit depuis 2014 au registre de transparence des représentants d'intérêts auprès de la Commission européenne, et déclare, en 2018, pour cette activité des dépenses annuelles d'un montant compris entre 10 000 et 25 000 euros[47].
68
+
69
+ Sur les autres projets Wikimedia :
fr/2027.html.txt ADDED
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+ Le football américain est un sport collectif opposant deux équipes de onze joueurs qui alternent entre la défense et l'attaque. Le but du jeu est de marquer des points en amenant le ballon dans la zone d'en-but adverse. Pour conserver la possession, l'équipe attaquante doit parcourir au moins 10 yards en 4 tentatives (appelées « down »). Dans le même temps, l'équipe en défense doit empêcher l'attaque d'atteindre cet objectif, dans le but de reprendre la possession de la balle. Si l'équipe attaquante valide 10 yards ou plus lors de sa possession, elle bénéficie de quatre nouvelles tentatives pour continuer à gagner du terrain. Sinon, la possession de la balle change de camp et les rôles, défense/attaque, s'inversent.
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5
+ Les points peuvent être marqués de différentes façons : en franchissant la ligne de but avec le ballon, en lançant la balle à un autre joueur situé de l'autre côté de la ligne de but, en plaquant le porteur du ballon de l'équipe adverse dans sa propre zone d'en-but (safety) ou en tirant au pied le ballon entre les poteaux du but adverse. Le vainqueur est l'équipe ayant marqué le plus de points à la fin du match.
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7
+ Aux États-Unis et au Canada (y compris au Québec), ce sport (ainsi que son pendant canadien) est connu sous la simple dénomination de football[1].
8
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+ Le football américain descend du football association (soccer) et du rugby. Ces deux disciplines codifiées en Angleterre sont introduites en Amérique du Nord dès 1861 pour le football association (soccer) et en 1864 ou 1865 pour le rugby. Les premiers matchs de rugby joués sur le continent nord américain sont probablement disputés en 1864 à Toronto ou en 1865 à Montréal. Cette branche canadienne donnera naissance au football canadien.
10
+
11
+ Aux États-Unis, les équipes universitaires pratiquent aussi le rugby à XV et le football association (soccer). C'est d'ailleurs l'occasion de confusions. Ainsi, pendant longtemps, on considéra que le premier match de football américain se tint le 6 novembre 1869 : Rutgers s'impose 6-4 face au College of New Jersey (futur Princeton). Selon les recherches de l'historien Stephen Fox, ce match de New York Ball pourrait être un match de football association (soccer). Princeton[2] et la NFL[3] admettent désormais cette version.
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+
13
+ Les Canadiens proposent aux Américains un match universitaire de rugby opposant les Montréalais de l'Université McGill aux étudiants de Harvard qui ne pratiquaient pas du tout le football. On joue une mi-temps selon les règles de chaque université. En effet, chaque école possède ses règlements propres, comme cela était également le cas en Europe quelques années plus tôt. Harvard adopte en 1875 comme règlement celui édicté par Yale, mais il s'agit toujours d'un mélange entre rugby et football association (soccer), nommé combination en Europe. Il faut attendre le 23 novembre 1876, et la fameuse Massasoit Convention, pour voir la mise en place de règles communes à plusieurs universités américaines. De fait, ils adoptent l'ensemble des règlements de la fédération anglaise de rugby à l'exception d'un détail, le comptage des points. Le football américain clairement différent de ses ancêtres reste encore à créer.
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+
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+ Entre 1880 et 1883, Walter Camp, entraîneur de Yale, modifie en profondeur les règles et l'esprit du jeu : réduction des joueurs de 15 à 11, réduction de la surface du terrain et introduction du scrimmage. Ces modifications de Walter Camp sont complétées par d'autres à la même période : une équipe doit rendre la balle à l'adversaire si elle n'est pas parvenue à progresser de cinq yards en trois tentatives. Le football américain est né.
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+
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+ Les premiers joueurs professionnels sont recensés en 1892-1893 mais il faut attendre 1896 pour voir la première équipe composée exclusivement de joueurs professionnels : « Alleghany Athletic Association ». Un an plus tard, « Latrobe Athletic Association » est la première équipe à boucler une saison complète avec une formation composée exclusivement de joueurs professionnels (1897).
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19
+ La première passe complétée date du 27 octobre 1906. Avant cette date, les passes en avant n'étaient pas autorisées.
20
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21
+ La National Football League (NFL) se met en place en 1920 afin de mettre un terme à la gabegie qui règne alors dans le monde du football américain.
22
+
23
+ Le football américain reste longtemps cantonné aux seuls États-Unis où il devient le sport numéro un, devant le baseball, dès les années 1970. Exception notable, le Japon, influence américaine oblige, où se dispute un championnat universitaire depuis 1947. Le jeu est introduit en Europe avec l'arrivée des troupes américaines dans la première guerre mondiale en 1917, et notamment en France avec la création d'un premier championnat de France entre les différents régiments américains présents, remporté en 1918 par l'équipe de la base navale de Pauillac en Gironde[4].
24
+
25
+ Néanmoins il ne connaîtra pas de succès populaire hors du sol américain avant la fin des années 1970 et le début des années 1980. Une fédération internationale de football américain est créée en 1998.
26
+
27
+ Bien qu'il ne semble pas y avoir de filiation entre les deux sports, la forme moderne du football américain est très proche du rugby à XIII. En effet, la règle des quatre downs est équivalente aux cinq tenus ou tombés terme qui traduit exactement down du rugby à XIII. La seule différence fondamentale est que le quarterback l'homologue du « demi de tenu » en rugby à XIII est autorisé à effectuer une passe en avant. Enfin, il est important de noter que le quarterback n'est pas le seul joueur autorisé à faire une passe vers l'avant, tout joueur pouvant recevoir une passe, peut également en faire une.
28
+
29
+ La plupart des ligues féminines de football américain jouent avec les mêmes règles que celles suivies par les joueurs masculins, à une exception près : les ligues des femmes utilisent un ballon plus petit, adapté à des mains plus petites. Il existe par ailleurs un dérivé du football américain, le flag football, réputé comme plus facile d'accès aux femmes, le contact physique y étant moins important.
30
+
31
+ Les règles telles qu'elles sont présentées ici correspondent à celles du championnat professionnel américain (NFL). Elles diffèrent parfois sensiblement suivant les compétitions. En Europe, le football américain se pratique ainsi en s'inspirant plutôt des règles en vigueur dans le championnat universitaire américain de la NCAA.
32
+
33
+ Le terrain mesure au total 120 yards/verges (au Canada) de longueur, soit environ 110 m sur 53,33 yards de largeur (48,8 m). Les règles américaines de la National Football League précisent les dimensions en pied : 360 pieds par 160[5].
34
+
35
+ À chaque extrémité du terrain, on trouve la zone d'en-but appelée end zone et, au fond de celle-ci, les poteaux entre lesquels le ballon doit passer pour le botté de transformation après un touchdown ou le botté de placement, field goal. La zone d'en-but mesure 10 yards, environ 9,144 m, de longueur après la ligne de but et ce, sur toute la largeur du terrain. Il est courant de voir les zones d'en-but peintes aux couleurs de l'équipe jouant à domicile.
36
+
37
+ Le terrain est divisé en portions de 5 yards (4,6 m) représentées par des traits de peintures blanches pour mieux visualiser les distances parcourues. Tous les 10 yards (9,1 m), et jusqu'au centre du terrain, la distance séparant la ligne de l'en-but est marquée en police blanche.
38
+
39
+ Au centre du terrain et à chaque yards, deux traits hachurés appelés hashmarks sont disposés. Ces hashmarks, distants de 5,6 m, délimitent la largeur maximale autorisée pour les mises en jeu afin d'éviter que ces dernières se déroulent trop près des lignes de touche.
40
+
41
+ Au fond de chaque zone d'en-but, un poteau jaune est dressé au milieu de la largeur du terrain. Ce poteau est complété par une barre horizontale située à 3,05 m de hauteur et elle-même complétée par deux poteaux verticaux distants de 5,6 m. Ces barres portant la hauteur totale des poteaux à 9 m, au minimum. Contrairement au rugby où les poteaux forment un H, au football américain, les poteaux ont la forme d'un Y.
42
+
43
+ En France, il y a plusieurs catégories au football américain (citées dans l'ordre ci-dessous) :
44
+
45
+ Pour le Canada, voir Catégories juvéniles au football canadien.
46
+
47
+ La multiplication des accidents souvent mortels, à la fin du XIXe et au début du XXe siècle, poussèrent les autorités à rendre les protections obligatoires au niveau amateur. Chaque joueur porte aujourd'hui l'équipement de protection suivant :
48
+
49
+ Le casque est l'élément le plus important et le plus lourd de l'équipement, il est composé d'une coque en plastique garnie de chambres à air et de pièces en mousse pour les bas de gamme et d'autres matières plus sécuritaires pour les haut de gamme. Le casque doit tenir parfaitement le crâne du joueur qui veille à le tenir serré grâce à la mentonnière et aux chambres à air. L'utilisation d'un protège-dents est obligatoire.
50
+
51
+ La grille du casque faite d'acier plastifié permet la protection du visage jusqu'au menton. Elle doit donc être solide tout en laissant un maximum de visibilité. Plus le poste d'un joueur est exposé aux chocs, plus sa grille sera protectrice. En effet, les grilles des casques sont différentes selon les postes occupés. Ouvertes pour les quarterbacks et les receveurs qui ont besoin d'avoir une bonne vision du jeu, elles sont plus serrées pour les joueurs de ligne.
52
+
53
+ Certains joueurs portent des gants spécifiques à leur poste. Par exemple, un joueur de ligne (lineman) aura des gants renforcés aux articulations et sur le dessus de la main tandis qu'un wide receiver (receveur éloigné) aura des gants plus fins avec une meilleure adhérence pour mieux capter la balle. Il faut aussi de bonnes chaussures de football américain (chaussures à crampons ; crampons moulés ou vissés ou encore incrusté). Depuis l'année 2012, la marque Nike a racheté l'ensemble des droits d'équipement à Reebok.
54
+
55
+ Le ballon est de forme ovale comme au rugby, mais légèrement plus petit (30 cm long et 56 cm de circonférence) et plus léger (397 à 425 grammes), permettant au quarterback de le lancer très loin et rapidement à une seule main. La pression intérieure du ballon doit être de 0.86-0.93 atm[6]. Il comprend un lacet permettant une meilleure prise en main par le quarterback et lui permettant d'imprimer un mouvement rotatif qui stabilise et allonge sa trajectoire. Il est également appelé pig skin, littéralement « peau de cochon », matière dont il était fait à l'origine, aujourd'hui il est fait en cuir de vache.
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+ Enfin, certains joueurs portent du eye black, une graisse noire appliquée sous les yeux pour réduire l'éblouissement du soleil.
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+ La partie dure 60 minutes effectives, pour environ 11 minutes de temps d'actions de jeu[7] — mais près de trois heures et demi au total à cause des interruptions[8] — et comporte quatre quart-temps de 15 minutes (donc, deux mi-temps de trente minutes). Entre le premier et le deuxième quart-temps, on procède juste à un changement de côté et on garde la même position relative pour le ballon. En revanche, entre les deuxième et troisième quart-temps (première et seconde mi-temps), c'est le repos d'environ 13 minutes. Au début du troisième quart-temps l'équipe qui a reçu l'engagement au premier quart-temps engage à son tour. En cas d'égalité, une prolongation était jouée sur le mode de la « mort subite » jusqu'à la saison 2009-2010. Lors de la réunion annuelle de la NFL pendant l'intersaison de mars 2010, la règle est changée, notamment à la suite de la finale de conférence NFC des derniers playoffs qui vit les Saints battre les Vikings avec un field goal en prolongation. Désormais l'équipe qui a la possession en premier pendant la prolongation ne peut plus gagner sur un field goal. Une équipe commençant les prolongations avec la possession de balle ne peut gagner le match qu'en inscrivant un touchdown. Si elle n'inscrit qu'un field goal, l'autre équipe prend le ballon à son tour et peut tenter d'égaliser par un field goal ou gagner en inscrivant un touchdown.
60
+
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+ Un match de football américain se déroule en deux phases de jeu bien distinctes : l'attaque et la défense. Le changement entre les deux phases s'opère à plusieurs occasions détaillées plus bas.
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+
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+ Le jeu commence par un botté d'engagement ou kickoff. Ce coup de pied est utilisé en entame de chaque début de mi-temps (premier et troisième quart-temps) ou pour reprendre le jeu après qu'une équipe a marqué des points. Il est, dans la plupart des cas, utilisé pour envoyer le ballon le plus loin possible dans le camp adverse. Un joueur de l'équipe adverse se doit de rattraper le ballon et de tenter d'avancer ballon en main. L'endroit où le joueur remontant le ballon sera plaqué déterminera le lieu où la phase d'attaque débutera pour son équipe. Quand le ballon atterrit dans la zone de l'en-but de l'équipe qui va passer en attaque, le joueur qui reçoit le ballon peut soit décider de tenter de jouer le ballon, soit se mettre à genoux pour arrêter le jeu. La phase offensive commencera alors sur la ligne des 20 yards de l'équipe - on parle alors de touchback[9].
64
+
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+ L'équipe possédant le ballon est en phase d'attaque et dispose de quatre tentatives pour parcourir une distance de 10 yards - aussi appelés verges au Canada, un yard fait environ 0,91 m - à partir de la ligne du début de la phase d'attaque la line of scrimmage. L'équipe en attaque va alors progresser en gagnant 10 yards par 10 yards, on dit parfois que le football américain est un jeu de « gagne-terrain ». Si l'équipe en attaque recule elle devra regagner le terrain perdu et ainsi que les 10 yards classiques pour avoir une nouvelle série de quatre tentatives (downs).
66
+
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+ Si, à l'issue des quatre tentatives, l'équipe n'a pas parcouru la distance des 10 yards (ou plus si elle avait reculé), la possession du ballon est donnée à l'adversaire. L'adversaire récupère alors le ballon à l'endroit où l'attaque s'est arrêtée : c'est un turnover. Pour éviter que l'équipe adverse ne récupère le ballon trop près de la zone d'en-but et se trouve donc dans une situation de marquer trop favorable, il est possible de taper un coup de pied afin de dégager le ballon. Ce coup de pied de dégagement est appelé punt (aussi appelé botté de dégagement au Canada). Il est généralement effectué lors de la quatrième tentative.
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+
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+ La phase d'attaque débute avec le ballon tenu par le centre de la ligne offensive qui le passe entre ses jambes au quarterback. Deux moyens de progression se présentent alors aux joueurs de l'équipe offensive :
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+
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+ En phase de défense plusieurs méthodes peuvent être employées pour stopper la progression du ballon :
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+ Touchdown (6 points)
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+
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+ Il a lieu lorsqu'un joueur est en possession du ballon à l'intérieur de la zone d'en-but de l'équipe adverse. Il suffit qu'une partie de la balle traverse une ligne imaginaire au-dessus de la ligne d'en-but pour que le touchdown soit validé sur un jeu de course ou qu'un joueur reçoive la balle dans la zone avec l'un des deux pieds ou les deux pieds au sol (selon le championnat).
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+
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+ Try for extra point (1 ou 2 points)
78
+
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+ Un touchdown donne lieu à une tentative de transformation, appelée try, extra-point attempt ou plus communément PAT (abréviation de Point After Touchdown) et peut être effectuée de deux manières :
80
+
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+ Field goal (3 points)
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+
83
+ Un coup de pied pour être validé doit passer entre les deux barres verticales du but. Si le coup de pied est raté, la possession de la balle est donnée à l'équipe adverse à l'endroit où le coup de pied a été frappé.
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+
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+ Safety (2 points) Safety (points)
86
+
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+ Un safety se produit dans la zone d'en-but de l'équipe se trouvant en possession du ballon. Il est accordé si le porteur du ballon est plaqué dans sa propre zone d'en-but ou sort des limites de celle-ci ou encore si une faute d'attaque est commise dans cette zone.
88
+
89
+ Au football américain, les pénalités sanctionnent les fautes commises sur le terrain avant, pendant ou après la phase de jeu. La sanction est une perte de yards avec 5 ou 10 yards ou plus de perdus et/ou une perte de tentative (down). Les pénalités sont signalées par des flags (mouchoirs) jaunes que l'un des sept arbitres (en NFL) jette par terre quand il voit une faute. L'arbitre principal, reconnaissable à sa casquette blanche, communique alors par gestes avec les joueurs et le public pour indiquer la nature de la faute et par conséquent le nombre de yards perdus.
90
+
91
+ Les fautes les plus courantes sont les départs anticipés, les contacts illégaux (dans le dos par exemple) - appelés aussi illegal blocks, la saisie de la grille du casque - face mask - et l'interférence de passe - pass interference.
92
+
93
+ Bien qu'il n'y ait que 11 joueurs de chaque camp sur le terrain pendant chaque phase de jeu, une équipe comporte un grand nombre de joueurs. Le roster (effectif) comporte 53 joueurs (en NFL où c'est une limite maximum). Les remplacements ne sont pas limités comme d'autres sports d'équipe mais peuvent être effectués entre deux phases de jeu. Une équipe de football américain compte donc plusieurs formations spécialisées adaptées aux différentes phases de jeu. Ces formations sont composées de joueurs différents bien que certains puissent faire partie de plusieurs unités.
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+
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+ L'équipe mise en place en défense peut être divisée en trois rideaux principaux :
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+
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+ L'attaque d'une équipe est composée[10] :
98
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+ Ces unités entrent en jeu à l'occasion de situations bien spécifiques. Il existe des formations différentes pour effectuer les bottés d'engagement (kick offs), de dégagement (punts) ainsi que les placements (bottés de trois points, ou field goals). Certains joueurs ultra spécialisés n'entrent sur le terrain que pour ces phases de jeu. Il s'agit notamment du punter qui effectue les bottés de dégagement, du kicker, spécialisé dans les coups de pied placés (transformations et field goals) et du long snapper, qui remplace le centre dans certaines de ces phases de jeu. Une special team défensive est aussi mise en place à l'occasion de chacune de ces situations. Elles agissent pour empêcher l'équipe adverse de marquer ou pour remonter le ballon le plus efficacement possible dans le cas d'un botté d'engagement ou de dégagement.
100
+
101
+ Le caractère extrêmement haché du jeu, le principe du gagne-terrain et les remplacements illimités ont conduit, au fil des années, les entraîneurs à développer des schémas tactiques d'une grande sophistication. Les développements de l'analyse vidéo et de l'informatique ont accentué ce phénomène. Le football américain est souvent comparé à une forme de jeu d'échecs dont les pièces seraient vivantes, et bien des subtilités échappent au spectateur même averti.
102
+
103
+ Pour construire ce qu'ils appellent leur « système », les entraîneurs sont amenés à faire des choix sur leurs priorités offensives, défensives et sur les équipes spéciales. Faut-il privilégier la possession du ballon, ou jouer avec la position sur le terrain ? En attaque, utilisera-t-on le jeu de passe avant pour libérer ensuite des espaces pour la course, ou au contraire le jeu sera-t-il basé sur des jeux au sol avec de temps en temps des feintes menant à des passes avant (play action) ? En défense, on peut choisir un système risqué mais pouvant rapporter gros consistant à envoyer des défenseurs supplémentaires mettre la pression sur le quarterback (blitz), ou bien on peut décider de laisser l'adversaire gagner du terrain petit à petit sans en concéder de larges portions, en comptant sur le fait qu'il finira par faire une erreur (« Le roseau plie mais ne rompt pas »). Enfin des choix s'imposent aussi quant aux unités spéciales. Quand faut-il dégager en 4e tentative, quand faut-il tenter le tout pour le tout ?
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+
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+ La règle du football américain impose que sept joueurs au minimum soient positionnés juste derrière la ligne de scrimmage. Les autres doivent être en retrait d'au moins une verge (1 yard), positionnés dans l'arrière-champ. Ce n'est pas sans conséquences tactiques car seuls ces derniers ainsi que les joueurs situés aux extrémités de la ligne sont autorisés à réceptionner une passe avant.
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+ Suivant le système de jeu offensif, l'entraîneur positionnera donc les joueurs afin d'optimiser le résultat.
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+
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+ On distingue grossièrement trois façons de faire avancer le ballon au sol (jeu de course) : en puissance (en utilisant la force des porteurs de balle et de la ligne offensive), en rapidité (en jouant si rapidement que le second rideau n'a pas le temps de réagir) ou en finesse (en cachant le ballon, en multipliant les feintes).
109
+
110
+ De la même façon, il existe plusieurs types de passes avant : le plus classique est le drop back qui voit le QB reculer de quelques pas en regardant devant lui (il lit la défense) avant de s'arrêter et de lancer sa passe. Les hommes de ligne forment alors une poche pour le protéger. Le QB peut aussi partir directement vers l'extérieur (roll out), il devient plus menaçant pour la défense puisqu'il peut décider de passer ou de courir lui-même. Cette tactique de jeu est particulièrement efficace quand elle est combinée avec une feinte de course à l'opposé (bootleg). Les inconvénients pour l'attaque sont que la précision du QB est moindre puisqu'il court, il est plus exposé à la défense, et il ne peut plus jouer sur l'intégralité du terrain car une passe « en travers du terrain » serait hasardeuse.
111
+
112
+ Enfin, une autre catégorie de passes est particulièrement efficace contre les défenses agressives, il s'agit de la screen pass. Dans ce type de passe, le QB recule exagérément tandis que la ligne offensive laisse pénétrer les défenseurs et se place devant un receveur ou un porteur de balle qui se sera démarqué. Juste avant de se faire sacker, le QB passe le ballon au receveur qui dispose d'un véritable écran (screen) de protection pour progresser.
113
+
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+ Le choix des tactiques est dicté au Quarterback par l'entraîneur. Ensuite lors du huddle c’est-à-dire le rassemblement des joueurs avant la séquence de jeu, celui-ci donne le nom de code correspondant à la tactique à exécuter. Lors du décompte, le quarterback peut encore changer la tactique en criant un nouveau nom de code (Audible). Chaque nom de code correspond à une combinaison travaillée à l'entraînement par les joueurs. Toutes les formations sont enregistrés dans un playbook.
115
+
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+ Le placement en défense est libre. Les formations défensives les plus courantes en NFL sont la 43 (4 hommes de ligne, 3 linebackers et 4 arrières) et la 34 (3 hommes de ligne, 4 linebackers et 4 arrières). En raison de grand nombre de passes avant tentées dans ce championnat, on remplace fréquemment des joueurs du premier et deuxième rideau par un (nickel) voire deux (dime) arrières défensifs supplémentaires.
117
+
118
+ Parmi les choix tactiques que doit faire l'entraîneur de la défense, il y a celui du mode de couverture de passe : zone ou individuelle. La défense de zone est moins susceptible de concéder de larges portions de terrain d'un seul coup. Elle donne de plus grandes chances aux arrières défensifs d'intercepter le ballon, mais elle nécessite des défenseurs intelligents et disciplinés. La défense individuelle requiert des joueurs plus athlétiques, elle génère moins d'interceptions mais plus de passes incomplètes. Elle offre aussi davantage de possibilités quant à envoyer des défenseurs blitzer.
119
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+ Plusieurs jeux sont possibles en défense comme le flex, le standard, le pass defense, etc.
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+ Le chronomètre s'arrête quand une passe est incomplète, que le porteur du ballon sort du terrain, après un temps mort, une faute, etc. et il continue quand un joueur est plaqué. Ceci ajoute une dimension passionnante au football : une équipe qui mène au score et qui a la balle en sa possession a intérêt à jouer la montre, et utiliser les 40 secondes disponibles avant chaque mise en jeu pour faire perdre du temps. Dans ces conditions, le match peut donc être terminé 2 minutes avant la fin officielle si l'adversaire n'a plus de temps morts : le quart-arrière (quarterback) se contentera de mettre un genou au sol (même conséquence qu'un plaquage donc pas d'arrêt du chronomètre) et ce pour ses quatre tentatives.
123
+
124
+ De la même façon, une équipe en possession du ballon, menée au score en fin de match, multipliera les passes, et ses porteurs de balle feront tout pour sortir en touche afin de stopper le chronomètre. Un quarterback pourra même jeter la balle au sol volontairement, sacrifiant une tentative (spike).
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126
+ Le football américain est un sport assez peu diversifié en ce qui concerne les types de joueurs : ce sport privilégie surtout les joueurs grands, puissants et très rapides[11], et exclut de fait la majorité de la population. Il faut aussi des joueurs extrêmement imposants pour former les lignes, et des joueurs grands et agiles pour les running back et wide receiver. Le quarterback nécessite une agilité et une vision du jeu avant tout, mais il doit être aussi solide pour éviter les blessures. Ainsi, un joueur de NFL mesure en moyenne 187 cm et pèse 112 kg, contre 175 cm et 82 kg pour un américain moyen[12].
127
+
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+ En NFL, les joueurs sont d'authentiques athlètes : la majorité des receveurs sont de grands sprinteurs dont certains d'entre eux frôlent les 10 secondes au 100 mètres. Ils sont capables de parcourir 60 yards de terrain en quelques secondes (avec l'équipement), de tourner la tête et de capter des balles lancées en missile, puis de résister au plaquage des défenseurs.
129
+
130
+ Il faut toutefois préciser que ce sport, tel qu'il est pratiqué aux États-Unis au niveau professionnel, est souvent cité comme un des plus touchés par le dopage ; c'est ainsi que l'on explique que l'espérance de vie d'un joueur professionnel de football américain ne dépassait pas 55 ans dans les années 1990[13].
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132
+ Au football américain, le rôle des entraîneurs est très important, plus que dans n'importe quel autre sport, par leur impact direct et permanent sur le jeu. On dénombre pas moins d'une vingtaine de personnes uniquement dans l'encadrement sportif. Ainsi, il y a un entraîneur différent pour presque chaque poste auquel on ajoute un entraîneur chargé de la condition physique et de nombreux assistants. En effet, l'effectif total d'une équipe pro NFL peut compter jusqu'à 70 joueurs : 53 joueurs actifs, plus l'équipe d'entraînement (practice squad), 10 autres athlètes (réservistes) et la liste des blessés. Bien évidemment, il faut encore ajouter le personnel médical et administratif.
133
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134
+ Cependant on peut mettre en avant quelques postes importants :
135
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+ Des start-up essaient d'améliorer les techniques d'entraînement grâce aux nouvelles technologies. La société STRIVR – pour Sports Training in Virtual Reality – a par exemple développé une plateforme d'entrainement reposant sur la réalité virtuelle. Grâce à un casque HTC Vive, les athlètes peuvent accéder à un environnement à 360° leur permettant de revivre des situations du terrain tout en étant dans une salle de classe[14].
137
+
138
+ Les stades utilisés aux États-Unis par les franchises professionnelles ou les équipes universitaires de football américain sont souvent d'immenses enceintes dont certaines comptent parmi les plus grandes au monde. En 2016, 38 073 667 spectateurs ont assisté aux 873 matchs concernant la Division I FBS, soit une moyenne de 43 612 spectateurs par match[15]. Dans ce domaine, tous sports confondus au niveau mondial, seule la NFL fait mieux (69 487 en 2016) (voir : Liste des affluences sportives).
139
+
140
+ Aux États-Unis, même pour les matchs mineurs, on trouve des meneuses de claques ou pom-pom girls (cheerleaders) pour animer les tribunes. Ces dernières sont organisées en véritables équipes et mettent de l'ambiance avec des chants et des figures de gymnastique. Dans les stades universitaires, l'orchestre de l'université accompagne toujours son équipe.
141
+
142
+ Le sport est très populaire aux États-Unis avec 1,1 million de joueurs dans les high schools (équivalant aux lycées ou collèges en Europe) et près de 70 000 joueurs dans les universités[16], autant que le football-association l'est dans le reste du monde (250 millions de joueurs dans 200 pays[17]). Dans le Sud profond et le Midwest des États-Unis, les gens parlent presque de « religion ». Cet engouement pour ce sport commence dès le plus jeune âge avec de nombreuses familles passionnées et les écoles qui ont elles aussi leurs équipes. Encore une fois, les joueurs sont sélectionnés en fonction de leur gabarit et de leurs aptitudes athlétiques et physiques.
143
+
144
+ Mais passée leur scolarité, et à l'exclusion évidemment des joueurs retenus dans les équipes professionnelles, peu d'Américains pratiquent ce sport dans leurs loisirs, situation à opposer, par exemple, à celle des Européens qui pratiquent leur soccer dans différentes ligues amateurs ou « corpos » etc. Des formes simplifiées lui sont préférées.
145
+
146
+ La popularité du sport en Amérique du Nord a entraîné le développement de ligues sportives virtuelles où les joueurs endossent le rôle d'entraîneurs : les ligues fantasy. Le football américain est le sport qui compte le plus grand nombre de ligues fantasy[18].
147
+
148
+ Depuis 1999, une Coupe du monde est organisée par la Fédération internationale de football américain (aussi désignée par l’acronyme du nom anglais International Federation of American Football soit IFAF) tous les quatre ans[19]. L’équipe du Japon a remporté les deux premières éditions en 1999 et 2003 mais les Japonais se sont inclinés sur leur sol en juillet 2007 pour la troisième édition[20].
149
+
150
+ Les équipes nationales européennes s'affrontent tous les deux ans depuis 1983 dans le championnat d'Europe de football américain.
151
+
152
+ Les équipes nationales européennes junior, en catégorie moins de 19 ans, disputent tous les deux ans depuis 1992 (excepté 2010) le championnat d'Europe de football américain des moins de 19 ans.
153
+
154
+ L'Eurobowl est une coupe d'Europe de football américain mettant aux prises les différents champions nationaux du Vieux continent. Cette compétition se dispute pour la première fois sous forme de tournoi en août 1986 à Amsterdam.
155
+
156
+ La National Football League organisait en Europe un championnat spécifique aux équipes européennes appelée NFL Europa. Elle servait également de ligue de développement pour des joueurs américains. Kurt Warner fit par exemple un passage remarqué en Europe avant de percer aux États-Unis.
157
+
158
+ La NFL Europa n'existe plus depuis 2007 à la suite d'une nouvelle stratégie de la ligue[21]. En effet, malgré toutes les tentatives de la NFL, le football américain n'a jamais été assez populaire en Europe, et l'implantation de ce championnat a été un échec financier, la ligue perdant jusqu'à 30 millions de dollars par saison[22]. Six franchises, cinq en Allemagne (Berlin Thunder, Centurions de Cologne, Francfort Galaxy, Rhein Fire de Düsseldorf, Hambourg Sea Devils) et une aux Pays-Bas (Amsterdam Admirals) participaient à la dernière édition de cette compétition qui a impliqué pendant un certain temps des formations situées en Espagne (Dragons de Barcelone), en Écosse (Scottish Claymores) et en Angleterre (London Monarchs). La finale de ce championnat était appelée World Bowl.
159
+
160
+ La National Football League (désignée par l'acronyme NFL) également appelée Ligue nationale de football au Québec rassemble l'élite des professionnels depuis 1920[23]. C'est la principale ligue professionnelle de football américain dans le monde. Les saisons NFL se terminent depuis 1967 par une finale appelée Super Bowl[24]. La saison régulière comporte désormais 16 matchs répartis sur 17 semaines consécutives suivis d'une phase de séries éliminatoires conduisant au Super Bowl.
161
+
162
+ La NFL organise alors des matchs de saison régulière délocalisés hors du territoire américain. La première rencontre des séries internationales se déroule ainsi le 28 octobre 2007 au stade de Wembley de Londres[25]. Neuf ans plus tard, un premier match est organisé à Mexico, le 21 novembre 2016 au stade Azteca[26].
163
+
164
+ De 1983 à 1985, la United States Football League tenta de concurrencer le monopole de fait de la NFL. Ce fut un échec retentissant conclu par un procès condamnant la NFL à verser à l'USFL un dollar symbolique de dommage et intérêt. L'USFL hérita alors du sobriquet de la ligue à un dollar « One Dollar League »[27]. Beaucoup d'autres ligues ont tenté de faire face à la NFL, jusqu'à aujourd'hui elles ont toutes échoué.
165
+
166
+ En 2009, une nouvelle fois une ligue (United Football League ou UFL) tente de concurrencer la NFL. La Ligue fait faillite après seulement quelques saisons.
167
+
168
+ L'Alliance of American Football est une ligue professionnelle dont la création a été annoncée en mars 2018. La première saison débute le 9 février 2019, une semaine après le Super Bowl LIII.
169
+
170
+ La Arena Football League (désignée par l'acronyme AFL) est une ligue mineure fondée en 1987. La ligue fait faillite en 2009, puis est refondée en 2010. Elle organise un championnat de football américain en salle aux États-Unis de janvier à juillet, pendant l'intersaison de la NFL. La particularité de cette ligue est d'utiliser un terrain deux fois plus petit (en salle) et le nombre de joueurs est de 8 au lieu de 11 par équipe sur un terrain.
171
+
172
+ La National Collegiate Athletic Association (désignée par l'acronyme NCAA) organise un championnat universitaire de football américain aux États-Unis ; les « Bowls » de fin de saison font office de finales. Parmi les équipes les plus en vue dans ces compétitions de College Football, on peut citer les équipes suivantes : les Trojans d'USC (possédant 8 ou 11 titres de championnat selon les versions), le Crimson Tide de l'Alabama (treize titres de champion), les Sooners de l'Oklahoma (huit fois champions), Hurricanes de Miami (cinq titres nationaux) ou Fighting Irish de Notre Dame (treize titres de champion)[28].
173
+
174
+ Il existe d'autres organisations sportives universitaires de moindre importance parmi lesquelles la National Association of Intercollegiate Athletics (NAIA), ou encore National Junior College Athletic Association (NJCAA).
175
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176
+ Outre Walter Camp qui fut décisif au début des années 1880 dans la genèse du jeu, George Halas, Curly Lambeau et Vince Lombardi furent importants dans l'approche du jeu.
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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3
+ L'amour désigne un sentiment intense d'affection et d'attachement envers un être vivant ou une chose qui pousse ceux qui le ressentent à rechercher une proximité physique, intellectuelle ou même imaginaire avec l'objet de cet amour. Dans le cas d'une autre personne, l'amour peut conduire à adopter un comportement particulier et aboutir à une relation amoureuse si cet amour est partagé.
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+
5
+ En tant que concept général, l'amour renvoie la plupart du temps à un profond sentiment de tendresse et d'empathie envers une personne. Toutefois, même cette conception spécifique de l'amour comprend un large éventail de sentiments différents, allant de la passion amoureuse et de l'amour romantique, à la tendre proximité sans sexualité de l'amour familial ou de l'amour platonique et à la dévotion spirituelle de l'amour religieux.
6
+ L'amour sous ses diverses formes agit comme un facteur majeur dans les relations sociales et occupe une place centrale dans la psychologie humaine, ce qui en fait également l'un des thèmes les plus courants dans l'art.
7
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8
+ Le verbe français « aimer » peut renvoyer à une grande variété de sentiments, d'états et de comportements, allant d'un plaisir général lié à un objet ou à une activité (« j'aime le chocolat », « j'aime danser ») à une attirance profonde ou intense pour une personne (« Roméo aime Juliette ») ou plusieurs personnes (« Il aime ses enfants »). Cette diversité d'emplois et de significations du mot le rend difficile à définir de façon unie et universelle, même en le comparant à d'autres états émotionnels.
9
+
10
+ Le mot français « amour », comme le verbe « aimer » qui lui est relatif, recouvre une large variété de significations distinctes quoique liées. Ainsi, le français utilise le même verbe pour exprimer ce que d'autres langues expriment par des verbes différents : « j’aime ma femme » et « j’aime les sucreries » par exemple (alors qu'en anglais, on dira respectivement « to love » et « to like » et, en espagnol, « querer » ou « amar » et « gustar »). On constate aussi une telle variété pour le mot « amour », par exemple dans la pluralité des mots grecs désignant l’« amour ». Les différences culturelles dans la conception de l'amour redoublent donc la difficulté d'en donner une définition universelle.
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+ Le substantif « amour » a néanmoins une extension moins large que le verbe « aimer » : on parlera rarement, par exemple, d'« amour » des sucreries, même si l'on dit les « aimer ». Le sens du verbe « aimer », qui peut aussi exprimer l'amitié, ou plus simplement une affection pour quelque chose qui est source de plaisir, est donc plus large que celui du mot « amour ».
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+ Bien que la nature ou l’essence de l'amour soit un sujet de débats, on peut éclaircir plusieurs aspects de cette notion en s'appuyant sur ce que l'amour n'est pas. En tant qu'il exprime un sentiment fort et positif, on l'oppose communément à la haine, voire à l'indifférence, la neutralité ou l'apathie. En tant que sentiment, plus spirituel que physique, on l'oppose souvent au sexe ou au désir sexuel. En tant que relation privilégiée et de nature romantique avec une personne, on le distingue souvent de l'amitié, bien que l'amitié puisse être définie comme une forme d'amour, et que certaines définitions de l'amour s'appliquent à une proche amitié[1].
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+ L'amour désigne un fort attachement affectif à quelqu'un ou à quelque chose. S'il renvoie souvent, dans l'usage courant, aux relations humaines, et plus précisément à ce qu'une personne ressent pour une autre, l'amour peut néanmoins aussi être « impersonnel » : il est en effet possible de dire qu'une personne éprouve de l'amour pour un pays (par exemple son propre pays : voir Patriotisme), pour la nature, ou encore pour un principe ou un idéal, si elle lui accorde une grande valeur et qu'elle s'y sent très attachée. De même, on peut ressentir de l’amour pour un objet matériel, un animal ou une activité, si l'on entretient des liens affectifs forts ou étroits avec ces objets (ou qu'on s'identifie à eux). Lorsque l'amour d'un objet devient exclusif, voire excessif ou pervers, on parle de fétichisme ou d'idolâtrie.
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+ L'amour entre les personnes, quant à lui, est un sentiment généralement plus intense qu'un simple sentiment amical ou affectueux. Il peut cependant se présenter sous différentes formes et à des degrés d'intensité divers, de la simple tendresse (quand on dit « aimer » les enfants, par exemple) au désir le plus ardent (chez les amants passionnés par exemple). Ainsi, l'amour entre les membres d'une même famille n'est pas le même qu'entre des amis ou au sein d'un couple d'amoureux. Quand il est ressenti avec une grande intensité et qu'il exerce un fort pouvoir érotique (ou une attirance sexuelle), on parle d'amour « passionnel » ou de « passion amoureuse », utilisant souvent l'image de la flamme ou de la brûlure pour décrire l'effet qu'il exerce sur les sens et l'esprit. Quand cette passion provoque une identification si étroite avec une personne qu'elle tend à unifier les deux amants, on parle d'amour « fusionnel ».
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+ L'apparition plus ou moins subite de l'amour passionnel est décrite dans la langue courante comme un dessaisissement (« tomber amoureux », « coup de foudre »), provoquant chez celui qui l'éprouve des comportements destinés à séduire l'être aimé et visant à obtenir la réciprocité de cet amour, qui s'exprimera le cas échéant par des actions et des gestes amoureux – parmi lesquels les caresses, les baisers et les rapports sexuels, ces derniers étant désignés dans plusieurs langues par l'expression « faire l'amour ». Ces pratiques et ces gestes sont en partie culturels et peuvent faire l'objet – tout comme l'étude des interdits liés à l'amour – d'une approche anthropologique ou sociologique.
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+ Outre les différences culturelles dans les pratiques liées à l'amour, les idées et les représentations sur l'amour ont également beaucoup changé selon les époques. L'amour platonique, l'amour courtois et l'amour romantique sont ainsi des conceptions distinctes et apparues à des époques précises de l'Histoire. Il existe aussi un certain nombre de désordres psychiques liés à l'amour, et étudiés par la psychologie, comme l'érotomanie ou le narcissisme. Certaines formes d'amour sont par ailleurs perçues comme des perversions ou des déviances (voir paraphilie), telles que la pédophilie (attirance sexuelle pour les enfants) et la zoophilie (attirance sexuelle pour les animaux). De telles amours peuvent être étudiées aussi bien par la psychologie que par les sciences humaines et sociales.
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+ À cause de la nature complexe et difficile à saisir de l'amour, les discours sur l'amour se réduisent souvent à des clichés, que l'on retrouve dans un certain nombre de dictons sur l'amour, depuis la phrase du poète Virgile : « L'amour triomphe de tout (omnia vincit amor) », jusqu'au célèbre : « L'amour rend aveugle ». Le philosophe Leibniz en donnait, lui, cette définition : « Aimer, c'est trouver plaisir au bonheur d'autrui »[2].
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+ Dans l'Histoire, la philosophie et la religion (ainsi que la théologie qui lui est liée) ont beaucoup médité sur le phénomène amoureux, source constante d'inspiration pour les arts plastiques, littéraires et musicaux. La psychologie, au siècle dernier, a renouvelé les réflexions sur le sujet. Ces dernières années, des sciences telles que la biologie, la neurologie et les neurosciences, mais aussi la zoologie[réf. souhaitée] et l'anthropologie[réf. souhaitée], ont amélioré notre compréhension de la nature et de la fonction de l'amour.
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+ Le terme est employé au XIIIe siècle en langue française sous la forme amor venant de l'ancien occitan et se prononçant "amour"[3]. On le note dès les Serments de Strasbourg (842) dans une forme romane dans la locution Pro deo amur (pour l'amour de dieu)[4].
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+ Le terme amour recouvre quatre sentiments distincts de la Grèce antique : l'éros, la philia, l'agapè et la storgê.
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+ La storgê est l’amour entre parent et enfant, particulièrement l'amour mère-enfant.
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+ La philia se rapproche de l'amitié telle qu'on l'entend aujourd'hui, c'est une forte estime réciproque entre deux personnes de statuts sociaux proches, qui mène aussi à l'entraide. Elle ne pouvait exister à l'époque qu'entre deux personnes du même sexe, du fait de l'inégalité entre les sexes.
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+ L’agapè est l'amour du prochain proche de l'altruisme aujourd'hui, le don désintéressé. Il se caractérise par sa spontanéité, ce n'est pas un acte réfléchi ou une forme de politesse mais une réelle empathie pour les autres qu'ils soient inconnus ou intimes. Dans la tradition chrétienne des pères de l'Église, ce mot est assimilé au concept de charité, bien que celui-ci soit plus proche d'une relation matérielle établie avec des personnes en souffrance. L’agapè originel ne revêt pas cette connotation morale de responsabilité devant une autorité divine.
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+ L’éros, lui, est l'amour au sens d’être amoureux, l'amour des poètes pour ainsi dire. Cet amour est parfois romantique ou passionné, et s'accompagne presque toujours de désir sexuel. Dans la pensée platonicienne, il est parfois vu comme l'une des passions néfastes que produit l’épithumia (ou « appétit »), mais aussi comme une « divine folie » qui est « la cause des plus grands biens pour les hommes »[5]. Cependant il pouvait se mêler à la philia à travers la pédérastie[6], qui liait un amant d'âge mûr (« éraste ») à un jeune aimé (« éromène »).
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+ D'après la revue Planète, les relations amoureuses aux États-Unis, selon leur type, s'exprimaient dans les années 1960 par trois mots : « love », le sentiment amoureux ; « sex », les rapports sexuels sans préjuger des sentiments, présents ou non ; et « fun », le simple échange de relations intersexe allant du simple flirt à des relations plus poussées, mais sans intention d'engagement ni d'une part ni de l'autre.
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+ Les réflexions philosophiques se développent sur des vécus différents. Citons l'amour reçu des parents, l'amitié, la passion amoureuse. L'amour reçu des parents est idéalement vécu d'abord comme un donné inconditionnel, mais fusionnel ; puis de plus en plus comme responsabilisant (l'enfant reconnu dans son altérité doit fonder son propre foyer) ; pour se poursuivre, à travers des conflits plus ou moins aigus dans une nécessaire distance où l'enfant s'assume dans une relation dont il se sent responsable, qu'il peut vivre avec d'autres comme amitié. La passion amoureuse se vit d'abord comme une aliénation, elle nait de l'émotion, vise la possession. Elle peut se prolonger dans un engagement de volonté, comme don de soi dans la fidélité.
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+ Certains philosophes ont développé le concept d'amour comme fusion. Empédocle imaginait l'amour et la haine comme les deux forces originaires de l'être. L'amour, pour lui, est le contraire de la haine qui sépare. L'idée d'unité, voire de fusion, sous-tend sa notion d'amour. Dans la même veine, Aristophane, dans le Banquet de Platon, imagine l'amour comme une aspiration à l'unité originelle. Étendu à sa dimension cosmique, l'amour ne semble plus qu'un leurre pour nous faire participer à la dynamique cosmique. Arthur Schopenhauer, inspiré par le bouddhisme, en arrive ainsi à un pessimisme métaphysique : puisque l'amour nous fait entrer dans un cycle cosmique sans cesse répété, dans un cycle de souffrances menant à une unité impersonnelle, ne vaut-il pas mieux renoncer au désir, à l'amour ? Schopenhauer avance que l'amour n'est qu'une illusion du Vouloir-Vivre (l'essence de toute chose selon lui) qui est défini comme le désir inconditionnel d'une espèce de subsister et de se perpétuer elle-même à travers la reproduction.
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+ Socrate va au-delà du concept d'amour-fusion. Il comprend l'amour comme étant l'enfant de Pénia, le dénuement, et Poros, la ressource. Aimer, c'est désirer ce qu'on n'a pas. L'amour, à la différence du besoin, est une insatisfaction radicale : enfant de dénuement. L'amour cherche la contemplation de la beauté, et ultimement de la beauté absolue. Cet amour est aussi riche en ressources - enfant de Poros -, donc fécond, non dans la possession, mais dans la créativité, car né de la différence entre le même et l'autre, il est source d'imprévisible nouveauté.
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+ Aristote conceptualise la différence entre eros et philia, mettant en valeur cette dernière. La philia idéale est celle où on s'unit non par intérêt ou plaisir, mais comme recherche du bien de l'autre sans rien attendre en retour. La joie de ces 'amis' vient de l'amitié elle-même. Aristote introduit dans l'idée d'amour l'idée d'opposition entre amour de soi et amour de l'autre. Cependant il résout l'opposition dans l'idée que l'amour de soi bien pensé demande de s'attacher à la « partie supérieure de l'âme », à rechercher le Bien supérieur, à vivre harmonieusement en commun, et cette harmonie qui est le bien vivre, qui est le cœur de l'être, ne peut se vivre qu'en vivant l'amour de l'autre qui fait sentir la joie de l'être à travers l'existence de l'autre. L'autre est nommé par lui « alter ego » : j'ai besoin de l'autre pour me comprendre.
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+ Pour répondre à cette question : « l'homme est-il à la source de l'amour qu'il vit ou l'amour est-il un concept naturel qui s'impose à l'homme ? », le philosophe Baruch Spinoza, qui s'est sérieusement penché sur la question, notamment dans son Éthique, définit ainsi que : « L'amour n'est autre chose que la joie, accompagnée de l'idée d'une cause extérieure ; (...) Nous voyons également que celui qui aime s'efforce nécessairement de se rendre présent et de conserver la chose qu'il aime[7]. » Il semble que c'est par le biais de la littérature que le thème de l'amour a été traité par les philosophes à partir de la Renaissance. Pensons à Rousseau, Goethe, Voltaire, etc. Sur le déplacement de l'interrogation sur l'agapé grec vers la littérature, nous renvoyons à Derrida.
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+ Emmanuel Levinas a développé le thème de l'altérité notamment dans : Le Temps et l'autre, Totalité et Infini. Il porta l'éthique au rang de philosophie première, réel bouleversement dans le rationalisme occidental.
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+ Le XXe siècle ressuscite aussi une conception hédoniste de l'amour, notamment à travers le mouvement hippie :
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+ « Vivre d'amour et d'eau fraîche ». Ni guerre ni labeur ; uniquement l'amour. « Peace and Love » (« Paix et amour »). Plaisir de la séduction, de l'érotisme et des divertissements sexuels mêlé de pacifisme.
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+ Sur le plan psychique, la psychanalyse considère que les premières relations parents-enfants sont déterminantes dans l'esprit d'une personne et de sa perception de l'amour. Les relations mère-fils ou père-fille, notamment, sont particulièrement marquantes. Les relations parents-enfants sont généralement déséquilibrées : le parent répond aux besoins de l'enfant. Il est dit dans ce cas que l'amour de l'enfant est captatif et celui des parents oblatif.
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+ En grandissant l'enfant apprend à rééquilibrer ces relations. Cet apprentissage peut échouer à tel ou tel moment, et l'adulte en garder un manque de maturité (s'il n'en prend pas conscience) et une perception de l'amour plus ou moins blessée. Les relations de ses parents entre eux seraient aussi importantes dans la construction de cette idée de l'amour.
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+ L'amour peut être perçu essentiellement comme la quête d'un manque, lorsque la notion oblative ne s'est pas développée. L'amour apporté à un individu ou un objet naîtrait par ce qu'il apporte à un individu ou qu'il serait susceptible de lui apporter. « Aimer » ne serait autre qu'une façon inconsciente d'avouer sa propre impuissance à l'autonomie pour un besoin particulier à un moment donné. Besoin d’aimer ou besoin de se sentir aimé ne serait autre qu'un besoin égoïste, qu'une attente de la personne qui pourrait combler les ‘manques’ immatériels ou matériels qu'elle ne serait pas capable de satisfaire par elle-même. Par exemple, en Occident, le besoin d'un enfant entraînerait le besoin d’une compagne ou d’un compagnon à nos côtés, besoin qui nourrit un sentiment d’amour ou de besoin d’amour pour la personne attendue pour concevoir cet enfant.
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+ La réalité psychique du besoin d’enfant résiderait plus dans un besoin de sécurité motivé apparemment par le bien de l'enfant : le nourrir et l'accompagner vers l’âge adulte. Mais cette attitude, apparemment généreuse, sous-tendrait en fait un désir caché chez certains parents d'être accompagné vers la vieillesse. Dans ce type de situation, « aimer » ou dire « je suis amoureux(se) », serait une façon inconsciente de dire : « j’espère que la personne pour laquelle j’éprouve des sentiments amoureux m’apportera les choses que j’attends d’elle ». Tant qu'il est senti chez la personne aimée la présence des choses attendues de sa part, le sentiment perdure, mais si la personne aimée perd ou ne dispose pas d'une partie de ce que l'autre attend, le sentiment d’amour s’estompe ou s’éteint. Lorsque ce sentiment s'estompe, il n'est pas rare d’entendre : « Nos deux chemins se sont séparés » car « mes besoins ont changé », « nous n'avons pas suivi la même route », etc. À ce moment, la personne qui se sent « en danger » peut être sujette à des crises d'anxiété. La personne quittée peut y être plus ou moins indifférente ; si tel n’est pas le cas celui qui est « abandonné » aura probablement un sentiment de tristesse, de jalousie, de colère ou même de haine…
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+ Selon l'universitaire Nicolas Favez, l'amour a longtemps été absent en psychologie du couple, à la fois pour des raisons morales et en raison de la difficulté à aborder l’objet[8].
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+ Isaac « Zick » Rubin (1970) est considéré comme le précurseur des recherches empiriques et psychométriques en la matière ; ses travaux s'appuient sur une théorie de l’amour compris comme « une attitude qui prédispose l’individu à penser, ressentir et agir d’une façon particulière envers un objet d’amour », vision semblable à l’attachement romantique.
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+ Plusieurs typologies ont été proposées comme celle du sociologue John Alan Lee (en) dans Les couleurs de l’amour en 1970 (déclinée en plusieurs « styles » de « Eros » à « Agape ») ou encore la théorie dite « triangulaire » (1977) du psychologue Robert Sternberg (où l’amour est constitué de trois composants : la passion, l’intimité et l’engagement, dimensions susceptibles de varier en intensité, représenté sous forme d’un triangle, et qui donne sept styles de l’« affection » à l’« amour accompli »[8]).
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+ Si conceptualiser l’amour au niveau psychologique est déjà difficile, le mesurer est plus compliqué encore, et la plupart des chercheurs ont renoncé devant la difficulté à trouver des critères le rendant quantifiable (Rubin, 1988). Quelques tentatives ont cependant eu lieu : en 1986, Elaine Hatfield et Susan Sprecher, respectivement psychologue et sociologue américaines, élaborent la Passionate Love Scale (PLS) (« échelle d'amour passionnel »), un test visant à mesurer le degré d'intensité de l'amour porté par un individu pour un autre ; celui-ci intègre des composants cognitifs, émotionnels et comportementaux[9],[10]. Le protocole est ensuite réutilisé par de nombreux chercheurs dans les décennies suivantes[10],[11]. D'autres échelles sont ensuite élaborées : la Love Attitudes Scale (« échelle d’attitudes amoureuses ») (C. Hendrick & S. Hendrick, 1990; C. Hendrick, S. Hendrick & Dicke, 1998) et la Triangular Love Scale (« échelle d'amour triangulaire ») (Sternberg, 1997)[8].
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+ En 1999, les universitaires Roy F. Baumeister et Ellen Bratslavsky exposent une théorie selon laquelle l'amour est la dérivée première de l'intimité mesurée dans le temps, ce qui signifie que si le sentiment amoureux est peu intense lorsque l'intimité est stable (qu'elle soit forte ou faible), il va en se renforçant dès que l'intimité va croissant[12],[13]. En 2003, les chercheurs Anne Falconi et Étienne Mullet déterminent la « structure algébrique exacte » de l'amour tout au long d'une vie adulte en attribuant un facteur multiplicateur à chacune des trois grandes composantes de l'amour : 0,51 pour la passion, 0,29 pour l'intimité et 0,20 pour l'engagement[14],[13].
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+ Selon Nicolas Favez, la principale critique concernant l'appréhension générale de l'amour en psychologie « est l’indétermination de leur objet : il n’est jamais très clair si l’on parle, avec ces styles d’amour, de la personnalité des individus – leur inclinaison à aimer d’une certaine façon, ce qui en ferait donc un trait de personnalité, ou si l’on parle de relations – le style serait une qualité émergente de la rencontre entre deux personnes. [...] Or, la question est de savoir dans quelle mesure nous avons deux systèmes séparés, l’un d’amour et l’autre qui évalue l’importance de la relation et pilote le premier, ou si l’importance que nous attribuons à une relation ne dépend pas justement de l’amour ressenti »[8].
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+ Zoologiquement, la vie et le comportement sexuels des êtres humains présentent de nombreux points communs avec ceux des primates, et plus généralement avec l'ensemble des mammifères. L'observation de l'espèce la plus proche de l'Homo sapiens, le chimpanzé nain du Congo ou bonobo (Pan paniscus), ainsi que celle des autres grands singes, suggère que l'amour chez l'homme ne serait qu'une forme culturellement complexifiée d'un phénomène existant déjà chez ces animaux.
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+ Physiologiquement, le coït tel qu'il est observé chez l'Homo sapiens ne diffère guère de l'accouplement chez les grands singes. En revanche, la séquence amoureuse, des premières approches, de la séduction jusqu'à l'accouplement, semble avoir évolué parallèlement à l'hypertrophie du cortex cérébral dont a été dotée notre espèce au cours de son évolution récente. Les aptitudes à l'idéation, l'imagination, l'anticipation et à la stratégie qui en résultent ont complexifié le processus à l'extrême.
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+ L'attachement durable, la formation de couples relativement stables s'observe également chez ces animaux, mais sans atteindre la diversité des comportements individuels, la durée et le rôle fondamental de l'imaginaire constatés dans la vie amoureuse humaine. Un autre facteur qui distingue l'humain des singes, avec d'énormes conséquences, est la disponibilité quasi constante de la femelle humaine à l'accouplement, ce qui n'existe pas chez les autres mammifères.
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+ Les zoologues se sont en outre intéressés à l'avantage concurrentiel, du point de vue de l'espèce, que donne l'amour tel qu'il se manifeste chez les êtres humains. Il apparaîtrait comme nécessaire à la sécurisation du couple durant la période d'extrême vulnérabilité des jeunes, elle-même suivie de la phase de développement de l'intelligence d'un adulte, moments qui, rapportés à leurs équivalents chez les espèces proches, sont extrêmement longs.
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+ En outre, les comportements sexuels se manifestent de manière extrêmement variable chez les animaux[15]. D'un point de vue évolutif, la grande variété des comportements amoureux influencerait la diversité des espèces.
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+ Les études animales de l’attachement ont montré que les différents types d’attachement (filial, romantique, fraternel, amical, pour un animal, un habitat, un milieu ou pour un objet) ont des bases neurobiologiques en partie communes. Chez l’humain, l’attachement « romantique » met en jeu globalement les mêmes régions cérébrales, ainsi que certaines structures impliquées dans les récompenses[16]. L’attachement « romantique » dépendrait, au moins en partie, du contexte socioculturel. En effet, il est observé que dans les sociétés où l’activité érotique se déroule simplement et quotidiennement, l’attachement romantique est moins marqué et plus « apaisé » que dans les passions et les extases sentimentales de l’amoureux occidental, « qui soupire comme une fournaise » pour un impossible idéal romantique[17]. Plusieurs auteurs ont souligné la ressemblance entre certains aspects de la passion amoureuse (altération de l’état mental, exaltation de l’humeur, pensées intrusives de l’objet aimé…) et certains troubles psychiques (observés par exemple dans les troubles bipolaires et obsessionnels-compulsifs)[18]. En schématisant, il semblerait que la mise en jeu du système des récompenses, facteur primordial de la sexualité humaine[19],[20], induise une « dépendance » à l’objet « aimé » qui conduirait à des états de « manque » lorsque cet objet est inaccessible[21]. Ces états psychiques intenses provoqués par les passions amoureuses sont à l'origine, non seulement d'accomplissements remarquables dans les arts, la poésie et la litt��rature, mais également de bouleversements individuels (tentatives de suicide, crimes passionnels…) ou sociaux (selon la légende, la guerre de Troie fut provoqué par l'enlèvement d'Hélène par le prince Pâris, subjugué par sa beauté extraordinaire).
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+ L’anthropologue Helen Fisher assimile la puissance de ce sentiment à une addiction proche de la cocaïno-dépendance[22].
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+ Quant à l'amour maternel, chez les animaux, une intervention dans un processus naturel comme l'accouchement perturbe l'attachement de la femelle envers son petit. Ainsi, « des brebis parturientes ayant subi une anesthésie péridurale ne manifestent pas de comportement maternel »[23].
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+ Dans son dernier ouvrage, Le Premier Amour (Plon, 1999), les enfants sont de grands passionnés et savent très tôt ce qu'aimer veut dire, on aime à trois ans comme on aimera toute sa vie, explique le psychosociologue Francesco Alberoni[24].
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+ Le lien originel serait la première histoire d’amour selon les chercheurs, une continuation de quête à toutes les histoires amoureuses convoitées. L’attachement sexuel présenterait dès la naissance une activité neurophysiologique qui se maintiendrait dans l'enfance pour déborder physiquement sur l’âge adulte avec l’afflux d’hormones provoquant des réponses physiologiques à l'adolescence. Jean-Pol Tassin, neurobiologiste au Collège de France, indique que les histoires d'amour sont des éléments émotionnels dans le processus cérébral qui sont un prolongement du lien maternel. « Dès la naissance, un rapport à la mère fondé sur la recherche de plaisirs sensoriels se crée, explique-t-il. Avec ce premier rapport hédoniste, l'enfant au cours de son développement se bâtit ce que l'on peut appeler un « bassin attracteur » : il intègre petit à petit ses satisfactions premières et va passer sa vie à rechercher chez les autres des stimuli analogues. »[25]
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+ La famille est un lieu riche en relations amoureuses : amour conjugal, amour maternel, et de manière plus générale, parental, amour filial, fratrie.
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+ L'importance de l'affection des membres d'une même famille entre eux est illustrée par l'émotion vécue dans les grands évènements tels qu'une naissance, un mariage, un succès, une épreuve, un accident, un décès.
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102
+ L'amour ne diffère pas fondamentalement dans les diverses cultures humaines, les parades de séduction restant à la base les mêmes en Afrique, en Orient, en Europe ou en Amérique du Nord[réf. nécessaire]. C'est plutôt l'attitude à l'égard du désir féminin, dont la répression est fréquente dans beaucoup de sociétés (voir aussi Comportement et langage), qui change de forme extérieure. Il semble qu'un abandon de soi permet la délivrance ou l'expression d'un aboutissement à autrui.
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104
+ Le comportement sexuel varie fort peu suivant les diverses sociétés humaines. Les modes de séduction, de contacts, les parades et les expressions faciales ne présentent que des différences mineures et très extérieures.[réf. nécessaire] L'Europe n'a plus le monopole de la représentation massifiée du comportement amoureux ; pourtant, les deux grandes industries cinématographiques du monde, occidentale et indienne[réf. nécessaire], montrent de manière saisissante le caractère uniforme des représentations collectives de la sexualité dans des cultures différentes, a fortiori sachant que ces deux cinémas ont chacun une aire d'influence qui va bien au-delà de leurs sphères géographiques propres. Les films indiens sont depuis longtemps projetés dans tous les cinémas du Moyen-Orient et du monde arabe, tandis que le cinéma occidental a depuis longtemps fait la conquête du Japon et de la zone d'influence chinoise.[réf. nécessaire]
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106
+ Néanmoins, certains détails comportementaux sont culturellement acquis. Le baiser avec la langue, par exemple, qui semble naturel en Occident, en Chine, dans le monde arabe, en Inde, était probablement inconnu en Afrique subsaharienne avant l'arrivée des Européens[réf. nécessaire]. Dans Ma vie secrète, un anonyme licencieux de l'époque victorienne rapporte qu'il a dû enseigner cette pratique, qui n'allait pas de soi. Il s'agirait donc d'un trait culturel, mineur, mais réel.
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+ L'éthnolinguistique, l'anthropologie linguistique et les études en traduction mettent en question la démarche anthropologique qui consiste à analyser le rapport entre les êtres humains et l'amour dans diverses langues-cultures. L'éthnolinguistique de Underhill (2012) montre par exemple que l'amour est représenté en termes métaphoriques, et que les cadres et les configurations métaphoriques diffèrent en anglais, français et tchèque. Mais si on va au-delà de la langue et on entre dans le discours, on ne peut maintenir le modèle d'un individu qui incarne sa culture et sa langue. On constate que les individus adoptent, adaptent et résistent les cadres culturels qu'ils trouvent dans la langue. L'anthropologie qui focalise sur les études multilingues montre que la langue n'est que le modèle qui est entretenu par les discours et par les « stratégies discursives ». L'amour se négocie en langage. Et souvent les locuteurs résistent ou rejettent les métaphores conceptuelles selon lesquelles l'amour serait « fusion », le « centre » ou le « but » de la vie. L'humour ne cesse d'innover à partir de paradigmes traditionnels. La vulgarité aussi (voir Underhill 2012).
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110
+ L'homosexualité est un comportement attesté depuis la plus haute Antiquité et fort bien documenté. D'un point de vue psychologique, l'amour entre homosexuels ne diffère pas significativement de l'amour hétérosexuel.
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+ Internet a modifié quelque peu les relations amoureuses dans le monde en facilitant les contacts à distance. De nombreux couples issus de continents différents se sont formés grâce à ce nouveau média.[réf. nécessaire]
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+ Paradoxalement, l'acte le plus naturel du monde (la reproduction) tout comme certaines fonctions corporelles (la défécation) sont accompagnés chez les êtres humains d'interdits sociaux visibles au niveau du langage et du comportement.
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+ Il existe dans toutes les sociétés humaines des tabous relatifs à ces fonctions. Par exemple l'homme est la seule créature[réf. nécessaire] qui se réunit en groupe pour manger mais, dans certaines cultures, s'isole pour déféquer. De même, l'acte sexuel se fait de préférence dans l'isolement (l'amour en groupe est considéré comme déviant). Le langage est lui-même empreint de ces valeurs morales qui distinguent ce qui est « propre » de ce qui est « sale ». La plupart des religions ont considéré comme nuisible pour la vie de l'individu le fait de vouloir satisfaire toutes les pulsions sans critères de limite (voir libertinage, célibat, abstinence) ou au contraire pour en faire le centre de leur philosophie dans certaines sectes (le gourou s'adjuge toutes les femmes du groupe). Le langage distingue ainsi dans toutes les langues du monde plusieurs niveaux pour désigner la copulation : poétique (union), vulgaire (baiser et une infinité d'autres termes), médical-scientifique (coït), etc. Quelques exemples d'euphémismes évitent d'être trop explicite comme faire l'amour ou coucher avec quelqu'un.
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117
+ Le choix du partenaire résulte en fin de compte d'un équilibre subtil entre l'attirance consciente ou culturelle (goûts ou passions communs, niveau de langage, richesse, comportement social, etc.) et l'attirance inconsciente ou naturelle (physique, odeur, sentiment de sécurité, etc.) Il est naturel d'exprimer métaphysiquement ses envies, désirs et besoins.
118
+
119
+ De toute époque, l'amour, comme « désir », a inspiré les artistes de toutes les disciplines artistiques. C'est un thème récurrent et majeur avec le temps ; conséquences de la naissance, de la vie et la mort.
120
+
121
+ L'amour a toujours été un thème de prédilection dans l'histoire de la peinture et de la sculpture, par la représentation de situations amoureuses ou par la symbolique ou l'allégorie, faisant intervenir des personnages mythologiques.
122
+
123
+ Certains thèmes ou personnages mythologiques ou historiques reviennent :
124
+
125
+ Par ailleurs, nombre de scènes amoureuses de la vie quotidienne des hommes ont été représentées, depuis la cour faite à l'être aimé au drame amoureux, en passant par le baiser langoureux ou le libertinage. Un exemple est le tableau de Jean-Honoré Fragonard nommé le Verrou.
126
+
127
+ L'art poétique et le roman sont, avec la chanson, quelques-uns des moyens de prédilection de l'expression verbale de l'amour. À travers les âges, la littérature a reflété des tendances de l'amour, des divinités mythologiques à l'amour réaliste de notre époque.
128
+
129
+ Le français présente une curiosité grammaticale : le mot amour est ordinairement au masculin au singulier, mais souvent au féminin au pluriel (« Un amour mort » / « Des amours mortes »)[26], mais il peut également être au féminin au singulier (« La belle amour, la vraie amour »).
130
+
131
+ Une des principales lois du judaïsme dicte d'aimer l’Éternel « de tout son cœur, de toute son âme et de toutes ses forces »[27]. Elle est régulièrement citée par les pratiquants lors du Chema Israël (« écoute Israël »), prière quotidienne.
132
+
133
+ Un autre commandement concernant l'amour est « tu aimeras ton prochain comme toi-même »[28]. Le judaïsme distingue trois types d'amour[29] : physique, charitable et spirituel. L'amour physique est manifesté dans le récit de la Création où Eve naît à partir d'une côte d'Adam.
134
+
135
+ Selon la conférencière Gila Manolson[30], l'amour dans le judaïsme est avant tout spirituel (le partage des valeurs et la bonté à déceler chez les autres est ce qui importe le plus). C'est également un amour qui se démontre par des actes, ainsi que l'écrit Jill Murray[31] : « L'amour est un comportement. » Ce comportement implique la Tsedaka, charité pratiquée par les juifs. D'après l'essai sur la Bonté du Rav Eliashou Dessler[réf. non conforme], « donner nous conduit à aimer. » La Tsedaka est donc une cause de l'amour, et non pas une conséquence. Ainsi, se comporter de manière juste (notamment en respectant les mitzvot et les lois) permet de manifester son amour envers Dieu et son prochain.
136
+
137
+ Le christianisme « se définit comme religion du Verbe incarné et de l'amour révélé »[32].
138
+
139
+ La révélation chrétienne tient en ceci : « Dieu est Amour » et rien d'autre[33] (1Jn4, 8.16). Cet énoncé constitue le cœur du discours chrétien sur Dieu : « Dieu interprété comme amour ; en cela consiste l'idée chrétienne[34] »
140
+
141
+ Selon Laurent Gagnebin, « dans les religions en général, [Dieu] commence avant tout par être compris comme un Dieu terrifiant, redoutable, très éloigné du Dieu d'amour révélé par Jésus-Christ et qui caractérise aujourd'hui encore tout le christianisme[35]. »
142
+
143
+ L'amour du prochain est la réponse à cet amour reçu :
144
+
145
+ « Je vous donne un commandement nouveau : aimez-vous les uns les autres ; comme je vous ai aimés, vous aussi, aimez-vous les uns les autres. À ceci tous connaîtront que vous êtes mes disciples, si vous avez de l'amour les uns pour les autres. »
146
+
147
+ — Jn 13, 34-35
148
+
149
+ Lorsqu'un Juif demande à Jésus : qui est mon prochain ? Jésus, par la parabole du bon Samaritain, signifie que le prochain est aussi l'étranger, l'ennemi, sans considération de religion. (Cfr Luc 10, 29-37). Ailleurs Jésus appelle à l'amour des ennemis : « Aimez vos ennemis et faites du bien à ceux qui vous haïssent. Bénissez ceux qui vous maudissent, priez pour ceux qui vous diffament. » (Luc 6, 27-28).
150
+
151
+ Le christianisme se différencie d'autres religions par l'abandon des lois et règles : seul le commandement de l'amour est sacré, est volonté de Dieu[36]. Tout le reste est rendu relatif à ce seul commandement. L'évangile selon Matthieu, notamment, l'exprime nettement lorsqu'un docteur de la Loi s'adresse au Christ :
152
+
153
+ « Et l'un d'eux, docteur de la loi, lui demanda pour l'embarrasser :
154
+ « Maître, quel est le plus grand commandement de la Loi ? »
155
+ Il lui dit : « Tu aimeras le Seigneur ton Dieu de tout ton cœur, de toute ton âme et de tout ton esprit.
156
+ C'est là le plus grand et le premier commandement.
157
+ Un second lui est égal : tu aimeras ton proche comme toi-même.
158
+ En ces deux commandements tient toute la Loi, et les Prophètes. » »
159
+
160
+ — Mt 22, 35, 40
161
+
162
+ La recherche de l'amour du prochain, inextricablement liée à l'amour de Dieu, est le fondement de la relation humaine dans la Bible. Le rôle de l'Église et des Écritures est d'ouvrir le cœur des êtres humains (leur conscience) pour qu'il puisse vivre cet amour toujours plus profondément.
163
+
164
+ Pour certains[Qui ?], l'amour du prochain se définit comme une force intérieure qui pousse un être humain à rechercher la paix et à la partager avec les autres. Le désir d'amour se traduit par celui d'être avec l'autre ou les autres, celui d'accepter de recevoir et de donner, celui de dialoguer, de vivre avec, de comprendre, d'accompagner, etc.
165
+
166
+ Selon saint Paul : « Si je n’ai pas d’amour je ne suis rien. L'amour est patient, il est plein de bonté ; l'amour n'est point envieux, il ne se vante point, il ne s'enfle pas d'orgueil. Il ne fait rien de malhonnête. Il ne cherche point son intérêt, il ne s'irrite point, il ne soupçonne point le mal. Il ne se réjouit point de l'injustice, mais il se réjouit de la vérité. Il excuse tout, il croit tout, il espère tout, il supporte tout. L'amour ne meurt jamais[37]. »
167
+
168
+ L'amour dont parle le christianisme se nomme parfois charité (du latin caritas), terme qui le distingue de l'amour érotique ou de l'amitié, et qui comporte, dans son sens religieux initial, une dimension transcendante. Il ne dépend pas du sentiment, mais de la volonté[38] en lien avec l'intelligence. Benoît XVI proclame : « Ce n'est que dans la vérité que l'amour resplendit et qu'il peut être vécu avec authenticité. (...) Dépourvu de vérité, l'amour bascule dans le sentimentalisme. (...) Il est alors la proie des émotions et de l'opinion contingente des êtres humains ; il devient un terme galvaudé et déformé jusqu'à signifier son contraire. La vérité libère l'amour des étroitesses de l'émotivité qui le prive de contenus relationnels et sociaux, et d'un fidéisme qui le prive d'un souffle humain et universel[39]. » (La charité a parfois pris le sens d'une sorte de pitié paternaliste : ce sens est très loin du sens de l’Évangile).
169
+
170
+ Lanza del Vasto précise : « La Charité est un amour conscient partant de la connaissance de soi et de la reconnaissance de soi en autrui. (...) C'est un amour « théologal », c'est-à-dire « découlant de la connaissance de Dieu ». C'est la découverte dans l'âme de tout homme de "l'image et ressemblance de Dieu"(cfr Genèse 1, 26) déposées en elle comme en nous-mêmes[40] ». « Apprends à aimer non parce que ton cœur incontinent déborde, mais pour répondre au commandement de Dieu. Apprends la charité virile qui possède des paroles sévères pour ceux qui t'aiment, sereines pour ceux qui te combattent, chaudes pour ceux qui faiblissent, fortes pour ceux qui souffrent, claires pour les aveugles, écrasantes pour les orgueilleux, un seau d'eau et un bâton pour ceux qui dorment. L'amour qui demande et qui pleure, tue-le ; l'amour qui étreint et qui force, tue-le. Apprends l'amour qui n'attend rien du monde mais rayonne de par sa vertu propre, l'amour qui insuffle force à la personne aimée, et l'amène à la délivrance[41]. »
171
+
172
+ Le pape François a rappelé ce commandement en conclusion de son message pour la Journée mondiale de la paix 2014, en soulignant que l'amour se traduit par la fraternité, qui est « fondement et route pour la paix »[42], qui est avec la liberté et l'égalité, l'une des trois vertus républicaines fondatrices de la conception contemporaine des droits de l'homme, comme l'a souligné Jean-Paul II dans une homélie lors de son premier voyage en France en 1980[43].
173
+
174
+ L'étude de l’Évangile selon Marc amène Benoît et Ariane Thiran à préciser ce qu'est l'amour vécu-enseigné par Jésus-Christ[44]. L'amour, ils le définissent à partir du regard (intérieur) posé sur l'autre et soi-même, regard qui cesse d'être binaire et en opposition, par exemple lorsque je me pose comme le bon, le pur, le méritant face à « l'autre » qui ne l'est pas[45]. L'amour exige d'exister, de s'affirmer, mais sans écraser, d'interpeller l'autre mais en partant du respect le plus grand pour l'autre et en étant prêt à souffrir à l'instar du Maître[46].
175
+
176
+ L'amour est un sujet qui, principalement, "apparaît dans la pensée musulmane que sous l’impulsion des soufis qui lui connaissent diverses formes et en recherchent les germes coraniques"[47].
177
+
178
+ Le texte coranique associe plusieurs termes du champ lexical de l'amour à Dieu. « Dieu se qualifie dans le Coran de « Miséricordieux par essence » (Rahmân en arabe) et de « Miséricordieux d'une façon existentielle et efficiente » (Rahîm en arabe) : 329 occurrences ; Il est « le plus Miséricordieux des miséricordieux » ; [Les mots] Rahmân et Rahîm dérivent de la racine RHM qui renvoie à la matrice de la mère : rahim. Dieu est la matrice de l'univers, et aime Ses créatures d'un amour matriciel »[48]. La traduction du premier sens, aujourd'hui traduit par "miséricordieux" n'est pourtant pas assurée à l'époque de la rédaction du Coran. En effet, le terme Rahmân n'acquiert la signification de clément, de celui qui fait pitié, absente du champ sémantique de Rahman dans le Coran[49], qu'à partir de l’époque islamique[50].
179
+
180
+ « L'islam est la religion de la « rah mah », [un mot arabe] qu'on rendrait par charité, amour, clémence, bienveillance et générosité dans tous les sens de ce dernier mot ; c'est cette « rah mah » qui fonde l'éthique islamique »[51]. Cet amour, cité dans le Coran, concerne principalement Allah, sauf trois fois où le terme est utilisé pour des humains :« les fils envers leurs père et mère (XVII, 24), les époux entre eux (XXX, 21), les Chrétiens entre eux (LVII, 27). »[52]. Dans sa définition, l'amour divin coranique pour les hommes n'est pas "inconditionné" mais est lié à la conduite morale de ceux-ci. Il aime "ceux qui agissent pour le mieux", "ceux qui accomplissent de belles actions"[53].
181
+
182
+ L'amour pour les hommes, dans le Coran, est teinté d'une connotation négative, celui-ci pouvant être source de conflits, s'il n'est pas enraciné dans "l'amour véritable que l'on doit porter à Dieu". Pour l'islam, l'amour entre les hommes n'a aucune valeur s'il n'est pas lié à la foi. Ainsi le Coran déclare que le croyant doit aimer ses proches mais aussi que le non-croyant ne peut avoir d'amis sincères[53]. L'amour entre époux est, quant à lui, une injonction divine[53].
183
+
184
+ Dans les bouddhismes Mahayana et Vajrayana (bouddhismes vietnamiens, chan, zen, lamaïsme), l'Amour est l'une des quatre qualités d'être que le pratiquant doit développer, l'un des « Quatre Infinis » ou « Quatre Incommensurables » : l'amour, la compassion, la joie et l'équanimité. Les tibétains définissent l'amour comme un souhait du bonheur de l'autre ; la compassion, comme un souhait de cessation de la souffrance de l'autre ; la joie, comme une participation à son bonheur ; l'équanimité comme le fait d'être attentif de façon semblable à tout être et toute chose sans établir un attachement privilégié. Tout pratiquant du bouddhisme Mahayana doit souhaiter la « bodhicitta » - « l'esprit d'éveil » - : souhaiter obtenir l'éveil ou les qualités spirituelles pour le bien des êtres, et ultimement, libérer définitivement les souffrances humaines. Karuna (sansk.), est traduit par « compassion » en français et « loving-kindness » en anglais, une activité d'attention aimante envers l'autre. Au Tibet, la compassion est décrite comme l'attitude de la mère attentive face à ses enfants.
185
+
186
+ Dans le bouddhisme Mahayana, d'une façon générale, la compassion, ou « amour-tendresse » est à développer conjointement à la sagesse (compréhension de la nature réelle, objective des phénomènes, philosophie du non-soi, etc.). La sagesse permet de s'affranchir de l'idée du soi, donc de toute tendance égotique ou narcissique. En cela, elle participe à l'émergence d'une « compassion infinie ». De même, la sagesse exige une grande compassion pour être actualisée : l'extinction de l'illusion du soi, pour les bouddhistes, exige une infinie dévotion, une immense abnégation. Aussi, pour les bouddhistes du Tibet, sagesse et compassion (ou « amour-tendresse ») se développent l'un l'autre jusqu'à conduire le pratiquant dans une « Terre pure » de bodhisattva - c'est-à-dire jusqu'à l'actualisation du potentiel humain d'amour, de joie, de compassion et d'équanimité.
187
+
188
+ Dans le bouddhisme ancien, selon l'enseignement du Bouddha, cette vision de l'amour n'apparaît pas. Le Bouddha insiste surtout sur le détachement qui conduit à la suppression du « désir » (Taṇhā), et donc au bonheur durable (cessation de la souffrance, nirvana). Ce n'est qu'entre les Ier et IVe siècles apr. J.-C. qu’émergera le bouddhisme Mahayana pour lequel l’action de compassion et d’amour envers l’autre prime sur l’ascèse et la méditation.
189
+
190
+ Pour les bouddhismes issus des développements du Mahayana et du Vajrayana, amour, joie et compassion ne sont pas des émotions mais de véritables qualités d'êtres. Les émotions telles la colère, la jalousie, la peur, l'avidité, l'orgueil, passion, ne sauraient durer, elles sont passagères et proviennent de l'attachement et du désir. Au contraire, l'amour, la joie et la compassion peuvent se développer infiniment et sans être nécessairement dépendantes d'un objet ou de la présence d'un être. Le pratiquant peut les porter en lui, les développer infiniment et au-delà de tout attachement.
191
+
192
+ Selon Vivekananda, maître spirituel de l'hindouisme, l'amour de Dieu (bhakti en sanskrit) est le véritable amour, non égoïste : « Nous ne pourrons concevoir une jouissance plus haute que l’amour, mais ce mot amour a différentes significations. Il ne signifie pas l’amour égoïste qui est courant dans le monde ; (...) l’amour qui est parfaitement sans égoïsme est le seul amour, et c’est celui de Dieu. Il est très difficile à atteindre. Nous passons à travers toutes ces amours différentes, amour des enfants, du père, de la mère, etc. Nous développons lentement notre faculté d’amour, mais dans la majorité des cas, nous n’apprenons rien, nous nous enchaînons à un stade, à une personne. »[54]
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1
+ La gravitation, l'une des quatre interactions fondamentales qui régissent l'Univers, est l'interaction physique responsable de l'attraction des corps massifs. Elle se manifeste notamment par l'attraction terrestre qui nous retient au sol, la gravité, qui est responsable de plusieurs manifestations naturelles ; les marées, l'orbite des planètes autour du Soleil, la sphéricité de la plupart des corps célestes en sont quelques exemples. D'une manière plus générale, la structure à grande échelle de l'Univers est déterminée par la gravitation.
2
+
3
+ Plusieurs théories ont tenté de rendre compte de la gravitation. Actuellement encore, la théorie de la relativité générale d'Albert Einstein (1915) reste la plus satisfaisante. Elle considère la gravitation comme une manifestation de la courbure de l'espace-temps sous l'effet de l'énergie de la matière qui s'y trouve. La loi de la gravitation de Newton, élaborée à la fin du XVIIe siècle, demeure cependant une excellente approximation dans les cas non relativistes (vitesses faibles par rapport à celle de la lumière et masses de l'ordre de la masse solaire ou inférieures).
4
+
5
+ À l’échelle microscopique, la gravitation est la plus faible des quatre interactions fondamentales de la physique ; elle devient dominante au fur et à mesure que l’échelle de grandeur augmente. Avec la force électromagnétique, elle est l'une des deux interactions à agir au-delà de la dimension du noyau atomique. De plus, comme elle est toujours attractive, elle domine sur les forces électromagnétiques qui l'emportent à plus courte portée, étant tantôt attractives, tantôt répulsives.
6
+
7
+ La théorie de la gravitation est ainsi toujours l'objet de nombreuses recherches, et la communauté scientifique considère qu'élaborer une théorie plus complète de la gravitation, capable de prendre en compte les effets de nature microscopique (quantiques), et pour cette raison appelée gravitation quantique, est un des grands défis à relever pour la physique du XXIe siècle.
8
+
9
+ Penser, comme Aristote, que sur Terre (et avec l'hypothèse du vide atmosphérique) plus un corps est lourd, plus il tombe vite c'est faire une confusion entre quantité et qualité :
10
+
11
+ Ainsi, bien qu'elles soient intimement associées dans nos expériences et nos sensations courantes, les deux grandeurs (poids et vitesse de chute) sont bien distinctes.
12
+
13
+ La distinction ci-dessus entre qualité et quantité n'explique pas qu'en l'absence d'air, du bois et du métal tombent exactement à la même vitesse. Ce fait expérimental laisse penser que ces deux matières différentes (ainsi que toutes les autres) ont en commun la même qualité. Les expérimentations et les réflexions sur ce sujet ont donné le principe d'équivalence.
14
+
15
+ En termes plus précis et plus scientifiques, la relativité générale étudie la gravitation et, comme « qualité commune » aux corps dans le problème posé ci-dessus, permet de proposer « l'énergie », bien qu'en toute rigueur cette théorie admet comme hypothèse l'existence de cette « qualité commune » (en admettant le principe d'équivalence) et qu'elle exclut toute idée d'attraction et de force gravitationnelle.
16
+
17
+ En laissant tomber simultanément des objets de poids, formes ou volumes très différents, par exemple une balle de mousse et une bille de métal de même diamètre, depuis une hauteur d'homme, on peut penser qu'il y a égalité des vitesses de chute[a]. Mais quand la hauteur de chute est plus grande, des différences perceptibles apparaissent, du fait des frottements de l'air. Galilée sera le premier à comprendre que les frottements sont la seule cause des différences de vitesses entre ces corps.
18
+
19
+ Le philosophe grec Archimède a découvert le centre de gravité d'un triangle[1]. Il a également postulé que si deux poids égaux n'avaient pas le même centre de gravité, le centre de gravité des deux poids combinés serait au milieu de la ligne qui joint leurs centres de gravité respectifs[2].
20
+
21
+ L'architecte et ingénieur romain Vitruve postule dans l'ouvrage De Architectura que la gravité d'un objet ne dépend pas de son poids mais plutôt de sa nature[3].
22
+
23
+ Dans l'Inde ancienne, Aryabhata a identifié la force pour expliquer pourquoi les objets ne sont pas projetés vers l'extérieur lorsque la Terre tourne. Brahmagupta a décrit la gravité comme une force d'attraction et a utilisé le terme «Gurutvaakarshan» pour décrire cette dernière[4],[5].
24
+
25
+ Par une expérience, mythique, réalisée du haut de la tour de Pise, le savant italien Galilée (1564-1642) aurait constaté que des balles lourdes et de poids différents ont le même temps de chute, mais, quand il explique dans son Dialogue sur les deux grands systèmes du monde pourquoi il en est ainsi dans le vide, il justifie par des expériences de pensée : notamment en imaginant deux pierres de même poids et forme, chutant simultanément et reliées ou non par un lien, formant ainsi deux corps séparés de même poids ou bien un seul de poids double, mais ayant dans tous les cas la même vitesse de chute[6].
26
+
27
+ Vers 1604, Galilée utilise un constat : un objet en chute libre possède une vitesse initiale nulle, mais quand il arrive au sol, sa vitesse… n'est pas nulle. Donc la vitesse varie durant la chute. Galilée propose une loi simple : la vitesse varierait continûment à partir de 0, et proportionnellement au temps écoulé depuis le début de la chute.
28
+
29
+ Ainsi : vitesse = constante × temps écoulé.
30
+
31
+ Il en conclut, après un calcul similaire à la démonstration établie plus de deux siècles auparavant par Nicolas Oresme[réf. nécessaire], que, pendant une chute, la distance parcourue est proportionnelle au carré du temps écoulé.
32
+
33
+ Plus précisément : distance = ½ constante × temps écoulé2  (avec la même constante que ci-dessus).
34
+
35
+ Son idée est confirmée dans une expérience, avec du matériel construit de sa main : une gouttière inclinée le long de laquelle des clochettes sont disposées pour indiquer le passage de la bille.
36
+
37
+ La constante sera notée g (accélération de la pesanteur) et sa valeur déterminée expérimentalement (environ 9,81 m/s2). La pesanteur varie notamment selon le lieu sur Terre. Par convention sa valeur normale est fixée à g0 = 9,80665 m·s−2.
38
+
39
+ Mathématicien autant que physicien, Isaac Newton mit au point, entre 1665 et 1685, sa théorie de la mécanique basée sur l’étude de l’accélération, et non seulement de la vitesse comme le faisaient Galilée et René Descartes.
40
+
41
+ Newton chercha à unifier les lois connues pour les objets sur Terre et les lois observées pour les astres, notamment la gravitation terrestre et les mouvements des planètes, en considérant et traitant la gravitation comme une force.
42
+
43
+ En considérant deux corps ponctuels exerçant une force gravitationnelle l’un sur l’autre, une justification de la loi de Newton est la suivante :
44
+
45
+ En écrivant le principe fondamental de la dynamique pour le corps A de masse inerte
46
+
47
+
48
+
49
+ m
50
+
51
+
52
+ {\displaystyle m}
53
+
54
+ , on obtient
55
+
56
+
57
+
58
+ m
59
+ .
60
+ a
61
+ =
62
+ G
63
+
64
+
65
+
66
+
67
+
68
+ m
69
+
70
+ A
71
+
72
+
73
+ .
74
+
75
+ m
76
+
77
+ B
78
+
79
+
80
+
81
+
82
+ d
83
+
84
+ 2
85
+
86
+
87
+
88
+
89
+
90
+
91
+ {\displaystyle m.a=G\cdot {\frac {m_{A}.m_{B}}{d^{2}}}}
92
+
93
+ . On constate que pour que l’accélération
94
+
95
+
96
+
97
+ a
98
+
99
+
100
+ {\displaystyle a}
101
+
102
+ (et donc la vitesse) d’un corps en chute libre sur terre soit indépendante de sa masse inertielle
103
+
104
+
105
+
106
+ m
107
+
108
+
109
+ {\displaystyle m}
110
+
111
+ (comme l’a expérimenté Galilée), il faut que
112
+
113
+
114
+
115
+ m
116
+ =
117
+
118
+ m
119
+
120
+ A
121
+
122
+
123
+
124
+
125
+ {\displaystyle m=m_{A}}
126
+
127
+ pour ce corps, c’est-à-dire que la « masse gravifique » soit égale à la masse inertielle, indépendamment de la nature du corps (en fait la proportionnalité entre ces masses suffit, avec le même coefficient pour tous les matériaux, ensuite on peut les rendre égales avec un choix des unités de mesure). Newton a testé cette égalité pour de nombreux matériaux, et depuis les expériences n’ont jamais cessé, avec de plus en plus de raffinements (balance d’Eötvös, etc.). Depuis, cette égalité a été appelée le principe d’équivalence faible.
128
+
129
+ L’action à distance (sans contact, à travers le vide) et la propagation instantanée de la force de gravitation ont aussi suscité des doutes, y compris de Newton.
130
+
131
+ Dans l’écriture vectorielle moderne, la force gravitationnelle s’écrit :
132
+
133
+ La loi newtonienne de la gravitation permet d'expliquer l'origine de la loi de Galilée : en notant r le rayon terrestre et mT la masse de la Terre, on obtient
134
+
135
+
136
+
137
+ g
138
+ =
139
+ G
140
+
141
+
142
+
143
+
144
+ m
145
+
146
+
147
+ T
148
+
149
+
150
+
151
+
152
+ r
153
+
154
+ 2
155
+
156
+
157
+
158
+
159
+
160
+
161
+ {\displaystyle g=G\cdot {\frac {m_{\mathrm {T} }}{r^{2}}}}
162
+
163
+ m·s−2 soit approximativement 9,8 m/s2.
164
+
165
+ La théorie newtonienne est bien vérifiée expérimentalement. D’un point de vue technique, elle suffit pour faire voler des objets plus lourds que l’air et pour envoyer des hommes sur la Lune. La force de pesanteur est la résultante de la force de gravité et de forces axifuges (la force centrifuge liée à la rotation de la terre sur elle-même, de la loi de l’inertie du mouvement, etc.).
166
+
167
+ Joseph-Louis Lagrange a réécrit, à partir de 1762, la théorie de la gravitation et l'ensemble de la physique en y introduisant le principe de moindre action qui avait été formulé par Pierre Louis Maupertuis vers 1744.
168
+
169
+ William Rowan Hamilton, vers 1830, a substitué au principe de moindre action la notion d'énergie, qui est une constante pour tout système isolé (c’est-à-dire : sans interaction avec l'extérieur) et qui sera de la plus grande importance pour la physique relativiste et en mécanique quantique, au XXe siècle.
170
+
171
+ L'idée d'un champ de force, introduite par Michael Faraday, ne permit qu'une réécriture de la théorie de la gravitation newtonienne, mais cette notion se révélera féconde quand il s'agira de concevoir la gravitation relativiste. Le champ ou champ de force de la gravitation est une propriété de l'espace due à la masse d'un corps. Une autre masse entrant en contact avec ce champ est soumise à une influence, une force, due au champ. Ainsi, l'influence gravitationnelle n'est pas, dans ce cadre, créée et transportée instantanément d'un corps à l'autre, mais est déjà présente dans tout l'espace sous la forme du champ et à son contact un corps voit sa dynamique modifiée. Toutefois, le champ est lui-même instantanément modifié par le corps qui le crée.
172
+
173
+ Si M est la masse du corps ponctuel émetteur du champ, et si r est la distance entre ce corps et le point de l'espace que l'on considère, le champ en ce point s'exprime par
174
+
175
+
176
+
177
+ V
178
+ (
179
+ r
180
+ )
181
+ =
182
+
183
+
184
+
185
+
186
+ G
187
+ .
188
+ M
189
+
190
+ r
191
+
192
+
193
+
194
+ ,
195
+
196
+
197
+ {\displaystyle V(r)=-{\frac {G.M}{r}}\,,}
198
+
199
+ le « potentiel gravitationnel » .
200
+
201
+ Un corps ponctuel de masse m étant en contact avec ce champ, la force qu'il subit est
202
+
203
+
204
+
205
+
206
+
207
+
208
+ F
209
+
210
+
211
+
212
+
213
+ (
214
+ r
215
+ )
216
+ =
217
+
218
+ m
219
+
220
+
221
+
222
+
223
+
224
+
225
+
226
+
227
+ V
228
+ (
229
+ r
230
+ )
231
+ =
232
+
233
+
234
+
235
+
236
+ G
237
+ .
238
+ M
239
+ .
240
+ m
241
+
242
+
243
+ r
244
+
245
+ 2
246
+
247
+
248
+
249
+
250
+ .
251
+
252
+
253
+
254
+
255
+ u
256
+
257
+
258
+
259
+
260
+
261
+
262
+
263
+ r
264
+
265
+
266
+
267
+
268
+
269
+
270
+
271
+ {\displaystyle {\vec {F}}(r)=-m{\vec {\nabla }}V(r)=-{\frac {G.M.m}{r^{2}}}.{\vec {u}}_{\vec {r}}}
272
+
273
+ , où
274
+
275
+
276
+
277
+
278
+
279
+
280
+
281
+ u
282
+
283
+
284
+
285
+
286
+
287
+
288
+
289
+ r
290
+
291
+
292
+
293
+
294
+
295
+
296
+
297
+ {\displaystyle {\vec {u}}_{\vec {r}}}
298
+
299
+ est le vecteur unitaire de même direction et de même sens que
300
+
301
+
302
+
303
+
304
+
305
+
306
+ r
307
+
308
+
309
+
310
+
311
+
312
+
313
+ {\displaystyle {\vec {r}}}
314
+
315
+ qui va de M à m.
316
+
317
+ Après avoir énoncé la théorie de la relativité restreinte en 1905, Albert Einstein cherche à la rendre compatible avec la gravitation, dont l'effet est supposé se propager à une vitesse infinie dans la théorie de Newton, alors que la vitesse de la lumière est la vitesse maximale pour toute interaction selon la relativité restreinte.
318
+
319
+ Vers 1915, on émet l'hypothèse que la gravitation n'est pas une force au sens classique, que l'on donne à ce mot en physique, mais une manifestation de la déformation de l'espace-temps sous l'effet de l'énergie de la matière qui s'y trouve. Cette hypothèse résulte de l'observation que tous les corps tombent de la même façon dans un champ de gravitation, quelles que soient leur masse ou leur composition chimique. Cette observation, a priori fortuite en théorie newtonienne, mais remarquablement vérifiée expérimentalement, est formalisée sous le nom de principe d'équivalence et amène naturellement à considérer que la gravitation est une manifestation de la géométrie à 4 dimensions de l'espace-temps. Au terme traditionnel de force se substitue alors celui plus générique d'interaction.
320
+
321
+ La théorie ainsi construite, qui porte le nom de relativité générale, incorpore le principe de relativité, et la théorie newtonienne en est une approximation dans la limite des champs gravitationnels faibles et des vitesses petites devant celle de la lumière. En effet, les déformations de l'espace-temps prévues sous l'effet des corps massifs, quand ceux-ci ont une forte accélération, ne se propagent pas plus vite que la vitesse de la lumière, ce qui résout le paradoxe de l'instantanéité apparente de l'interaction newtonienne. Il en résulte des ondes gravitationnelles, détectées pour la première fois le 14 septembre 2015.
322
+
323
+ La gravitation newtonienne est suffisante pour décrire la majorité des phénomènes observés à l'échelle des étoiles. Elle suffit, par exemple, pour décrire l'évolution des planètes du Système solaire, à quelques détails près comme l'avance du périhélie de Mercure et l'effet Shapiro.
324
+
325
+ Mais la relativité générale est nécessaire pour modéliser certains objets et phénomènes astronomiques particuliers : les étoiles à neutrons, les mirages gravitationnels, les objets très compacts tels que les trous noirs, etc.
326
+
327
+ La gravitation étant la force dominante à l'échelle des distances astronomiques, les théories newtonienne et einsteinienne ont été confrontées depuis leurs créations respectives aux observations de la structure à grande échelle de l'univers. Si aux échelles des étoiles et des galaxies, la gravitation newtonienne est suffisante, dans beaucoup de situations, la théorie newtonienne est en difficulté. Par exemple, elle est incapable d'offrir une description cohérente d'un univers homogène infini alors que la relativité générale est parfaitement en mesure de décrire une telle situation.
328
+
329
+ La relativité générale seule ne suffit cependant pas pour décrire la structure à grande échelle de l'Univers. Il faut lui adjoindre des hypothèses sur la répartition spatiale de la matière. Les observations indiquent qu'à grande échelle, l'univers est remarquablement homogène (à plus petite échelle, la matière est bien sûr répartie de façon non uniforme : l'espace entre les étoiles d'une même galaxie est essentiellement vide, tout comme l'espace entre les galaxies). Ce fait observationnel avait au départ été supposé par Einstein, qui lui avait donné le nom de principe cosmologique. Sous cette hypothèse, la relativité générale permet, assez facilement du reste, une modélisation cohérente de l'Univers. Il existe cependant, outre la matière visible constituant les étoiles, et le gaz des galaxies, une matière noire aux propriétés et à la distribution encore très mal connues.
330
+
331
+ La dynamique de l'Univers va, elle, dépendre des propriétés de la matière qui le compose, en particulier de son équation d'état. On peut montrer que, sauf cas particulier, l'Univers ne peut être statique : il est soit en contraction, soit en expansion globales. De toute manière, une structure globale uniforme de l'Univers serait instable : les parties les plus denses, même très faiblement, finiraient par s'effondrer sous leur propre poids, attirant la matière des parties les moins denses, et les laissant entièrement vides. (Cependant, à moyenne échelle, l'Univers a une « structure d'éponge » et il existe d'énormes bulles sans matière visible).
332
+
333
+ Bien que la théorie de « l'Expansion » tienne peu compte des nombreuses interactions existant entre la matière et les rayonnements électromagnétiques (sinon, par exemple, seul le radar existerait ; on n'aurait pas de four à micro-ondes) ; les observations confirment globalement cette prédiction puisque l'on observe une récession apparente des galaxies, celles-ci s'éloignant de nous d'autant plus vite qu'elles sont éloignées. Le décalage spectral des lumières lointaines fut découvert par Edwin Hubble à la fin des années 1920. Plus tard, son élève, Allan Sandage introduisit le concept de l'Expansion, à la suite des travaux de Lemaître et Gamow. Elle indique que l'univers tel que nous le connaissons est issu d'une phase extraordinairement dense et chaude : le Big Bang. Plusieurs observations quantitatives confirment l'histoire du Big Bang, à partir de sa première minute. Le destin de l'univers n'est pas connu avec certitude, car le comportement à long terme de la matière est incertain. On a observé une accélération de l'expansion de l'univers, due à une force de répulsion à très longue distance, prévue comme une possibilité dans la Relativité Générale. Ceci semble être le signe probable que l'expansion durera indéfiniment, sans donner lieu à une phase de recontraction (Big Crunch) ou ; que cette expansion n'est qu'une apparence, très commode pour rendre compte de nombreuses observations.
334
+
335
+ La relativité générale a été conçue sur l'hypothèse de la continuité de l'espace-temps (et même sa différentiabilité) et sur l'hypothèse de la continuité de la matière (entre autres pour construire le tenseur de densité d'énergie-impulsion). Cette deuxième hypothèse est clairement une approximation au regard de la physique quantique.
336
+
337
+ La physique quantique étant l'exploration de l'infiniment petit, l'expérimentation de la gravitation dans ce cadre se heurte à un problème majeur : les trois autres forces qui y règnent sont au moins 1025 fois plus fortes, alors qu'il est déjà difficile d'expérimenter sur elles ; du coup les effets de la gravitation se perdent dans les inévitables imprécisions des mesures.
338
+
339
+ Cette difficulté expérimentale n'a pas empêché les tentatives théoriques de construire une gravitation quantique, sans résultat susceptible à ce jour de vérification expérimentale.
340
+
341
+ On peut toutefois remarquer que :
342
+
343
+ Exemples de théories quantiques de la gravitation : théorie M, supergravité, géométrie non commutative, gravitation quantique à boucles.
344
+
345
+ Sur les autres projets Wikimedia :
fr/2033.html.txt ADDED
@@ -0,0 +1,344 @@
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
+ F
2
+
3
+
4
+
5
+
6
+
7
+
8
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
9
+
10
+ =
11
+
12
+
13
+
14
+ m
15
+
16
+
17
+ {\displaystyle m}
18
+
19
+ .
20
+
21
+
22
+
23
+
24
+
25
+
26
+ γ
27
+
28
+
29
+
30
+
31
+
32
+
33
+ {\displaystyle {\vec {\gamma }}}
34
+
35
+ modifier
36
+
37
+ Une force modélise, en physique, une action mécanique exercée par un objet sur un autre et capable d'imposer une accélération induisant la modification du vecteur vitesse (une force exercée sur l'objet fait aller celui-ci plus vite, moins vite ou le dévie d'une trajectoire rectiligne). En 1684, Isaac Newton a précisé ce concept en établissant les bases de la mécanique newtonienne. La base sensorielle de la notion est donnée par la sensation de contraction musculaire.
38
+
39
+ Le concept de force est ancien, mais il a mis longtemps à obtenir une nouvelle définition utilisable. En effet, à la différence de grandeurs physiques telles que la longueur ou la masse, qui sont représentées par des grandeurs scalaires, les forces peuvent être représentées par des vecteurs. Les représentations vectorielles des forces doivent être distinguées des forces proprement dites. Certains philosophes et physiciens, dits opérationnalistes ou instrumentalistes au sujet des forces, nient qu'il existe des forces : selon eux, les vecteurs de forces utilisés en mécanique sont des outils utiles du physicien, mais ils ne décrivent rien dans la réalité. Un de leurs arguments est que les forces sont imperceptibles. Les réalistes au sujet des forces, à l'opposé, soutiennent que les vecteurs de forces réfèrent à des forces qui existent indépendamment de leur représentation. À l'objection selon laquelle les forces seraient imperceptibles, ils répondent souvent que la perception tactile ou le sens musculaire nous permettent d'expérimenter de telles entités physiques.[réf. souhaitée]
40
+
41
+ Archimède, lors de l'étude du problème du bras de levier, évoquait le poids des corps, sans expliquer plus explicitement ce qu'il entendait par là. Lors des études sur les poulies, la notion de force est utilisée confusément comme étant la tension dans les fils. Même le problème du plan incliné ou celui de la chute des corps sont résolus par Galilée sans faire appel explicitement à la notion de force.
42
+
43
+ Parallèlement, la composition des forces apparaît implicitement dans les travaux de Simon Stevin (De Beghinselen der Weeghconst, 1586). Toutefois, la distinction entre la notion de force et de vitesse n'y est pas encore nette. Leibniz définit la force vive comme la masse multipliée par le carré de la vitesse. Wolff définit lui l'action comme la force vive multipliée par le temps, autrement dit la somme de toutes les forces vives qui s'exercent sur un objet à chaque instant. Il faudra attendre les travaux d'Isaac Newton pour avoir une formalisation plus précise de la notion de force.
44
+
45
+ La définition donnée dans les Philosophiae Naturalis Principia Mathematica (1687) est celle qui est encore acceptée de nos jours. Elle a permis une présentation simple de la mécanique classique (lois du mouvement de Newton).
46
+
47
+ Aujourd'hui, la notion de force reste très utilisée, en particulier dans l'enseignement et dans l'ingénierie. Pourtant, alors que les moments, l'énergie et les impulsions sont des grandeurs fondamentales de la physique, dans le sens où ils obéissent tous à une loi de conservation, la force peut être vue comme un artifice de modélisation, commode mais non indispensable. En mécanique analytique existent des formulations de la mécanique classique qui n'utilisent pas le concept de force. Ces formulations, apparues après la mécanique newtonienne, font cependant appel à des notions encore plus abstraites que le vecteur force, et on considère en conséquence qu'il vaut mieux les introduire seulement dans l'enseignement supérieur.
48
+
49
+ Les forces sont d'autre part souvent confondues avec le concept de contrainte, et notamment avec les tensions.
50
+
51
+ En mécanique classique, une force a un sens strict. C'est la modélisation d'une interaction, quelle que soit la nature de celle-ci. La force ou interaction résulte de l'action d'un objet sur un autre. C'est le cas en particulier des interactions de contact (pression, frottement, interaction dans une liaison) ou à distance (force gravitationnelle, force électrostatique, force électromagnétique). La force est représentée par un vecteur ayant un point d'application, une direction, un sens et une intensité (en newtons). [voir vecteur Force]
52
+
53
+ Le concept de force est très utile pour « imaginer » le mouvement (dynamique), les efforts (statique) ou déformations (Résistance des matériaux) subis par un objet. Quelle que soit la ou les causes du mouvement ou des efforts (freinage par frottement, accélération par moteur, portance sur une aile par les écoulements de l'air, attraction par la terre, attraction par un aimant etc.), tout se passe comme si on attachait à cet objet des petits élastiques tendus avec la même tension que la force qui s'applique sur l'objet.
54
+
55
+ Qui plus est, il est possible de combiner les forces s'appliquant sur un même point, mais provenant de différentes causes, en une seule force. Pour cela, il suffit de sommer les vecteurs force (cette opération revient à remplacer deux élastiques attachés à un même point, mais tirant peut-être dans des directions différentes, par un seul élastique produisant la même tension).
56
+
57
+ C'est cette capacité à réunir et à combiner dans un même outil des phénomènes aussi variés qui confère toute sa puissance au concept de force.
58
+
59
+ Ainsi, une fois assimilées les lois du mouvement de Newton, on peut comprendre l'effet de n'importe quelle interaction sur un objet, pourvu, toutefois, de rester dans les conditions d'application de la mécanique classique :
60
+
61
+ Dans notre vie quotidienne de terriens humains, les conditions d'application de la mécanique classique sont toujours satisfaites sur les objets que nous pouvons voir sur terre à l'œil nu. Mais les propriétés de ces objets (couleurs, dureté, fonctionnement d'un appareil électronique, etc.) s'expliquent en général par des interactions au niveau moléculaire, et nécessitent parfois, pour être expliquées, d'avoir recours à la mécanique quantique.
62
+
63
+ Quand on étudie le comportement d'un système physique constitué de plusieurs objets et qu'on fait le bilan des forces
64
+
65
+
66
+
67
+
68
+
69
+
70
+ F
71
+
72
+
73
+
74
+
75
+
76
+
77
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
78
+
79
+ appliquées au système (c'est-à-dire à ses différents objets), il est utile de distinguer les forces intérieures
80
+
81
+
82
+
83
+
84
+
85
+
86
+
87
+ F
88
+
89
+
90
+
91
+
92
+
93
+
94
+ i
95
+ n
96
+ t
97
+
98
+
99
+
100
+
101
+
102
+ {\displaystyle {\vec {F}}_{\mathrm {int} }}
103
+
104
+ (exercées par d'autres objets du système) des forces extérieures
105
+
106
+
107
+
108
+
109
+
110
+
111
+
112
+ F
113
+
114
+
115
+
116
+
117
+
118
+
119
+ e
120
+ x
121
+ t
122
+
123
+
124
+
125
+
126
+
127
+ {\displaystyle {\vec {F}}_{\mathrm {ext} }}
128
+
129
+ (exercées par des objets extérieurs au système). On montre en effet que la résultante des forces intérieures est nulle et donc qu'elles ne contribuent en rien à l'accélération globale du système (c'est-à-dire l'accélération de son centre de gravité). Par contre elles interviennent dans le bilan énergétique (parce que deux forces opposées deux-à-deux peuvent très bien fournir un travail non nul).
130
+
131
+ En physique, on modélise une force par un vecteur. Un représentant du vecteur force est caractérisé par quatre éléments :
132
+
133
+ Le théorème du parallélogramme des forces provient de la constatation du fait que des mouvements peuvent être combinés entre eux sans que l'ordre de cette combinaison ait une quelconque influence sur le mouvement final.
134
+
135
+ Dans le parallélogramme ci-contre, on peut distinguer deux types de mouvement :
136
+
137
+ Quand un solide est situé initialement au point A, l'ordre de parcours AB puis BC ou bien AD puis DC n'a aucune influence sur le résultat final : quel que soit l'ordre des mouvements, le solide est déplacé au point C.
138
+
139
+ Fort de cette constatation, l'observation entre les forces (les causes) et les mouvements (les effets) fut fait et Simon Stevin puis Isaac Newton purent énoncer le théorème du parallélogramme des forces :
140
+
141
+ La force F3 est appelée la force « résultante » des deux forces F1 et F2.
142
+
143
+ Cette dernière propriété des forces permet de séparer une force en plusieurs composantes et est utilisée par exemple pour décomposer une force de réaction R en ses composantes normale (l'effort d'appui N) et tangentielle (l'effort de frottement T).
144
+
145
+ Le parallélogramme des forces amène naturellement à modéliser celles-ci par un vecteur souvent noté
146
+
147
+
148
+
149
+
150
+
151
+
152
+ F
153
+
154
+
155
+
156
+
157
+
158
+
159
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
160
+
161
+ . Le sens et la direction du vecteur indiquent respectivement le sens et la direction de l'action, la longueur du vecteur indiquant l'intensité de cette même action.
162
+
163
+ Avec cette notation, le parallélogramme des forces se résume simplement à la relation vectorielle suivante :
164
+
165
+ Une force exerce son action en un point appelé point d'application (ou point d'impact). La connaissance de ce point est importante pour déterminer le moment de la force....
166
+
167
+ L'action d'une force peut être transmise aux autres points de l'objet par déformation élastique, par exemple, si l'on pousse une voiture, la force exercée par la paume de la main est transmise au reste du véhicule.
168
+
169
+ La notion de point d'application est évidente dans le cas d'une cause « ponctuelle » : si l'on pousse un objet à la main, le point d'application est le point de contact entre l'objet et la main, et si on le tire avec une corde, c'est le point d'attache de la corde. Cependant, à y regarder de plus près, la paume de la main fait une certaine surface, et la corde a une section non nulle. La force s'exerce donc sur une surface, et non pas en un point. Le point d'application est en fait le barycentre de la surface, en supposant que la force est répartie uniformément sur la surface ; sinon, cela se ramène à un problème de pression.
170
+
171
+ La notion peut s'étendre au cas où la surface de contact est importante, comme dans le cas de la réaction d'un support sur lequel est posé un objet, ou bien la poussée d'Archimède. On l'étend également au cas des forces volumiques, c'est-à-dire des forces à distance qui s'exercent en chaque point de l'objet, comme le poids ou l'attraction électrostatique ; le point d'application est alors aussi un barycentre (le centre d'inertie de l'objet dans le cas du poids).
172
+
173
+ La force a pour équation aux dimensions :
174
+
175
+ L'unité de mesure (SI) d'une force est le newton, symbole N, en hommage au savant Isaac Newton.
176
+
177
+ Le newton équivaut à 1 kg⋅m⋅s-2, c'est-à-dire qu'un newton est la force colinéaire au mouvement qui, appliquée pendant une seconde à un objet d'un kilogramme, est capable d'ajouter (ou de retrancher) un mètre par seconde à sa vitesse.
178
+
179
+ On a utilisé également le kilogramme-force (kgf), force exercée par une masse de 1 kg dans le champ de pesanteur terrestre (au niveau de la mer), et qui vaut donc environ 9,81 N, ainsi que la sthène qui vaut 1 kN. L'aéronautique et l'astronautique ont fait un grand usage d'un multiple du kilogramme-force : la tonne de poussée. Là où l'on utilisait le kgf, on utilise maintenant le décanewton (daN) :
180
+
181
+ Le kilogramme-force est encore parfois utilisé, bien que l'unité ne soit pas recommandée, par exemple sur certains articles de bricolage (résistance d'une cordelette).
182
+
183
+ Les anglo-saxons utilisent parfois la livre-force :
184
+
185
+ En mécanique newtonienne, la relation entre la force et le mouvement est donnée par la 2e loi de Newton ou « principe fondamental de la dynamique » :
186
+
187
+
188
+
189
+
190
+
191
+
192
+
193
+
194
+ p
195
+
196
+
197
+
198
+
199
+
200
+
201
+ {\displaystyle {\vec {p}}}
202
+
203
+ est la quantité de mouvement de l'objet, c'est-à-dire le produit de la masse par la vitesse (tandis que l'impulsion est le changement de la quantité de mouvement produit dans un court laps de temps donné), et t est le temps. Si la masse est constante, alors on a
204
+
205
+
206
+
207
+
208
+
209
+
210
+
211
+
212
+ a
213
+
214
+
215
+
216
+
217
+
218
+
219
+ {\displaystyle {\vec {a}}}
220
+
221
+ est l'accélération.
222
+
223
+ Ernst Mach a fait remarquer dans son ouvrage La mécanique : Exposé historique et critique de son développement (1883) que la deuxième loi de Newton contient la définition de la force donnée par Isaac Newton lui-même. En effet, définir une force comme étant ce qui crée l'accélération n'apprend rien de plus que ce qui est dans
224
+
225
+
226
+
227
+
228
+
229
+
230
+ F
231
+
232
+
233
+
234
+
235
+ =
236
+ m
237
+
238
+
239
+
240
+
241
+ a
242
+
243
+
244
+
245
+
246
+
247
+
248
+ {\displaystyle {\vec {F}}=m\,{\vec {a}}}
249
+
250
+ et n'est finalement qu'une reformulation (incomplète) de cette dernière équation.
251
+
252
+ Cette impuissance à définir une force autrement que par des définitions circulaires était problématique pour de nombreux physiciens parmi lesquels Ernst Mach, Clifford Truesdell et Walter Noll[1]. Ces derniers ont donc cherché, en vain, à établir une définition explicite de la notion de force.
253
+
254
+ Les théories modernes de la physique ne font pas appel aux forces en tant que sources ou symptômes d'une interaction. La relativité générale utilise le concept de courbure de l'espace-temps. La mécanique quantique décrit les échanges entre particules élémentaires sous la forme de photons, bosons et gluons. Aucune de ces deux théories n'a recours aux forces. Toutefois, comme la notion de force est un support pratique pour l'intuition, il est toujours possible, aussi bien pour la relativité générale que pour la mécanique quantique, de calculer des forces. Mais, comme dans le cas de la 2e loi de Newton, les équations utilisées n'apportent pas d'informations supplémentaires sur ce qu'est la nature intrinsèque d'une force.
255
+
256
+ L'ensemble des interactions de la matière s'explique par uniquement quatre types de forces :
257
+
258
+ Les deux dernières n'interviennent que de façon interne au noyau atomique et leurs seules manifestations tangibles à notre échelle sont les réactions nucléaires. L'interaction forte permet aux particules composées de quarks, comme les protons et les neutrons, de ne pas se désagréger. Elle est également responsable, bien que de façon indirecte, de la stabilité des atomes. L'interaction faible, plus discrète à notre échelle, se manifeste dans un certain type de réaction nucléaire, la désintégration β.
259
+
260
+ En dehors des réactions nucléaires, et une fois donnés les atomes et sans considérer leurs interactions internes aux noyaux atomiques, la plupart des phénomènes physiques à notre échelle ne font intervenir que les deux autres interactions. La force gravitationnelle se manifeste dans la plupart des phénomènes décrits par l'astronomie et la géologie (essentiellement, en ce qui nous concerne, le fait que nous soyons attirés par la Terre ; que cette dernière ne se désagrège pas en poussière ; les mouvements des astres ; les efforts qu'elle crée sur la croûte terrestre, participant à son évolution géologique ; les marées, …). Toutefois, dans le cadre de la relativité générale, la force gravitationnelle n'est pas une force mais le résultat de la courbure de l'espace-temps par la matière. Enfin, la force électro-magnétique est souvent la seule interaction à intervenir dans de très nombreux phénomènes décrits par la chimie (réactions chimiques), la physico-chimie (dureté de certains matériaux, état liquide, solide ou gazeux de la matière), la tribologie (frottements), l'optique (comportement de la lumière), et tous les phénomènes faisant intervenir l'électricité et/ou le magnétisme (moteurs électriques et alternateurs, ondes radio, fours à micro-ondes…).
261
+
262
+ Les phénomènes qui provoquent l'accélération ou la déformation d'un corps sont très divers, on distingue donc plusieurs types de force, mais qui sont tous modélisés par un même objet : le vecteur force. Par exemple, on peut classer les forces selon leur distance d'action :
263
+
264
+ Dans le cas le plus simple de la déformation élastique, l'allongement ou la compression modérée d'un ressort dans son axe engendre une force proportionnelle à l'allongement relatif, soit :
265
+
266
+ où k est la constante de raideur du ressort et x son allongement (longueur finale moins longueur initiale ;
267
+
268
+
269
+
270
+
271
+
272
+
273
+ x
274
+
275
+
276
+
277
+
278
+ =
279
+ x
280
+
281
+
282
+
283
+
284
+ u
285
+
286
+
287
+
288
+
289
+
290
+
291
+ {\displaystyle {\vec {x}}=x\,{\vec {u}}}
292
+
293
+ , le vecteur unitaire
294
+
295
+
296
+
297
+
298
+
299
+
300
+ u
301
+
302
+
303
+
304
+
305
+
306
+
307
+ {\displaystyle {\vec {u}}}
308
+
309
+ étant dirigé du point d'attache du ressort vers son extrémité mobile). La déformation des solides est étudiée par la mécanique des milieux continus (MMC).
310
+
311
+ Lorsqu'une force s'exerce sur une surface, il est parfois intéressant de considérer la répartition de la force selon la surface. Par exemple, si l'on enfonce une punaise dans du bois, la punaise s'enfonce car la force est répartie sur une toute petite surface (l'extrémité de la pointe) ; si l'on appuie simplement avec le doigt, le doigt ne va pas s'enfoncer dans le bois car la force est répartie sur une grande surface (l'extrémité du doigt). Pour ce type d'études, on divise l'intensité de la force par la surface sur laquelle elle s'exerce, c'est la pression. Au sein d'un matériau solide, cette pression est appelée contrainte (stress).
312
+
313
+ Par définition, la pression p vaut :
314
+
315
+ où :
316
+
317
+ Une force est dite centrale si sa direction passe à tout instant par un point O fixe dans le référentiel d'étude, appelé centre de force. Bien souvent, de telles forces sont conservatives, mais il est utile de distinguer les deux notions. Ainsi la force de gravitation exercée par un corps ponctuel sur un autre est centrale ET conservative, tandis que pour le pendule simple, la tension du fil est centrale (elle passe à tout moment par le point de fixation du fil) mais NON conservative. Une caractéristique importante du mouvement sous l'action d'une force purement centrale est que le moment cinétique du système par rapport au centre de force est conservé.
318
+
319
+ Certaines forces peuvent dériver d'un potentiel, dans ce cas, il existe un champ U homogène à une énergie tel que la force résultante peut s'écrire sous la forme suivante :
320
+
321
+ De telles forces sont conservatives.
322
+
323
+ Il existe des forces qui s'exercent sur la totalité de l'objet, comme le poids, ces forces sont dites volumiques. On démontre, dans le cas des solides indéformables, que l'action de telles forces est équivalente à l'application d'une seule force au barycentre du corps, encore appelé « centre de masse », « centre de gravité » ou « centre d'inertie ».
324
+
325
+ En mécanique lagrangienne, si l'on note L(q,q') le lagrangien du système
326
+ avec q la position et q' la vitesse du système, on a :
327
+
328
+ On notera que F est une force généralisée : force (au sens ordinaire du terme) si la coordonnée généralisée q est une coordonnée cartésienne (exprimée en mètres), mais moment de force si q est une coordonnée angulaire (exprimée en radians).
329
+
330
+ L'énergie fournie par l'action d'une force sur une distance donnée est appelée travail.
331
+
332
+ En physique, force et énergie sont deux manières différentes de modéliser les phénomènes. Selon les cas, on préfère l'une ou l'autre expression. Par exemple, on pourra traiter la chute d'un objet avec les forces en se servant des lois de Newton, particulièrement la seconde (l'accélération est proportionnelle à la force et inversement proportionnelle à la masse), ou avec les énergies (la diminution de l'énergie potentielle de gravité est égale à l'augmentation de l'énergie cinétique).
333
+
334
+ Une force travaille (ou effectue un travail) lorsque son point d'application se déplace. Pour le cas d'une force constante, la valeur du travail d'une force, notée W(F), est égale au produit scalaire du vecteur force par le vecteur déplacement.
335
+
336
+ Tous les appareils servant à mesurer une force reposent dans leur principe de fonctionnement sur la troisième loi de Newton[réf. nécessaire] : l'idée est de déterminer l'effort nécessaire qu'il faut opposer à la force à mesurer pour atteindre l'équilibre.
337
+
338
+ Dans le cas particulier du poids, on peut utiliser une balance qui compare le poids à mesurer au poids d'une masse connue.
339
+
340
+ Pour les autres cas, on utilise généralement un dynamomètre qui est en général constitué d'un ressort dont on connaît la raideur k et dont une extrémité est attachée à un point fixe. On applique la force à mesurer sur l'autre extrémité du ressort et l'on mesure la variation de longueur Δl du ressort. On en déduit la force F par la relation que nous avons vue plus haut :
341
+
342
+ La mesure de la longueur Δl est généralement faite par un comparateur. La force F étant directement proportionnelle à Δl, il suffit de graduer le cadran du comparateur en newtons plutôt qu'en mètres.
343
+
344
+ Lorsque la force à mesurer est importante, on peut utiliser une barre massive comme « ressort » (cf. la loi de Hooke). La déformation élastique de la barre est alors mesurée avec un extensomètre (ou jauge de déformation) ; il s'agit en général d'un fil en zig-zag collé sur la barre, et dont la résistance électrique varie avec l'allongement relatif.
fr/2034.html.txt ADDED
@@ -0,0 +1,344 @@
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
+ F
2
+
3
+
4
+
5
+
6
+
7
+
8
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
9
+
10
+ =
11
+
12
+
13
+
14
+ m
15
+
16
+
17
+ {\displaystyle m}
18
+
19
+ .
20
+
21
+
22
+
23
+
24
+
25
+
26
+ γ
27
+
28
+
29
+
30
+
31
+
32
+
33
+ {\displaystyle {\vec {\gamma }}}
34
+
35
+ modifier
36
+
37
+ Une force modélise, en physique, une action mécanique exercée par un objet sur un autre et capable d'imposer une accélération induisant la modification du vecteur vitesse (une force exercée sur l'objet fait aller celui-ci plus vite, moins vite ou le dévie d'une trajectoire rectiligne). En 1684, Isaac Newton a précisé ce concept en établissant les bases de la mécanique newtonienne. La base sensorielle de la notion est donnée par la sensation de contraction musculaire.
38
+
39
+ Le concept de force est ancien, mais il a mis longtemps à obtenir une nouvelle définition utilisable. En effet, à la différence de grandeurs physiques telles que la longueur ou la masse, qui sont représentées par des grandeurs scalaires, les forces peuvent être représentées par des vecteurs. Les représentations vectorielles des forces doivent être distinguées des forces proprement dites. Certains philosophes et physiciens, dits opérationnalistes ou instrumentalistes au sujet des forces, nient qu'il existe des forces : selon eux, les vecteurs de forces utilisés en mécanique sont des outils utiles du physicien, mais ils ne décrivent rien dans la réalité. Un de leurs arguments est que les forces sont imperceptibles. Les réalistes au sujet des forces, à l'opposé, soutiennent que les vecteurs de forces réfèrent à des forces qui existent indépendamment de leur représentation. À l'objection selon laquelle les forces seraient imperceptibles, ils répondent souvent que la perception tactile ou le sens musculaire nous permettent d'expérimenter de telles entités physiques.[réf. souhaitée]
40
+
41
+ Archimède, lors de l'étude du problème du bras de levier, évoquait le poids des corps, sans expliquer plus explicitement ce qu'il entendait par là. Lors des études sur les poulies, la notion de force est utilisée confusément comme étant la tension dans les fils. Même le problème du plan incliné ou celui de la chute des corps sont résolus par Galilée sans faire appel explicitement à la notion de force.
42
+
43
+ Parallèlement, la composition des forces apparaît implicitement dans les travaux de Simon Stevin (De Beghinselen der Weeghconst, 1586). Toutefois, la distinction entre la notion de force et de vitesse n'y est pas encore nette. Leibniz définit la force vive comme la masse multipliée par le carré de la vitesse. Wolff définit lui l'action comme la force vive multipliée par le temps, autrement dit la somme de toutes les forces vives qui s'exercent sur un objet à chaque instant. Il faudra attendre les travaux d'Isaac Newton pour avoir une formalisation plus précise de la notion de force.
44
+
45
+ La définition donnée dans les Philosophiae Naturalis Principia Mathematica (1687) est celle qui est encore acceptée de nos jours. Elle a permis une présentation simple de la mécanique classique (lois du mouvement de Newton).
46
+
47
+ Aujourd'hui, la notion de force reste très utilisée, en particulier dans l'enseignement et dans l'ingénierie. Pourtant, alors que les moments, l'énergie et les impulsions sont des grandeurs fondamentales de la physique, dans le sens où ils obéissent tous à une loi de conservation, la force peut être vue comme un artifice de modélisation, commode mais non indispensable. En mécanique analytique existent des formulations de la mécanique classique qui n'utilisent pas le concept de force. Ces formulations, apparues après la mécanique newtonienne, font cependant appel à des notions encore plus abstraites que le vecteur force, et on considère en conséquence qu'il vaut mieux les introduire seulement dans l'enseignement supérieur.
48
+
49
+ Les forces sont d'autre part souvent confondues avec le concept de contrainte, et notamment avec les tensions.
50
+
51
+ En mécanique classique, une force a un sens strict. C'est la modélisation d'une interaction, quelle que soit la nature de celle-ci. La force ou interaction résulte de l'action d'un objet sur un autre. C'est le cas en particulier des interactions de contact (pression, frottement, interaction dans une liaison) ou à distance (force gravitationnelle, force électrostatique, force électromagnétique). La force est représentée par un vecteur ayant un point d'application, une direction, un sens et une intensité (en newtons). [voir vecteur Force]
52
+
53
+ Le concept de force est très utile pour « imaginer » le mouvement (dynamique), les efforts (statique) ou déformations (Résistance des matériaux) subis par un objet. Quelle que soit la ou les causes du mouvement ou des efforts (freinage par frottement, accélération par moteur, portance sur une aile par les écoulements de l'air, attraction par la terre, attraction par un aimant etc.), tout se passe comme si on attachait à cet objet des petits élastiques tendus avec la même tension que la force qui s'applique sur l'objet.
54
+
55
+ Qui plus est, il est possible de combiner les forces s'appliquant sur un même point, mais provenant de différentes causes, en une seule force. Pour cela, il suffit de sommer les vecteurs force (cette opération revient à remplacer deux élastiques attachés à un même point, mais tirant peut-être dans des directions différentes, par un seul élastique produisant la même tension).
56
+
57
+ C'est cette capacité à réunir et à combiner dans un même outil des phénomènes aussi variés qui confère toute sa puissance au concept de force.
58
+
59
+ Ainsi, une fois assimilées les lois du mouvement de Newton, on peut comprendre l'effet de n'importe quelle interaction sur un objet, pourvu, toutefois, de rester dans les conditions d'application de la mécanique classique :
60
+
61
+ Dans notre vie quotidienne de terriens humains, les conditions d'application de la mécanique classique sont toujours satisfaites sur les objets que nous pouvons voir sur terre à l'œil nu. Mais les propriétés de ces objets (couleurs, dureté, fonctionnement d'un appareil électronique, etc.) s'expliquent en général par des interactions au niveau moléculaire, et nécessitent parfois, pour être expliquées, d'avoir recours à la mécanique quantique.
62
+
63
+ Quand on étudie le comportement d'un système physique constitué de plusieurs objets et qu'on fait le bilan des forces
64
+
65
+
66
+
67
+
68
+
69
+
70
+ F
71
+
72
+
73
+
74
+
75
+
76
+
77
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
78
+
79
+ appliquées au système (c'est-à-dire à ses différents objets), il est utile de distinguer les forces intérieures
80
+
81
+
82
+
83
+
84
+
85
+
86
+
87
+ F
88
+
89
+
90
+
91
+
92
+
93
+
94
+ i
95
+ n
96
+ t
97
+
98
+
99
+
100
+
101
+
102
+ {\displaystyle {\vec {F}}_{\mathrm {int} }}
103
+
104
+ (exercées par d'autres objets du système) des forces extérieures
105
+
106
+
107
+
108
+
109
+
110
+
111
+
112
+ F
113
+
114
+
115
+
116
+
117
+
118
+
119
+ e
120
+ x
121
+ t
122
+
123
+
124
+
125
+
126
+
127
+ {\displaystyle {\vec {F}}_{\mathrm {ext} }}
128
+
129
+ (exercées par des objets extérieurs au système). On montre en effet que la résultante des forces intérieures est nulle et donc qu'elles ne contribuent en rien à l'accélération globale du système (c'est-à-dire l'accélération de son centre de gravité). Par contre elles interviennent dans le bilan énergétique (parce que deux forces opposées deux-à-deux peuvent très bien fournir un travail non nul).
130
+
131
+ En physique, on modélise une force par un vecteur. Un représentant du vecteur force est caractérisé par quatre éléments :
132
+
133
+ Le théorème du parallélogramme des forces provient de la constatation du fait que des mouvements peuvent être combinés entre eux sans que l'ordre de cette combinaison ait une quelconque influence sur le mouvement final.
134
+
135
+ Dans le parallélogramme ci-contre, on peut distinguer deux types de mouvement :
136
+
137
+ Quand un solide est situé initialement au point A, l'ordre de parcours AB puis BC ou bien AD puis DC n'a aucune influence sur le résultat final : quel que soit l'ordre des mouvements, le solide est déplacé au point C.
138
+
139
+ Fort de cette constatation, l'observation entre les forces (les causes) et les mouvements (les effets) fut fait et Simon Stevin puis Isaac Newton purent énoncer le théorème du parallélogramme des forces :
140
+
141
+ La force F3 est appelée la force « résultante » des deux forces F1 et F2.
142
+
143
+ Cette dernière propriété des forces permet de séparer une force en plusieurs composantes et est utilisée par exemple pour décomposer une force de réaction R en ses composantes normale (l'effort d'appui N) et tangentielle (l'effort de frottement T).
144
+
145
+ Le parallélogramme des forces amène naturellement à modéliser celles-ci par un vecteur souvent noté
146
+
147
+
148
+
149
+
150
+
151
+
152
+ F
153
+
154
+
155
+
156
+
157
+
158
+
159
+ {\displaystyle {\vec {F}}}
160
+
161
+ . Le sens et la direction du vecteur indiquent respectivement le sens et la direction de l'action, la longueur du vecteur indiquant l'intensité de cette même action.
162
+
163
+ Avec cette notation, le parallélogramme des forces se résume simplement à la relation vectorielle suivante :
164
+
165
+ Une force exerce son action en un point appelé point d'application (ou point d'impact). La connaissance de ce point est importante pour déterminer le moment de la force....
166
+
167
+ L'action d'une force peut être transmise aux autres points de l'objet par déformation élastique, par exemple, si l'on pousse une voiture, la force exercée par la paume de la main est transmise au reste du véhicule.
168
+
169
+ La notion de point d'application est évidente dans le cas d'une cause « ponctuelle » : si l'on pousse un objet à la main, le point d'application est le point de contact entre l'objet et la main, et si on le tire avec une corde, c'est le point d'attache de la corde. Cependant, à y regarder de plus près, la paume de la main fait une certaine surface, et la corde a une section non nulle. La force s'exerce donc sur une surface, et non pas en un point. Le point d'application est en fait le barycentre de la surface, en supposant que la force est répartie uniformément sur la surface ; sinon, cela se ramène à un problème de pression.
170
+
171
+ La notion peut s'étendre au cas où la surface de contact est importante, comme dans le cas de la réaction d'un support sur lequel est posé un objet, ou bien la poussée d'Archimède. On l'étend également au cas des forces volumiques, c'est-à-dire des forces à distance qui s'exercent en chaque point de l'objet, comme le poids ou l'attraction électrostatique ; le point d'application est alors aussi un barycentre (le centre d'inertie de l'objet dans le cas du poids).
172
+
173
+ La force a pour équation aux dimensions :
174
+
175
+ L'unité de mesure (SI) d'une force est le newton, symbole N, en hommage au savant Isaac Newton.
176
+
177
+ Le newton équivaut à 1 kg⋅m⋅s-2, c'est-à-dire qu'un newton est la force colinéaire au mouvement qui, appliquée pendant une seconde à un objet d'un kilogramme, est capable d'ajouter (ou de retrancher) un mètre par seconde à sa vitesse.
178
+
179
+ On a utilisé également le kilogramme-force (kgf), force exercée par une masse de 1 kg dans le champ de pesanteur terrestre (au niveau de la mer), et qui vaut donc environ 9,81 N, ainsi que la sthène qui vaut 1 kN. L'aéronautique et l'astronautique ont fait un grand usage d'un multiple du kilogramme-force : la tonne de poussée. Là où l'on utilisait le kgf, on utilise maintenant le décanewton (daN) :
180
+
181
+ Le kilogramme-force est encore parfois utilisé, bien que l'unité ne soit pas recommandée, par exemple sur certains articles de bricolage (résistance d'une cordelette).
182
+
183
+ Les anglo-saxons utilisent parfois la livre-force :
184
+
185
+ En mécanique newtonienne, la relation entre la force et le mouvement est donnée par la 2e loi de Newton ou « principe fondamental de la dynamique » :
186
+
187
+
188
+
189
+
190
+
191
+
192
+
193
+
194
+ p
195
+
196
+
197
+
198
+
199
+
200
+
201
+ {\displaystyle {\vec {p}}}
202
+
203
+ est la quantité de mouvement de l'objet, c'est-à-dire le produit de la masse par la vitesse (tandis que l'impulsion est le changement de la quantité de mouvement produit dans un court laps de temps donné), et t est le temps. Si la masse est constante, alors on a
204
+
205
+
206
+
207
+
208
+
209
+
210
+
211
+
212
+ a
213
+
214
+
215
+
216
+
217
+
218
+
219
+ {\displaystyle {\vec {a}}}
220
+
221
+ est l'accélération.
222
+
223
+ Ernst Mach a fait remarquer dans son ouvrage La mécanique : Exposé historique et critique de son développement (1883) que la deuxième loi de Newton contient la définition de la force donnée par Isaac Newton lui-même. En effet, définir une force comme étant ce qui crée l'accélération n'apprend rien de plus que ce qui est dans
224
+
225
+
226
+
227
+
228
+
229
+
230
+ F
231
+
232
+
233
+
234
+
235
+ =
236
+ m
237
+
238
+
239
+
240
+
241
+ a
242
+
243
+
244
+
245
+
246
+
247
+
248
+ {\displaystyle {\vec {F}}=m\,{\vec {a}}}
249
+
250
+ et n'est finalement qu'une reformulation (incomplète) de cette dernière équation.
251
+
252
+ Cette impuissance à définir une force autrement que par des définitions circulaires était problématique pour de nombreux physiciens parmi lesquels Ernst Mach, Clifford Truesdell et Walter Noll[1]. Ces derniers ont donc cherché, en vain, à établir une définition explicite de la notion de force.
253
+
254
+ Les théories modernes de la physique ne font pas appel aux forces en tant que sources ou symptômes d'une interaction. La relativité générale utilise le concept de courbure de l'espace-temps. La mécanique quantique décrit les échanges entre particules élémentaires sous la forme de photons, bosons et gluons. Aucune de ces deux théories n'a recours aux forces. Toutefois, comme la notion de force est un support pratique pour l'intuition, il est toujours possible, aussi bien pour la relativité générale que pour la mécanique quantique, de calculer des forces. Mais, comme dans le cas de la 2e loi de Newton, les équations utilisées n'apportent pas d'informations supplémentaires sur ce qu'est la nature intrinsèque d'une force.
255
+
256
+ L'ensemble des interactions de la matière s'explique par uniquement quatre types de forces :
257
+
258
+ Les deux dernières n'interviennent que de façon interne au noyau atomique et leurs seules manifestations tangibles à notre échelle sont les réactions nucléaires. L'interaction forte permet aux particules composées de quarks, comme les protons et les neutrons, de ne pas se désagréger. Elle est également responsable, bien que de façon indirecte, de la stabilité des atomes. L'interaction faible, plus discrète à notre échelle, se manifeste dans un certain type de réaction nucléaire, la désintégration β.
259
+
260
+ En dehors des réactions nucléaires, et une fois donnés les atomes et sans considérer leurs interactions internes aux noyaux atomiques, la plupart des phénomènes physiques à notre échelle ne font intervenir que les deux autres interactions. La force gravitationnelle se manifeste dans la plupart des phénomènes décrits par l'astronomie et la géologie (essentiellement, en ce qui nous concerne, le fait que nous soyons attirés par la Terre ; que cette dernière ne se désagrège pas en poussière ; les mouvements des astres ; les efforts qu'elle crée sur la croûte terrestre, participant à son évolution géologique ; les marées, …). Toutefois, dans le cadre de la relativité générale, la force gravitationnelle n'est pas une force mais le résultat de la courbure de l'espace-temps par la matière. Enfin, la force électro-magnétique est souvent la seule interaction à intervenir dans de très nombreux phénomènes décrits par la chimie (réactions chimiques), la physico-chimie (dureté de certains matériaux, état liquide, solide ou gazeux de la matière), la tribologie (frottements), l'optique (comportement de la lumière), et tous les phénomènes faisant intervenir l'électricité et/ou le magnétisme (moteurs électriques et alternateurs, ondes radio, fours à micro-ondes…).
261
+
262
+ Les phénomènes qui provoquent l'accélération ou la déformation d'un corps sont très divers, on distingue donc plusieurs types de force, mais qui sont tous modélisés par un même objet : le vecteur force. Par exemple, on peut classer les forces selon leur distance d'action :
263
+
264
+ Dans le cas le plus simple de la déformation élastique, l'allongement ou la compression modérée d'un ressort dans son axe engendre une force proportionnelle à l'allongement relatif, soit :
265
+
266
+ où k est la constante de raideur du ressort et x son allongement (longueur finale moins longueur initiale ;
267
+
268
+
269
+
270
+
271
+
272
+
273
+ x
274
+
275
+
276
+
277
+
278
+ =
279
+ x
280
+
281
+
282
+
283
+
284
+ u
285
+
286
+
287
+
288
+
289
+
290
+
291
+ {\displaystyle {\vec {x}}=x\,{\vec {u}}}
292
+
293
+ , le vecteur unitaire
294
+
295
+
296
+
297
+
298
+
299
+
300
+ u
301
+
302
+
303
+
304
+
305
+
306
+
307
+ {\displaystyle {\vec {u}}}
308
+
309
+ étant dirigé du point d'attache du ressort vers son extrémité mobile). La déformation des solides est étudiée par la mécanique des milieux continus (MMC).
310
+
311
+ Lorsqu'une force s'exerce sur une surface, il est parfois intéressant de considérer la répartition de la force selon la surface. Par exemple, si l'on enfonce une punaise dans du bois, la punaise s'enfonce car la force est répartie sur une toute petite surface (l'extrémité de la pointe) ; si l'on appuie simplement avec le doigt, le doigt ne va pas s'enfoncer dans le bois car la force est répartie sur une grande surface (l'extrémité du doigt). Pour ce type d'études, on divise l'intensité de la force par la surface sur laquelle elle s'exerce, c'est la pression. Au sein d'un matériau solide, cette pression est appelée contrainte (stress).
312
+
313
+ Par définition, la pression p vaut :
314
+
315
+ où :
316
+
317
+ Une force est dite centrale si sa direction passe à tout instant par un point O fixe dans le référentiel d'étude, appelé centre de force. Bien souvent, de telles forces sont conservatives, mais il est utile de distinguer les deux notions. Ainsi la force de gravitation exercée par un corps ponctuel sur un autre est centrale ET conservative, tandis que pour le pendule simple, la tension du fil est centrale (elle passe à tout moment par le point de fixation du fil) mais NON conservative. Une caractéristique importante du mouvement sous l'action d'une force purement centrale est que le moment cinétique du système par rapport au centre de force est conservé.
318
+
319
+ Certaines forces peuvent dériver d'un potentiel, dans ce cas, il existe un champ U homogène à une énergie tel que la force résultante peut s'écrire sous la forme suivante :
320
+
321
+ De telles forces sont conservatives.
322
+
323
+ Il existe des forces qui s'exercent sur la totalité de l'objet, comme le poids, ces forces sont dites volumiques. On démontre, dans le cas des solides indéformables, que l'action de telles forces est équivalente à l'application d'une seule force au barycentre du corps, encore appelé « centre de masse », « centre de gravité » ou « centre d'inertie ».
324
+
325
+ En mécanique lagrangienne, si l'on note L(q,q') le lagrangien du système
326
+ avec q la position et q' la vitesse du système, on a :
327
+
328
+ On notera que F est une force généralisée : force (au sens ordinaire du terme) si la coordonnée généralisée q est une coordonnée cartésienne (exprimée en mètres), mais moment de force si q est une coordonnée angulaire (exprimée en radians).
329
+
330
+ L'énergie fournie par l'action d'une force sur une distance donnée est appelée travail.
331
+
332
+ En physique, force et énergie sont deux manières différentes de modéliser les phénomènes. Selon les cas, on préfère l'une ou l'autre expression. Par exemple, on pourra traiter la chute d'un objet avec les forces en se servant des lois de Newton, particulièrement la seconde (l'accélération est proportionnelle à la force et inversement proportionnelle à la masse), ou avec les énergies (la diminution de l'énergie potentielle de gravité est égale à l'augmentation de l'énergie cinétique).
333
+
334
+ Une force travaille (ou effectue un travail) lorsque son point d'application se déplace. Pour le cas d'une force constante, la valeur du travail d'une force, notée W(F), est égale au produit scalaire du vecteur force par le vecteur déplacement.
335
+
336
+ Tous les appareils servant à mesurer une force reposent dans leur principe de fonctionnement sur la troisième loi de Newton[réf. nécessaire] : l'idée est de déterminer l'effort nécessaire qu'il faut opposer à la force à mesurer pour atteindre l'équilibre.
337
+
338
+ Dans le cas particulier du poids, on peut utiliser une balance qui compare le poids à mesurer au poids d'une masse connue.
339
+
340
+ Pour les autres cas, on utilise généralement un dynamomètre qui est en général constitué d'un ressort dont on connaît la raideur k et dont une extrémité est attachée à un point fixe. On applique la force à mesurer sur l'autre extrémité du ressort et l'on mesure la variation de longueur Δl du ressort. On en déduit la force F par la relation que nous avons vue plus haut :
341
+
342
+ La mesure de la longueur Δl est généralement faite par un comparateur. La force F étant directement proportionnelle à Δl, il suffit de graduer le cadran du comparateur en newtons plutôt qu'en mètres.
343
+
344
+ Lorsque la force à mesurer est importante, on peut utiliser une barre massive comme « ressort » (cf. la loi de Hooke). La déformation élastique de la barre est alors mesurée avec un extensomètre (ou jauge de déformation) ; il s'agit en général d'un fil en zig-zag collé sur la barre, et dont la résistance électrique varie avec l'allongement relatif.
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1
+ Le terme « police » désigne de manière générale l'activité consistant à assurer la sécurité des personnes, des biens et maintenir l'ordre public en faisant appliquer la loi. Il faut entendre par le terme « loi », les règles et normes formelles d'un code établi dans un pays. Les forces de police (communément appelées « la police ») sont les agents (militaires ou civils) qui exercent cette fonction.
2
+
3
+ Le mot français police provient du mot latin politia, romanisation du mot grec πολιτεία (politeia), qui signifie « régime politique, citoyenneté, administration, partie civile » et du mot πόλις (polis), qui signifie « cité »[1].
4
+
5
+ La police est une invention moderne. En effet, si Rome disposait d'irénarques chargés de la surveillance des mœurs, de la discipline publique et de l'arrestation des brigands[2], la « police » au sens moderne du terme ne naît qu'avec l'avènement de l'État moderne.
6
+
7
+ En Europe, au bas comme au haut Moyen Âge, le pouvoir de police n'étant pas distinct du pouvoir de justice, le même seigneur pouvait à loisir désigner un coupable, le faire arrêter, et le châtier.
8
+
9
+ À la fin du XIIIe siècle, la langue allemande invente le terme de « Polizeiwissenschaft » (littéralement, « science de la police »)[3]. L'équivalent de la « police » au sens classique, d'administration de l'ordre public de la cité, allant au-delà des tâches proprement sécuritaires, se retrouve dans la conceptualisation, dans les États germaniques, de la Polizeiwissenschaft ainsi que des sciences camérales.
10
+
11
+ On cite souvent la Marine Police Force de Londres et la City of Glasgow Police en Écosse ainsi que la préfecture de Paris, toutes créées vers 1800, comme les ancêtres de l'organisation moderne de la police[4],[5],[6]. À celles-ci s'ajoute la Metropolitan Police Service, créée en 1829 et qui est la première qui ajoute la prévention policière à son rôle de répression du crime[7].
12
+
13
+ On peut aussi citer la création d'une police municipale en 1805 dans la ville de la Nouvelle Orléans aux États-Unis. Police dont la fonction première était de surveiller et de capturer les esclaves fugitifs. « Le but premier de la maréchaussée est de renforcer le contrôle des autorités sur les esclaves »[8].
14
+
15
+ Les policiers sont connus sous plusieurs noms dont : constables, gendarmes, officiers de paix, agents de police, détectives, shérifs, marshalls, miliciens. L'organisation des forces de police varie grandement selon le pays : de locales à nationales, de civiles à militaires.
16
+
17
+ Les historiens français, comme Jean-Marc Berlière et Christian Chevandier, ont écrit une histoire très informée de la police[9].
18
+
19
+ Il existe un organisme de coopération policière internationale, Interpol, qui diffuse aux pays membres les mandats d'arrêt d'internationaux délivrés par les autorités judiciaires nationales.
20
+
21
+ Dans l'Union européenne, chaque pays possède sa ou ses polices nationales et Europol est l'organisme de coopération des différentes instances policières de l'Union.
22
+
23
+ Le réseau international Francopol regroupe pour sa part des organisations et des écoles de formation policières francophones en vue de la coopération technique et de l'amélioration des pratiques policières.
24
+
25
+ La police allemande (en allemand : die Polizei) se divise en plusieurs niveaux :
26
+
27
+ La réforme des polices instituée par l'arrêté royal du 7 décembre 1998 a remplacé les différents services de police belge (gendarmerie nationale, police communale, police judiciaire et police des chemins de fer) par la police intégrée à 2 niveaux (fédéral et local).
28
+
29
+ La Gendarmerie royale du Canada (GRC), la police fédérale, s'occupe des champs de compétence du gouvernement fédéral au Canada.
30
+
31
+ Deux provinces, le Québec et l'Ontario, possèdent un corps de police provinciale chargé du champ de compétence provinciale sur leur territoire. Il s'agit de la Sûreté du Québec (SQ) et de la Police provinciale de l'Ontario (PPO). Les autres provinces canadiennes louent les services des patrouilleurs de la GRC qui occupent alors à la fois les champs de compétences, tant provincial que fédéral.
32
+
33
+ Chaque ville, village ou municipalité a également compétence pour créer son propre corps de police municipale afin d'y maintenir l'ordre et d'y appliquer le code criminel canadien et les lois pénales provinciales. Si un tel corps n'est pas créé par la municipalité, c'est la police fédérale ou provinciale (selon le cas) qui y a juridiction. Les services policiers fournis par la SQ ou la PPO sont facturés à la municipalité desservie.
34
+
35
+ Cependant, au Québec, une municipalité doit avoir au moins 50 000 habitants pour qu'elle puisse avoir son propre corps de police[12]. Ainsi à Montréal, c'est le Service de police de la ville de Montréal (SPVM) qui dessert le territoire de l'île de Montréal.
36
+
37
+ En cas de bavure policière, on confie généralement l'enquête à un autre corps de police pour éviter les conflits d'intérêt. Par exemple, la SQ va enquêter sur le décès d'un individu tué lors d'une fusillade avec les agents du SPVM. Pour des enquêtes délicates qui nécessitent des services particuliers, comme ceux de la police scientifique, ou une coordination à large échelle, les corps policiers de différents niveaux vont collaborer.
38
+
39
+ Le Federal Bureau of Investigation (FBI), le US Secret Service, le US Marshals Service, le United States Park Police (USPP), le US Capitol Police, le US Pentagon Police et certains autres services s'occupent des crimes de juridictions fédérales. Le FBI possède une juridiction assez large, dont une section de contre-espionnage, alors que les autres ont des juridictions particulières.
40
+
41
+ Chaque État a son propre corps policier qui s'occupe de la gendarmerie sur les routes principales et des lois criminelles qui relèvent des États. Chaque comté a son service de police ou de shérif qui a juridiction sur le territoire du comté, généralement hors des villes d'importance. Les shérifs sont élus pour des mandats d'une durée de 2 à 6 ans. Quarante-huit États sur cinquante ont un service de shérif, l'Alaska et le Connecticut étant les deux États qui n'en possèdent pas. Chaque ville d'importance a son service de police dont la juridiction s'étend au territoire de la ville.
42
+
43
+ Comme au Canada, les différents niveaux de services de police collaborent. Contrairement à la plupart des pays, les chefs de polices municipales, de comté et les shérifs sont élus par la population et non nommés par des autorités supérieures.
44
+
45
+ La définition actuelle a été établie par les acteurs de la Révolution française. Ainsi, l'article 12 de la Déclaration des droits de l'homme et du citoyen de 1789 dispose : « La garantie des droits de l'homme et du citoyen nécessite une force publique ; cette force est donc instituée pour l'avantage de tous, et non pour l'utilité particulière de ceux à qui elle est confiée ». La magistrate Magali Lafourcade a recommandé de s'appuyer sur cet article pour consacrer, organiser et contrôler un "droit à la police", avec la mise sur pied d'une police "au service de l'exercice paisible des libertés"[13].
46
+
47
+ En droit français, il est possible de distinguer deux types de police :
48
+
49
+ Néanmoins, cette distinction entre police administrative, qui serait préventive, et police judiciaire, qui serait répressive, n'est pas absolue. Elle varie en effet en fonction de l'autorité de référence : le Préfet en matière administrative et la magistrature en matière judiciaire.
50
+
51
+ En pratique, trois forces de sécurité effectuent les missions de sécurité intérieure :
52
+
53
+ Jusqu'en 2000, les services de l'ordre étaient divisés entre police et gendarmerie. Une loi votée par le Parlement et signée par le grand-duc les a réunis en un seul corps.
54
+
55
+ La police du grand-duché du Luxembourg est appelée police grand-ducale. Elle est soumise à la charte des valeurs de la police grand-ducale. Cette charte précise notamment : « La police grand-ducale concourt, sur l'ensemble du territoire, à la garantie des libertés et à la défense des institutions du grand-duché, au maintien de la paix et de l’ordre public et à la protection des personnes et des biens. Proche de la population, elle lui fournit aide et assistance. Elle procède aux devoirs lui étant confiés légalement par les autorités judiciaires et administratives ». Il y a dans le pays 6 centres d'intervention principaux : Luxembourg-Ville, Esch-sur-Alzette, Diekirch, Mersch, Grevenmacher et Capellen. La police grand-ducale est administrée par une direction générale.
56
+
57
+ Une loi de 1973 règle l'usage des armes et autres moyens de contrainte par les membres de la force publique dans la lutte contre la criminalité. Les policiers ont un grand nombre de clubs de sport qui leur sont propres.
58
+
59
+ Les policiers néerlandais sont sous la tutelle du ministère de la Justice et non du ministère de l'Intérieur. Les deux corps formant l'institution sont les polices nationale et municipale, l'une sous commandement du ministre, l'autre sous direction des maires. En cas de crise, la police travaille avec les pompiers et les ambulances pour faciliter l'évacuation des civils. Dans les rues, elle est armée et sont équipement quotidien contient entre autres un talkie-walkie en relation avec les autres unités et la base, des menottes et un gilet pare-balles. La gendarmerie (maréchaussée royale) assure un apport de sécurité dans les lieux fortement fréquentés en coopération avec la police, mais a un statut militaire.
60
+
61
+ En Suisse, les services de polices peuvent être divisée en trois grands groupes : la police fédérale, et militaire, les différents corps de police cantonaux et enfin les polices municipales.
62
+
63
+ La police fédérale, créée en 1848, est plus un service administratif et de coordination intercantonal qu'une réelle force de police, alors que les polices cantonales forment l'essentiel des forces de polices du pays et s'occupent de la majeure partie des activités de police ; selon les cantons elles sont suppléées par des polices municipales gérées par les communes. En 2000, on comptait 14 500 policiers assermentés sur l'ensemble du territoire suisse, ce qui en proportion donne moins de 200 fonctionnaires de police pour 100 000 habitants, soit un des taux les plus bas d'Europe[14].
64
+
65
+ Fondé en 1845, la police turque est la plus ancienne du Moyen-Orient.
66
+
67
+ La police turque ou la Direction Générale de la Sûreté (en turc : Polis ou Emniyet Genel Müdürlüğü) est le nom officiel des services de police en Turquie.
68
+
69
+ La police turque est dans une guerre constante avec le PKK qui est une organisation terroriste séparatiste kurde. Le PKK n' hésite pas à prendre pour cibles les forces de police et les civils, comme dans l'attentat de mars 2016 à Ankara où le père du footballeur international turc Umut Bulut a perdu la vie avec d'autres civils ou bien encore l'attentat d'Istanbul de décembre 2016 qui a visé les forces de police à la sortie d'un match de football de Süper Lig entre le Beşiktaş et Bursaspor[15],[16].
70
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+ L'étude scientifique de la réalité sociologique des institutions policières est d'apparition relativement récente : au milieu du XXe siècle, aux États-Unis et au Canada, puis en Grande-Bretagne et dans les pays anglo-saxons ; en Europe continentale, à partir des années 1970, en Allemagne et aux Pays-Bas notamment. La France a commencé à être concernée par ce mouvement à la même époque, avec les initiatives de juristes comme Jean-Jacques Gleizal à Grenoble ou Bernard Asso à Nice, de criminologues comme Jean Susini, de politologues comme Jean-Louis Loubet del Bayle qui crée à l'Institut d'études politiques de Toulouse, le Centre d'études et de recherches sur la police (CERP). D'autres chercheurs en sciences sociales, comme les sociologues français Dominique Monjardet ou Frédéric Ocqueteau, s'intéressent à l'étude des organisations policières et à leur performance managériale. Sebastian Roché (CNRS, Institut d'études politiques de Grenoble) s'est spécialisé dans l'analyse des politiques de sécurité et des politiques policières.
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+ Il y a des approches qui proposent tout une autre conception de la police : ainsi, le marxisme, qui considère que la police fait partie de l'appareil répressif de l'État[17], lequel fonctionne à la violence (physique ou non)[18] et constitue un instrument de la bourgeoisie par lequel elle s'assure son pouvoir et sa position dominante[19] ; ou le discours foucaldien, qui assure que la police est une institution de pouvoir dont le but n'est pas de supprimer le crime mais de le contrôler suivant certaines limites et de l'utiliser selon ses propres intérêts[20].
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+ Parmi les nombreux films et séries dits policiers, quelques-unes des œuvres françaises les plus connues :
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+ La forêt amazonienne (en portugais floresta amazônica ; en espagnol selva amazónica ; en anglais Amazon rainforest), également connue sous le nom d'« Amazonie » ou « jungle amazonienne », est une forêt équatoriale d'Amérique du Sud couvrant la totalité du bassin versant du fleuve Amazone ainsi que des zones périphériques comme le plateau des Guyanes. Elle s'étend sur 9 Pays, principalement au Brésil (63%).
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+ Avec près de 390 milliards d'arbres (16 000 espèces ; 13% des arbres de la planète ; près de 60 fois plus d'arbres « adultes » dans la forêt amazonienne que d'êtres humains sur l'ensemble de la planète)[2], c'est l'une des trois plus importantes forêts primaires du monde[3]. Elle est souvent qualifiée de « poumon de la terre » bien qu'en réalité les océans produisent bien plus d'oxygène[4] ; elle produirait entre 20% [5] et plus probablement 6% de l'oxygène[6].
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+ C'est le plus grand réservoir de biodiversité au monde, menacé par le réchauffement[7], l'orpaillage et la déforestation (depuis 1970, environ 18 % de la forêt originelle a disparu). Elle abrite trois grandes aires protégées : le complexe de conservation de l'Amazonie centrale[8] au Brésil, le parc national de Manú[9] au Pérou et le parc national Noel Kempff Mercado[10] en Bolivie ; inscrites sur la liste du patrimoine mondial par l'organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture (UNESCO). Le Parc Amazonien de Guyane, en Guyane française, est le plus grand parc national français mais aussi le plus grand parc de l'Union Européenne[11]. Couvrant près de 34 000 km², il constitue, avec le Parc National des montagnes du Tumucumaque qui lui est adjacent, l'un des plus grands espaces naturels protégés au monde[12].
11
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12
+ L'aumônier de l'expédition Gaspard de Carvajal le 22 avril 1542, dans son journal de voyage racontant l'exploration de la région équatoriale d'Amérique du Sud, note que les Espagnols ont rencontré une tribu de femmes guerrières farouches, dont la reine se nommait Conor. Le chef d'expédition, Francisco de Orellana, appela le fleuve, le fleuve des Amazones, parce que celles-ci lui rappelaient les légendaires femmes-guerrières Amazones d'Asie décrites par Hérodote et Diodore de Sicile dans la mythologie grecque[13]. Les amazones d'Amazonie sont parfois représentées avec la peau blanche.
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+ La forêt vierge s'est formée durant l'époque Éocène par suite de la baisse globale des températures tropicales lorsque l'océan Atlantique s'est suffisamment élargi pour fournir un climat chaud et humide au bassin amazonien. La forêt tropicale existe depuis au moins 55 millions d'années. Auparavant, le biotope de la région était de type savane. Elle couvre 5,5 millions de km2 sur les 7,3 millions de km2 du bassin amazonien, en Amérique du Sud. Après l'extinction Crétacé-Tertiaire à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, la disparition des dinosaures et le climat plus humide ont permis son développement.
15
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+ Durant l'Oligocène, la forêt couvrait une bande relativement étroite, en majeure partie au-dessus du 15° parallèle nord. Elle s'est élargie au cours du Miocène moyen, et s'est rétractée à nouveau lors de la dernière ère glaciaire[14] pour regagner du terrain depuis 10 000 ans environ, permettant la survie et l'évolution d'une grande diversité d'espèces.
17
+
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+ Selon la WWF[15], l'Amazonie comprend 50 à 70 % de la biodiversité mondiale[16]. Les scientifiques proposent un chiffre plus modeste et évaluent cette biodiversité à 9,5 %[17],[18]. La région abriterait environ 30 % des espèces d'insectes qui se concentrent essentiellement dans la canopée[19] et au moins 14 000 espèces de plantes[Ce passage est contradictoire][20], 2 200 poissons[21], 1 294 oiseaux, 427 mammifères, 428 amphibiens et 378 reptiles ont été scientifiquement classés dans la région[22]. Les scientifiques ont décrit entre 96 660 et 128 843 espèces d'invertébrés uniquement au Brésil[18]. Une espèce d'oiseau sur cinq dans le monde vit dans la forêt amazonienne, et une espèce de poisson sur cinq vit dans ses rivières.
19
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+ En 2013, la forêt Amazonienne est composée d'environ 390 milliards d'arbres et d'environ 16 000 espèces[Ce passage est contradictoire][23]. L'inventaire de la forêt a été effectué par une équipe internationale de scientifiques dans une étude publiée le 18 octobre 2013. En raison de la taille immense de la forêt, ce résultat a nécessité la mise en commun du travail de plus d'une centaine de chercheurs du monde entier, dont six Français, rassemblés dans le réseau ATDN (Amazon Tree Diversity Network)[24].
21
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22
+ La diversité d'espèces de plantes est la plus importante sur Terre. Certains experts estiment qu'un kilomètre carré pourrait contenir plus de 75 000 types d'arbres et 150 000 espèces de plantes supérieures[Ce passage est contradictoire]. Un kilomètre carré de forêt amazonienne peut contenir 90 790 t de plantes vivantes[25]. Actuellement, environ 438 000 espèces de plantes ayant un intérêt économique et social ont été répertoriées dans la région, et beaucoup plus restent à découvrir ou à classifier[26].
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+
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+ Ara rouge
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+ Mygalomorphae
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+ Alouate
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+ Heliconia
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+ Paresseux à gorge brune
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+ Cebus
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+ Dendrobates azureus
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+ Jaguar
39
+
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+ La fourmi paraponera (ou "fourmi balle de fusil")
41
+
42
+ Leptophis ahaetulla
43
+
44
+ Ouakari chauve
45
+
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+ Au début des années 1970, une mauvaise interprétation d’une interview téléphonique de Harald Sioli (de), chercheur allemand connu pour ses travaux pionniers sur l'écologie amazonienne, conduit la presse brésilienne à adopter la métaphore anthropocentrique de « poumon du monde » pour désigner cette forêt[27].
47
+
48
+ Il est courant de parler de « poumon de la Terre » ou de « poumon vert » pour évoquer le rôle de production d'oxygène de l'Amazonie, en affirmant parfois qu'elle produirait 50 % de l'oxygène de la planète[28] ou 20 %[29]. En réalité le phytoplancton océanique, via la photosynthèse produit de 60 à 80 % de l'oxygène atmosphérique[30] (ce qui vaut aux océans d'être qualifiés de « poumon bleu »)[31],[32]. Ces métaphores sont inexactes (le poumon ne produit pas d'oxygène, il en consomme via la respiration)[33]. Enfin, la forêt amazonienne quand elle est proche de son climax, est à peu près en équilibre sur elle-même[34] : le bilan de photosynthèse-respiration pour cet écosystème est alors nul du point de vue de l'oxygène[35].
49
+
50
+ Les arbres puisent dans l'atmosphère le CO2 qu'ils décomposent pour retenir le carbone et rejeter l'oxygène), contribuant au puits de carbone, mais l'Amazonie se dégrade et n'atténue plus, de ce point de vue, l'ampleur du réchauffement climatique[36]. Des travaux publiés en 2019[37], confirmant des études précédentes[38],[39], achèvent ce mythe du « poumon vert tropical »[40],[41],[42]. Les stocks de carbone de la biomasse aérienne produits dans les régions tropicales (notamment les forêts préservées au centre des bassins d'Amazonie et du Congo) sont négativement compensés par les pertes liées à la déforestation (voir déforestation de la forêt amazonienne) ou au dépérissement, notamment lié au réchauffement (en particulier les sécheresses caractéristiques des années El Niño)[43],[44],[45]. « En Amazonie, la déforestation contribue au réchauffement climatique en provoquant près de 20 % des émissions mondiales de dioxyde de carbone[46] ». Les grandes forêts tropicales, qui contiennent un tiers des trois trillions d'arbres présents sur la planète[41], et qui étaient autrefois des puits de carbone dans la biomasse aérienne, « deviennent globalement neutres. Elles pourraient même devenir une source de carbone atmosphérique dans un proche avenir, accélérant ainsi le réchauffement global[47] ».
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+ La forêt amazonienne, en tant que forêt tropicale humide, est par contre un « climatiseur de la terre ».
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+ La forêt joue un rôle majeur dans sa propre survie, en recyclant l'eau via les arbres et lianes qui la pompent dans le sol et l'évapotranspirent, entretenant les pluies[48] et d'importants continuum thermo-hygrométrique. Certains chercheurs parlent d'« hydroclimat » pour décrire ce phénomène[49],[50].
55
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56
+ Dans les parties les plus humides du massif amazonien, une molécule d'eau traversant la région peut tomber sous forme de pluie, être évaporée ou évapotranspirée puis retomber à sous forme de pluie jusqu'à six fois de suite avant de quitter la région ou aboutir en mer[51]. La forêt déverse ainsi des « rivières aériennes de vapeur[52] », réduisant certains effets du dérèglement climatique[53],[54]. La quantité d'eau transportée par ces rivières volantes au dessus de l'Amazonie dépasse le débit annuel de l'Amazone au Brésil[55]. Les arbres des forêts émettent des composés organiques volatils (isoprène, monoterpènes)[56] et des aérosols carbonés biogéniques (bactéries, spores de champignons)[57] qui agissent dans l'atmosphère comme noyaux de condensation favorisant les précipitations quasi-quotidiennes.
57
+
58
+ Ainsi chaque arbre est un climatiseur naturel contribuant à recréer (via son évapotranspiration) des nuages, qui par leur albédo reflètent la chaleur du soleil et en diffusent la lumière.
59
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60
+ Au XXe siècle, la température moyenne a augmenté de 1 à 1,5 °C en Amazonie[58]. De 2005 à 2020, trois sécheresses graves ont été enregistrée[7], et de 1970 à 2020 la saison sèche est passée de quatre mois à près de cinq dans plusieurs régions[59] alors que les neiges et glaciers andins qui alimentent le bassin amazonien en eau montrent des signes de rapide déclin[60]. Le cycle de l'eau, intrinsèquement liée à la forêt dans cette région du monde[61], pourrait donc être perturbé à grande échelle[62].
61
+ Parmi d'autres biomarqueurs 2018 on a montré récemment (2018, 2019) que la composition de la forêts est déjà en train de changer en réponse au réchauffement[63] ; les arbres typiques de la forêt équatoriale humide (Essences légumineuses du genre Inga par exemple) régressent ou disparaissent au profit d'essences adaptées aux climats plus secs, tel le Noyer du Brésil (Bertholletia excelsa)[64], ce qui impliquerait de revoir les stratégies agricoles et de protection de la biodiversité[65].
62
+
63
+ Durant les graves sécheresses de 2005, 2007 et 2010, la part touchée par les incendies et feux de sous-bois a dépassé celle de la déforestation directe par l'Homme. En dix ans, 85 500 km2 ont été ainsi détruits (près de 3 % du massif amazonien).
64
+ Mi-août 2019, lors des Feux de forêt de 2019 au Brésil, l'INPE avait déjà répertorié « 39 194 feux » depuis janvier[66] soit une augmentation de 77 % du nombre d'incendies par rapport à la même période en 2018. Cette tendance a été pour partie attribuée à la réthorique anti-environnementalistes du nouveau président Jair Bolsonaro et de son gouvernement[67].
65
+ Fin 2019, les pays du G7 ont proposé au Brésil un soutien financier d'au moins 20 millions d'euros pour lutter contre les feux de forêt, soutien refusé par J Bolsonaro[68] qui a répondu qu'il est plus pertinent de planter de nouvelles forêts en Europe (en fait en France, au Danemark en Chine et dans de nombreux pays, les surfaces arborées regagnent du terrain, sans toutefois pouvoir compenser les émissions de CO2 de ces pays)[69].
66
+
67
+ Dans le même temps la connectivité écologique et le cycle de l'eau sont très perturbés par les grands barrages situés entre les Andes et les estuaires : 142 barrages existaient en 2018 et 160 étaient en projets sur des rivières découlant des Andes vers l'Amazonie, affectant déjà six des huit grands sous-bassins andins de l'Amazone. Les projets de barrages fragmenteront aussi cinq des huit principaux systèmes - Napo, Marañón, Ucayali, Beni et Mamoré, sachant que 671 espèces de poissons d'eau douce ont récemment été identifiés dans les parties hautes (> 500 m) de ces rivières, dont des espèces endémiques et migratrices. Enfin ces rivières andines apportaient l'essentiel des sédiments de l'Amazonie principale ; les barrages affecteront donc aussi l'hydrogéomorphologie des plaines inondables et les services écosystémiques[70].
68
+
69
+ Il y a un consensus pour dire qu'au delà d'un certain seuil, le recul des arbres (Cf. déforestation, feux et sécheresses) induit une diminution des précipitations et de l'hygrométrie, qui à son tour tue une partie des arbres (et ainsi de suite ; plusieurs études concluant même à une possible savanisation des parties déforestées l'Amazonie avant 2100[71],[72],[73] (et avec une grande perte de biodiversité)[74].
70
+ Selon un modèle récent (2018) « Seule l'Amazonie occidentale près des montagnes des Andes resterait luxuriante - là, les courants d'air sont forcés de remonter sur les montagnes, provoquant la condensation de la vapeur d'eau et la chute sous forme de pluie »[74].
71
+
72
+ En février 2018, puis fin 2019, Carlos Nobre (climatologue de l'Université de São Paulo) et Thomas Lovejoy ont alerté sur le fait que l'Amazonie est peut-être beaucoup plus proche d'un point de non-retour qu'on le pensaient jusqu'alors[75],[76], montrant que supprimer 20 à 25% de la forêt tropicale pourrait conduire à un point de basculement vers la savane (pour l'Amazonie orientale, méridionale et centrale[76]. Selon eux il reste peu de temps pour sauver ce massif : « Si la mortalité des arbres que nous constatons se poursuit pendant encore 10 à 15 ans (jusqu'en 2030-2035), alors le sud de l'Amazonie se transformera en savane »[76]. D'autres chercheurs, tel Paulo Brando (écologie à l'Université de Californie), estiment qu'il faudrait plus de 20% de perte pour définitivement perdre l'Amazonie ou que le phénomène pourrait être plus lent, mais tous admettent l'existence d'un point de bascule et la nécessiter d'agir pour ne pas l'atteindre[76] qui n'induirait pas qu'un effondrement régional de la biodiversité : des milliards de tonnes de CO2 seraient émises dans l'atmosphère par les feux et la décomposition de milliards d'arbres, modifiant le climat et notamment la pluviométrie à bien plus grande échelle, voire dans le monde[76]. Peter Cox, climatologue à l'Université d'Exeter, l'un des premiers à avoir tenté de calculer un point de basculement pour l'Amazonie estime qu'on manque de données pour le calculer et ajoute que « cette idée pourrait donner la fausse impression que l'Amazonie est en sécurité en dessous d'un certain seuil de déforestation et condamnée au-dessus »[76].
73
+
74
+ Un fort déclin des pollinisateurs est également attendu : une projection faite à partir de données disponibles sur 216 espèces d'abeilles de la forêt nationale de Carajás (Amazonie orientale, Pará, Brésil) conclue que 95% des espèces d'abeilles déclineront dans toute leur aire de répartition, et que seules 15 à 4% (espèces ubiquistes ou généralistes) trouveront des habitats climatiquement appropriés dans la zone d'étude (Carajás), probablement au détriment de la production agricole[77],[78].
75
+
76
+ L'Amazonie est souvent présentée comme l'une des forêts primaires portant le moins de traces de l’homme. Pour les botanistes, cette forêt vierge a néanmoins été façonnée par les activités des peuples anciens qui y ont notamment changé la répartition des arbres[79].
77
+
78
+ Par exemple les descendants de palmiers de culture sont cinq fois plus susceptibles d'être représentés en Amazonie que les palmiers naturels, particulièrement autour des vestiges de colonies précolombiennes - ou dans les zones très habitées avant l'arrivée de Christophe Colomb. Des motifs végétaux visibles d’avion pourraient même aider les archéologues avec l’aide de botanistes à découvrir des vestiges de colonies humaines encore inconnus[79].
79
+
80
+ Une base de données dénommée “Amazon Tree Diversity Network”[80] a été produite par des universitaires pour évaluer les modèles de biodiversité de la forêt pluvieuse, avec un focus sur 4 962 espèces d’arbres et palmiers (dont 85 domestiquées). Parmi ces derniers environ 20 tels que Bertholletia excelsa (produisant la noix du Brésil) et Theobroma cacao (à l‘origine du chocolat) semblent sur-représentés. Pour savoir si l’Homme ou l'environnement pouvaient expliquer ceci, on a étudié la répartition des espèces domestiquées sur plus de 3 000 sites archéologiques précolombiens connus et dans des zones de peuplement connues ou probables, notamment près des berges : ces espèces domestiquées y étaient en effet statistiquement plus fréquentes que les espèces non domestiquées[79]. Environ 20 % de la répartition de ces espèces domestiquées serait explicable par l’influence humaine et 30 % probablement due à des facteurs environnementaux (pédologie notamment). Dans le sud-ouest de l’Amazonie autrefois occupé par les précolombiens, 30 % de la distribution des espèces domestiquées résulterait de la présence humaine alors que moins de 10 % dépendrait de facteurs environnementaux[79].
81
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82
+ La part des origines humaines et naturelle de ces espèces reste difficile à établir, car comme le rappelle Crystal Mc Michael (paléoécologue de l'Université d'Amsterdam) rappelle que les peuples anciens, tout comme les populations modernes s'installent préférentiellement dans des régions semblables riches en ressources. Ils ont pu être attirés par des régions déjà riche en espèces utiles pour eux tout en créant ou entretenant des conditions plus favorables aux plantes domestiquées qu’à leurs parents sauvages note Mark Bush (écologue de l'Institut de technologie de Floride à Melbourne). En outre des espèces domestiquées pourraient re-coloniser des zones perturbées (par des tempêtes, chablis, incendies ou érosions de berges par exemple) plus facilement que les non-domestiqués ; sans aide humaine. Ainsi l'abandon des sites mayas d’Amérique centrale a permis à des arbres du genre Brosimum de spontanément (re)coloniser la région, là où les chercheurs ont longtemps cru que les Mayas les avaient délibérément plantés[81],[82]. Levis et son équipe pourraient observer un phénomène similaire estime Bush[79]. L’influence humaine sur les écosystèmes se poursuit de nos jours : la répartition actuelle et future de la flore amazonienne est modifiée par des établissements humains modernes et anciens. la compréhension de ces modèles devrait permettre de trouver des endroits où les gens ont vécu il y a des milliers d'années[79].
83
+
84
+ Dans la région, la déforestation consiste essentiellement à convertir les zones boisées en champs agricoles. Plus du cinquième de la forêt amazonienne a déjà été détruit, et celle qui reste est menacée. En dix ans, la surface de forêt perdue en Amazonie atteint entre 415 000 et 587 000 km2 ; à titre de comparaison la France a une superficie totale (sans les territoires d'outre-mer) de 547 030 km2. La majeure partie des terres converties sert à produire de la nourriture pour le bétail[85].
85
+
86
+ Au Brésil, l' INPE (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais /Institut national de recherche spatiale) produit tous les ans des chiffres sur la déforestation. Leur estimation est basée sur 100 à 220 images prises durant la saison sèche par les satellites du programme Landsat, et considère uniquement la perte du biome de la forêt amazonienne, pas la perte d'espace naturel ou de savane dans la forêt. Selon l'INPE, le biome de la forêt amazonienne, originellement de 4 100 000 km2 au Brésil, a été réduit à 3 403 000 km2 en 2005, ce qui représente une perte de 17,1 %[86].
87
+
88
+ Selon un scénario de la Banque mondiale[87], on envisage, au rythme actuel, que 40 % de l'Amazonie aura disparu en 2050[88]. Selon le Fonds mondial pour la nature (WWF), c'est 55 % d'ici 2030[89]. Certaines hypothèses, et leurs conséquences sur le climat mondial, sont encore plus alarmistes[90],[91].
89
+
90
+ La production de viande et de produits laitiers serait �� l'origine de 80 % de la déforestation de la forêt amazonienne[92].
91
+
92
+ Des lois visant à protéger la foret commencent à apparaitre après la chute de la dictature, malgré de fortes réticences des milieux militaires et conservateurs. En décembre 1991, l’ancien ministre des armées Leônidas Pires Gonçalves, dans un entretien donné à la presse, explique que le secrétaire d’État à l’environnement lui inspire « la même haine que celle qu’il avait éprouvée jadis pour le dirigeant communiste Luís Carlos Prestes »[93].
93
+
94
+ À l'étranger, après la découverte des destructions considérables causées par la dictature militaire, des personnalités suggèrent une mise sous tutelle internationale de l'Amazonie. Cette idée est toutefois largement rejetée au Brésil. En novembre 2000, au cours d’un débat dans une université américaine, Cristovam Buarque, l’un des dirigeants du Parti des travailleurs, est interrogé sur l’idée d’internationaliser l’Amazonie et donne une réponse demeurée célèbre au Brésil : « Si les États-Unis souhaitent internationaliser l’Amazonie afin de ne pas courir le risque de l’abandonner à la responsabilité des seuls Brésiliens, alors internationalisons également l’arsenal nucléaire américain. Ne serait-ce que parce que les États-Unis ont déjà fait la démonstration qu’ils sont capables de l’utiliser, provoquant une destruction bien supérieure aux incendies (…) que nous observons au Brésil[93].
95
+
96
+ La France a créé, en 2007, le parc amazonien de Guyane, qui, avec les réserves brésiliennes, forme la plus vaste aire protégée de forêt tropicale au monde.
97
+
98
+ En septembre 2017, l’entreprise Rock in Rio a décidé, jusqu'en 2023, de reboiser 30 000 hectares de forêt Amazonienne au Brésil soit 0,005 % de la superficie totale, en plantant 73 millions d'arbres, dont 200 types de graines différentes. C'est le plus grand projet de reforestation au monde[94]. Les chances de succès des projets de restauration dépendent aussi de l'évolution future du climat et de la gestion des feux et des herbivores [95]. Dans la partie péruvienne de la forêt, le Centro de Innovación Científica Amazónica a entrepris d'aider les gestionnaires de la Réserve nationale Tambopata à lancer un programme de reforestation afin de réhabiliter les parcelles défrichées et dégradées par les orpailleurs[96].
99
+
100
+ Début 2020, un ample collectif d’organisations comme la CONFENIAE et l’AIDESEP, la Fondation Pachamama, Amazon Watch ou Pachamama Alliance guidées par les communautés indigènes d’Amazonie ont proposé de protéger la zone des Bassins Sacrés (Cuencas Sagradas), ses 30 millions d’hectares de forêt tropicale et les 500 000 indigènes de plus de 25 nationalités différentes vivant en son sein, dont certains en isolement volontaire, en lançant l'initiative Bassins Sacrés, Territoires pour la Vie[97].
101
+
102
+ Bien que peu fertiles, la majorité des terres amazoniennes non inondables (terra firme) sont parsemées de poches de bonnes terres (terra roxa). Mais ces terres, sous l'influence de l'activité humaine, sont devenues des anthrosols (milieux naturels transformés par l'homme), enrichis par l'accumulation progressive de déchets et de cendres. Une partie des bonnes terres restantes sont cultivées par l'homme, ce qui met en danger la forêt amazonienne et l'éloigne de sa naturalité.
103
+
104
+ L'écosystème forestier est vulnérable au moindre changement local, tel que sécheresse, déforestation, ouverture de la canopée[98]. Ces derniers assèchent les strates, détruisent les micro-organismes assurant le renouvellement organe-minéral, et induisent une érosion du sol et le lessivage des éléments nutritifs. Un effondrement de la biomasse est constatée dans les parcelles fragmentées [99]
105
+
106
+ L'Amazonie n'est pas propice à l'agriculture intensive, mais elle possède les ressources nécessaires pour nourrir les Indiens d'Amazonie. Une agriculture intensive semble néanmoins localement possible (voir à ce sujet terra preta).
107
+
108
+ Les terres amazoniennes sont utilisées pour augmenter les surfaces de gigantesques exploitations agricoles consacrées au soja (transgénique en général) ou à l'élevage extensif de bovins dont les terres sont défendues par des pistoleros, sortes de gardes privés chargés de protéger la propriété foncière. Ils s'opposent notamment à des mouvements comme le MST.
109
+
110
+ Des recherches faites après 1966 ont montré que le sous-sol recèle de nombreuses richesses (dont pétrole et or).
111
+
112
+ L'Amazonie est traversée par de nombreuses routes et autoroutes, pour la plupart illégalement construites[100] par les exploitants forestiers pour accéder au cœur de la forêt et aux essences rares. Ce réseau de plus de 170 000 km permet le transport du bois et des bûcherons, mais il est aussi une source de fragmentation écologique et permet aussi aux grands propriétaires de s'approprier illégalement les terres qui longent ces axes, souvent en falsifiant les titres de propriétés ou en usant de la corruption (ces actes d'appropriation se nomment grilagem).
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114
+ Seules quelques voies de communication sont officielles comme :
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+ La forêt amazonienne (en portugais floresta amazônica ; en espagnol selva amazónica ; en anglais Amazon rainforest), également connue sous le nom d'« Amazonie » ou « jungle amazonienne », est une forêt équatoriale d'Amérique du Sud couvrant la totalité du bassin versant du fleuve Amazone ainsi que des zones périphériques comme le plateau des Guyanes. Elle s'étend sur 9 Pays, principalement au Brésil (63%).
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+ Avec près de 390 milliards d'arbres (16 000 espèces ; 13% des arbres de la planète ; près de 60 fois plus d'arbres « adultes » dans la forêt amazonienne que d'êtres humains sur l'ensemble de la planète)[2], c'est l'une des trois plus importantes forêts primaires du monde[3]. Elle est souvent qualifiée de « poumon de la terre » bien qu'en réalité les océans produisent bien plus d'oxygène[4] ; elle produirait entre 20% [5] et plus probablement 6% de l'oxygène[6].
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+ C'est le plus grand réservoir de biodiversité au monde, menacé par le réchauffement[7], l'orpaillage et la déforestation (depuis 1970, environ 18 % de la forêt originelle a disparu). Elle abrite trois grandes aires protégées : le complexe de conservation de l'Amazonie centrale[8] au Brésil, le parc national de Manú[9] au Pérou et le parc national Noel Kempff Mercado[10] en Bolivie ; inscrites sur la liste du patrimoine mondial par l'organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture (UNESCO). Le Parc Amazonien de Guyane, en Guyane française, est le plus grand parc national français mais aussi le plus grand parc de l'Union Européenne[11]. Couvrant près de 34 000 km², il constitue, avec le Parc National des montagnes du Tumucumaque qui lui est adjacent, l'un des plus grands espaces naturels protégés au monde[12].
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+ L'aumônier de l'expédition Gaspard de Carvajal le 22 avril 1542, dans son journal de voyage racontant l'exploration de la région équatoriale d'Amérique du Sud, note que les Espagnols ont rencontré une tribu de femmes guerrières farouches, dont la reine se nommait Conor. Le chef d'expédition, Francisco de Orellana, appela le fleuve, le fleuve des Amazones, parce que celles-ci lui rappelaient les légendaires femmes-guerrières Amazones d'Asie décrites par Hérodote et Diodore de Sicile dans la mythologie grecque[13]. Les amazones d'Amazonie sont parfois représentées avec la peau blanche.
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+ La forêt vierge s'est formée durant l'époque Éocène par suite de la baisse globale des températures tropicales lorsque l'océan Atlantique s'est suffisamment élargi pour fournir un climat chaud et humide au bassin amazonien. La forêt tropicale existe depuis au moins 55 millions d'années. Auparavant, le biotope de la région était de type savane. Elle couvre 5,5 millions de km2 sur les 7,3 millions de km2 du bassin amazonien, en Amérique du Sud. Après l'extinction Crétacé-Tertiaire à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, la disparition des dinosaures et le climat plus humide ont permis son développement.
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+ Durant l'Oligocène, la forêt couvrait une bande relativement étroite, en majeure partie au-dessus du 15° parallèle nord. Elle s'est élargie au cours du Miocène moyen, et s'est rétractée à nouveau lors de la dernière ère glaciaire[14] pour regagner du terrain depuis 10 000 ans environ, permettant la survie et l'évolution d'une grande diversité d'espèces.
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+ Selon la WWF[15], l'Amazonie comprend 50 à 70 % de la biodiversité mondiale[16]. Les scientifiques proposent un chiffre plus modeste et évaluent cette biodiversité à 9,5 %[17],[18]. La région abriterait environ 30 % des espèces d'insectes qui se concentrent essentiellement dans la canopée[19] et au moins 14 000 espèces de plantes[Ce passage est contradictoire][20], 2 200 poissons[21], 1 294 oiseaux, 427 mammifères, 428 amphibiens et 378 reptiles ont été scientifiquement classés dans la région[22]. Les scientifiques ont décrit entre 96 660 et 128 843 espèces d'invertébrés uniquement au Brésil[18]. Une espèce d'oiseau sur cinq dans le monde vit dans la forêt amazonienne, et une espèce de poisson sur cinq vit dans ses rivières.
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+ En 2013, la forêt Amazonienne est composée d'environ 390 milliards d'arbres et d'environ 16 000 espèces[Ce passage est contradictoire][23]. L'inventaire de la forêt a été effectué par une équipe internationale de scientifiques dans une étude publiée le 18 octobre 2013. En raison de la taille immense de la forêt, ce résultat a nécessité la mise en commun du travail de plus d'une centaine de chercheurs du monde entier, dont six Français, rassemblés dans le réseau ATDN (Amazon Tree Diversity Network)[24].
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+ La diversité d'espèces de plantes est la plus importante sur Terre. Certains experts estiment qu'un kilomètre carré pourrait contenir plus de 75 000 types d'arbres et 150 000 espèces de plantes supérieures[Ce passage est contradictoire]. Un kilomètre carré de forêt amazonienne peut contenir 90 790 t de plantes vivantes[25]. Actuellement, environ 438 000 espèces de plantes ayant un intérêt économique et social ont été répertoriées dans la région, et beaucoup plus restent à découvrir ou à classifier[26].
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+ Ara rouge
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+ Mygalomorphae
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+ Alouate
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+ Heliconia
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+ Paresseux à gorge brune
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+ Cebus
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+ Dendrobates azureus
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+ Jaguar
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+ La fourmi paraponera (ou "fourmi balle de fusil")
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+ Leptophis ahaetulla
43
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+ Ouakari chauve
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+ Au début des années 1970, une mauvaise interprétation d’une interview téléphonique de Harald Sioli (de), chercheur allemand connu pour ses travaux pionniers sur l'écologie amazonienne, conduit la presse brésilienne à adopter la métaphore anthropocentrique de « poumon du monde » pour désigner cette forêt[27].
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+ Il est courant de parler de « poumon de la Terre » ou de « poumon vert » pour évoquer le rôle de production d'oxygène de l'Amazonie, en affirmant parfois qu'elle produirait 50 % de l'oxygène de la planète[28] ou 20 %[29]. En réalité le phytoplancton océanique, via la photosynthèse produit de 60 à 80 % de l'oxygène atmosphérique[30] (ce qui vaut aux océans d'être qualifiés de « poumon bleu »)[31],[32]. Ces métaphores sont inexactes (le poumon ne produit pas d'oxygène, il en consomme via la respiration)[33]. Enfin, la forêt amazonienne quand elle est proche de son climax, est à peu près en équilibre sur elle-même[34] : le bilan de photosynthèse-respiration pour cet écosystème est alors nul du point de vue de l'oxygène[35].
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+ Les arbres puisent dans l'atmosphère le CO2 qu'ils décomposent pour retenir le carbone et rejeter l'oxygène), contribuant au puits de carbone, mais l'Amazonie se dégrade et n'atténue plus, de ce point de vue, l'ampleur du réchauffement climatique[36]. Des travaux publiés en 2019[37], confirmant des études précédentes[38],[39], achèvent ce mythe du « poumon vert tropical »[40],[41],[42]. Les stocks de carbone de la biomasse aérienne produits dans les régions tropicales (notamment les forêts préservées au centre des bassins d'Amazonie et du Congo) sont négativement compensés par les pertes liées à la déforestation (voir déforestation de la forêt amazonienne) ou au dépérissement, notamment lié au réchauffement (en particulier les sécheresses caractéristiques des années El Niño)[43],[44],[45]. « En Amazonie, la déforestation contribue au réchauffement climatique en provoquant près de 20 % des émissions mondiales de dioxyde de carbone[46] ». Les grandes forêts tropicales, qui contiennent un tiers des trois trillions d'arbres présents sur la planète[41], et qui étaient autrefois des puits de carbone dans la biomasse aérienne, « deviennent globalement neutres. Elles pourraient même devenir une source de carbone atmosphérique dans un proche avenir, accélérant ainsi le réchauffement global[47] ».
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+ La forêt amazonienne, en tant que forêt tropicale humide, est par contre un « climatiseur de la terre ».
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+ La forêt joue un rôle majeur dans sa propre survie, en recyclant l'eau via les arbres et lianes qui la pompent dans le sol et l'évapotranspirent, entretenant les pluies[48] et d'importants continuum thermo-hygrométrique. Certains chercheurs parlent d'« hydroclimat » pour décrire ce phénomène[49],[50].
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+ Dans les parties les plus humides du massif amazonien, une molécule d'eau traversant la région peut tomber sous forme de pluie, être évaporée ou évapotranspirée puis retomber à sous forme de pluie jusqu'à six fois de suite avant de quitter la région ou aboutir en mer[51]. La forêt déverse ainsi des « rivières aériennes de vapeur[52] », réduisant certains effets du dérèglement climatique[53],[54]. La quantité d'eau transportée par ces rivières volantes au dessus de l'Amazonie dépasse le débit annuel de l'Amazone au Brésil[55]. Les arbres des forêts émettent des composés organiques volatils (isoprène, monoterpènes)[56] et des aérosols carbonés biogéniques (bactéries, spores de champignons)[57] qui agissent dans l'atmosphère comme noyaux de condensation favorisant les précipitations quasi-quotidiennes.
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+ Ainsi chaque arbre est un climatiseur naturel contribuant à recréer (via son évapotranspiration) des nuages, qui par leur albédo reflètent la chaleur du soleil et en diffusent la lumière.
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+ Au XXe siècle, la température moyenne a augmenté de 1 à 1,5 °C en Amazonie[58]. De 2005 à 2020, trois sécheresses graves ont été enregistrée[7], et de 1970 à 2020 la saison sèche est passée de quatre mois à près de cinq dans plusieurs régions[59] alors que les neiges et glaciers andins qui alimentent le bassin amazonien en eau montrent des signes de rapide déclin[60]. Le cycle de l'eau, intrinsèquement liée à la forêt dans cette région du monde[61], pourrait donc être perturbé à grande échelle[62].
61
+ Parmi d'autres biomarqueurs 2018 on a montré récemment (2018, 2019) que la composition de la forêts est déjà en train de changer en réponse au réchauffement[63] ; les arbres typiques de la forêt équatoriale humide (Essences légumineuses du genre Inga par exemple) régressent ou disparaissent au profit d'essences adaptées aux climats plus secs, tel le Noyer du Brésil (Bertholletia excelsa)[64], ce qui impliquerait de revoir les stratégies agricoles et de protection de la biodiversité[65].
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+ Durant les graves sécheresses de 2005, 2007 et 2010, la part touchée par les incendies et feux de sous-bois a dépassé celle de la déforestation directe par l'Homme. En dix ans, 85 500 km2 ont été ainsi détruits (près de 3 % du massif amazonien).
64
+ Mi-août 2019, lors des Feux de forêt de 2019 au Brésil, l'INPE avait déjà répertorié « 39 194 feux » depuis janvier[66] soit une augmentation de 77 % du nombre d'incendies par rapport à la même période en 2018. Cette tendance a été pour partie attribuée à la réthorique anti-environnementalistes du nouveau président Jair Bolsonaro et de son gouvernement[67].
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+ Fin 2019, les pays du G7 ont proposé au Brésil un soutien financier d'au moins 20 millions d'euros pour lutter contre les feux de forêt, soutien refusé par J Bolsonaro[68] qui a répondu qu'il est plus pertinent de planter de nouvelles forêts en Europe (en fait en France, au Danemark en Chine et dans de nombreux pays, les surfaces arborées regagnent du terrain, sans toutefois pouvoir compenser les émissions de CO2 de ces pays)[69].
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67
+ Dans le même temps la connectivité écologique et le cycle de l'eau sont très perturbés par les grands barrages situés entre les Andes et les estuaires : 142 barrages existaient en 2018 et 160 étaient en projets sur des rivières découlant des Andes vers l'Amazonie, affectant déjà six des huit grands sous-bassins andins de l'Amazone. Les projets de barrages fragmenteront aussi cinq des huit principaux systèmes - Napo, Marañón, Ucayali, Beni et Mamoré, sachant que 671 espèces de poissons d'eau douce ont récemment été identifiés dans les parties hautes (> 500 m) de ces rivières, dont des espèces endémiques et migratrices. Enfin ces rivières andines apportaient l'essentiel des sédiments de l'Amazonie principale ; les barrages affecteront donc aussi l'hydrogéomorphologie des plaines inondables et les services écosystémiques[70].
68
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+ Il y a un consensus pour dire qu'au delà d'un certain seuil, le recul des arbres (Cf. déforestation, feux et sécheresses) induit une diminution des précipitations et de l'hygrométrie, qui à son tour tue une partie des arbres (et ainsi de suite ; plusieurs études concluant même à une possible savanisation des parties déforestées l'Amazonie avant 2100[71],[72],[73] (et avec une grande perte de biodiversité)[74].
70
+ Selon un modèle récent (2018) « Seule l'Amazonie occidentale près des montagnes des Andes resterait luxuriante - là, les courants d'air sont forcés de remonter sur les montagnes, provoquant la condensation de la vapeur d'eau et la chute sous forme de pluie »[74].
71
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72
+ En février 2018, puis fin 2019, Carlos Nobre (climatologue de l'Université de São Paulo) et Thomas Lovejoy ont alerté sur le fait que l'Amazonie est peut-être beaucoup plus proche d'un point de non-retour qu'on le pensaient jusqu'alors[75],[76], montrant que supprimer 20 à 25% de la forêt tropicale pourrait conduire à un point de basculement vers la savane (pour l'Amazonie orientale, méridionale et centrale[76]. Selon eux il reste peu de temps pour sauver ce massif : « Si la mortalité des arbres que nous constatons se poursuit pendant encore 10 à 15 ans (jusqu'en 2030-2035), alors le sud de l'Amazonie se transformera en savane »[76]. D'autres chercheurs, tel Paulo Brando (écologie à l'Université de Californie), estiment qu'il faudrait plus de 20% de perte pour définitivement perdre l'Amazonie ou que le phénomène pourrait être plus lent, mais tous admettent l'existence d'un point de bascule et la nécessiter d'agir pour ne pas l'atteindre[76] qui n'induirait pas qu'un effondrement régional de la biodiversité : des milliards de tonnes de CO2 seraient émises dans l'atmosphère par les feux et la décomposition de milliards d'arbres, modifiant le climat et notamment la pluviométrie à bien plus grande échelle, voire dans le monde[76]. Peter Cox, climatologue à l'Université d'Exeter, l'un des premiers à avoir tenté de calculer un point de basculement pour l'Amazonie estime qu'on manque de données pour le calculer et ajoute que « cette idée pourrait donner la fausse impression que l'Amazonie est en sécurité en dessous d'un certain seuil de déforestation et condamnée au-dessus »[76].
73
+
74
+ Un fort déclin des pollinisateurs est également attendu : une projection faite à partir de données disponibles sur 216 espèces d'abeilles de la forêt nationale de Carajás (Amazonie orientale, Pará, Brésil) conclue que 95% des espèces d'abeilles déclineront dans toute leur aire de répartition, et que seules 15 à 4% (espèces ubiquistes ou généralistes) trouveront des habitats climatiquement appropriés dans la zone d'étude (Carajás), probablement au détriment de la production agricole[77],[78].
75
+
76
+ L'Amazonie est souvent présentée comme l'une des forêts primaires portant le moins de traces de l’homme. Pour les botanistes, cette forêt vierge a néanmoins été façonnée par les activités des peuples anciens qui y ont notamment changé la répartition des arbres[79].
77
+
78
+ Par exemple les descendants de palmiers de culture sont cinq fois plus susceptibles d'être représentés en Amazonie que les palmiers naturels, particulièrement autour des vestiges de colonies précolombiennes - ou dans les zones très habitées avant l'arrivée de Christophe Colomb. Des motifs végétaux visibles d’avion pourraient même aider les archéologues avec l’aide de botanistes à découvrir des vestiges de colonies humaines encore inconnus[79].
79
+
80
+ Une base de données dénommée “Amazon Tree Diversity Network”[80] a été produite par des universitaires pour évaluer les modèles de biodiversité de la forêt pluvieuse, avec un focus sur 4 962 espèces d’arbres et palmiers (dont 85 domestiquées). Parmi ces derniers environ 20 tels que Bertholletia excelsa (produisant la noix du Brésil) et Theobroma cacao (à l‘origine du chocolat) semblent sur-représentés. Pour savoir si l’Homme ou l'environnement pouvaient expliquer ceci, on a étudié la répartition des espèces domestiquées sur plus de 3 000 sites archéologiques précolombiens connus et dans des zones de peuplement connues ou probables, notamment près des berges : ces espèces domestiquées y étaient en effet statistiquement plus fréquentes que les espèces non domestiquées[79]. Environ 20 % de la répartition de ces espèces domestiquées serait explicable par l’influence humaine et 30 % probablement due à des facteurs environnementaux (pédologie notamment). Dans le sud-ouest de l’Amazonie autrefois occupé par les précolombiens, 30 % de la distribution des espèces domestiquées résulterait de la présence humaine alors que moins de 10 % dépendrait de facteurs environnementaux[79].
81
+
82
+ La part des origines humaines et naturelle de ces espèces reste difficile à établir, car comme le rappelle Crystal Mc Michael (paléoécologue de l'Université d'Amsterdam) rappelle que les peuples anciens, tout comme les populations modernes s'installent préférentiellement dans des régions semblables riches en ressources. Ils ont pu être attirés par des régions déjà riche en espèces utiles pour eux tout en créant ou entretenant des conditions plus favorables aux plantes domestiquées qu’à leurs parents sauvages note Mark Bush (écologue de l'Institut de technologie de Floride à Melbourne). En outre des espèces domestiquées pourraient re-coloniser des zones perturbées (par des tempêtes, chablis, incendies ou érosions de berges par exemple) plus facilement que les non-domestiqués ; sans aide humaine. Ainsi l'abandon des sites mayas d’Amérique centrale a permis à des arbres du genre Brosimum de spontanément (re)coloniser la région, là où les chercheurs ont longtemps cru que les Mayas les avaient délibérément plantés[81],[82]. Levis et son équipe pourraient observer un phénomène similaire estime Bush[79]. L’influence humaine sur les écosystèmes se poursuit de nos jours : la répartition actuelle et future de la flore amazonienne est modifiée par des établissements humains modernes et anciens. la compréhension de ces modèles devrait permettre de trouver des endroits où les gens ont vécu il y a des milliers d'années[79].
83
+
84
+ Dans la région, la déforestation consiste essentiellement à convertir les zones boisées en champs agricoles. Plus du cinquième de la forêt amazonienne a déjà été détruit, et celle qui reste est menacée. En dix ans, la surface de forêt perdue en Amazonie atteint entre 415 000 et 587 000 km2 ; à titre de comparaison la France a une superficie totale (sans les territoires d'outre-mer) de 547 030 km2. La majeure partie des terres converties sert à produire de la nourriture pour le bétail[85].
85
+
86
+ Au Brésil, l' INPE (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais /Institut national de recherche spatiale) produit tous les ans des chiffres sur la déforestation. Leur estimation est basée sur 100 à 220 images prises durant la saison sèche par les satellites du programme Landsat, et considère uniquement la perte du biome de la forêt amazonienne, pas la perte d'espace naturel ou de savane dans la forêt. Selon l'INPE, le biome de la forêt amazonienne, originellement de 4 100 000 km2 au Brésil, a été réduit à 3 403 000 km2 en 2005, ce qui représente une perte de 17,1 %[86].
87
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88
+ Selon un scénario de la Banque mondiale[87], on envisage, au rythme actuel, que 40 % de l'Amazonie aura disparu en 2050[88]. Selon le Fonds mondial pour la nature (WWF), c'est 55 % d'ici 2030[89]. Certaines hypothèses, et leurs conséquences sur le climat mondial, sont encore plus alarmistes[90],[91].
89
+
90
+ La production de viande et de produits laitiers serait �� l'origine de 80 % de la déforestation de la forêt amazonienne[92].
91
+
92
+ Des lois visant à protéger la foret commencent à apparaitre après la chute de la dictature, malgré de fortes réticences des milieux militaires et conservateurs. En décembre 1991, l’ancien ministre des armées Leônidas Pires Gonçalves, dans un entretien donné à la presse, explique que le secrétaire d’État à l’environnement lui inspire « la même haine que celle qu’il avait éprouvée jadis pour le dirigeant communiste Luís Carlos Prestes »[93].
93
+
94
+ À l'étranger, après la découverte des destructions considérables causées par la dictature militaire, des personnalités suggèrent une mise sous tutelle internationale de l'Amazonie. Cette idée est toutefois largement rejetée au Brésil. En novembre 2000, au cours d’un débat dans une université américaine, Cristovam Buarque, l’un des dirigeants du Parti des travailleurs, est interrogé sur l’idée d’internationaliser l’Amazonie et donne une réponse demeurée célèbre au Brésil : « Si les États-Unis souhaitent internationaliser l’Amazonie afin de ne pas courir le risque de l’abandonner à la responsabilité des seuls Brésiliens, alors internationalisons également l’arsenal nucléaire américain. Ne serait-ce que parce que les États-Unis ont déjà fait la démonstration qu’ils sont capables de l’utiliser, provoquant une destruction bien supérieure aux incendies (…) que nous observons au Brésil[93].
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+ La France a créé, en 2007, le parc amazonien de Guyane, qui, avec les réserves brésiliennes, forme la plus vaste aire protégée de forêt tropicale au monde.
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+ En septembre 2017, l’entreprise Rock in Rio a décidé, jusqu'en 2023, de reboiser 30 000 hectares de forêt Amazonienne au Brésil soit 0,005 % de la superficie totale, en plantant 73 millions d'arbres, dont 200 types de graines différentes. C'est le plus grand projet de reforestation au monde[94]. Les chances de succès des projets de restauration dépendent aussi de l'évolution future du climat et de la gestion des feux et des herbivores [95]. Dans la partie péruvienne de la forêt, le Centro de Innovación Científica Amazónica a entrepris d'aider les gestionnaires de la Réserve nationale Tambopata à lancer un programme de reforestation afin de réhabiliter les parcelles défrichées et dégradées par les orpailleurs[96].
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+ Début 2020, un ample collectif d’organisations comme la CONFENIAE et l’AIDESEP, la Fondation Pachamama, Amazon Watch ou Pachamama Alliance guidées par les communautés indigènes d’Amazonie ont proposé de protéger la zone des Bassins Sacrés (Cuencas Sagradas), ses 30 millions d’hectares de forêt tropicale et les 500 000 indigènes de plus de 25 nationalités différentes vivant en son sein, dont certains en isolement volontaire, en lançant l'initiative Bassins Sacrés, Territoires pour la Vie[97].
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102
+ Bien que peu fertiles, la majorité des terres amazoniennes non inondables (terra firme) sont parsemées de poches de bonnes terres (terra roxa). Mais ces terres, sous l'influence de l'activité humaine, sont devenues des anthrosols (milieux naturels transformés par l'homme), enrichis par l'accumulation progressive de déchets et de cendres. Une partie des bonnes terres restantes sont cultivées par l'homme, ce qui met en danger la forêt amazonienne et l'éloigne de sa naturalité.
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+
104
+ L'écosystème forestier est vulnérable au moindre changement local, tel que sécheresse, déforestation, ouverture de la canopée[98]. Ces derniers assèchent les strates, détruisent les micro-organismes assurant le renouvellement organe-minéral, et induisent une érosion du sol et le lessivage des éléments nutritifs. Un effondrement de la biomasse est constatée dans les parcelles fragmentées [99]
105
+
106
+ L'Amazonie n'est pas propice à l'agriculture intensive, mais elle possède les ressources nécessaires pour nourrir les Indiens d'Amazonie. Une agriculture intensive semble néanmoins localement possible (voir à ce sujet terra preta).
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+ Les terres amazoniennes sont utilisées pour augmenter les surfaces de gigantesques exploitations agricoles consacrées au soja (transgénique en général) ou à l'élevage extensif de bovins dont les terres sont défendues par des pistoleros, sortes de gardes privés chargés de protéger la propriété foncière. Ils s'opposent notamment à des mouvements comme le MST.
109
+
110
+ Des recherches faites après 1966 ont montré que le sous-sol recèle de nombreuses richesses (dont pétrole et or).
111
+
112
+ L'Amazonie est traversée par de nombreuses routes et autoroutes, pour la plupart illégalement construites[100] par les exploitants forestiers pour accéder au cœur de la forêt et aux essences rares. Ce réseau de plus de 170 000 km permet le transport du bois et des bûcherons, mais il est aussi une source de fragmentation écologique et permet aussi aux grands propriétaires de s'approprier illégalement les terres qui longent ces axes, souvent en falsifiant les titres de propriétés ou en usant de la corruption (ces actes d'appropriation se nomment grilagem).
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+ Seules quelques voies de communication sont officielles comme :
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+ La forêt amazonienne (en portugais floresta amazônica ; en espagnol selva amazónica ; en anglais Amazon rainforest), également connue sous le nom d'« Amazonie » ou « jungle amazonienne », est une forêt équatoriale d'Amérique du Sud couvrant la totalité du bassin versant du fleuve Amazone ainsi que des zones périphériques comme le plateau des Guyanes. Elle s'étend sur 9 Pays, principalement au Brésil (63%).
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+ Avec près de 390 milliards d'arbres (16 000 espèces ; 13% des arbres de la planète ; près de 60 fois plus d'arbres « adultes » dans la forêt amazonienne que d'êtres humains sur l'ensemble de la planète)[2], c'est l'une des trois plus importantes forêts primaires du monde[3]. Elle est souvent qualifiée de « poumon de la terre » bien qu'en réalité les océans produisent bien plus d'oxygène[4] ; elle produirait entre 20% [5] et plus probablement 6% de l'oxygène[6].
9
+
10
+ C'est le plus grand réservoir de biodiversité au monde, menacé par le réchauffement[7], l'orpaillage et la déforestation (depuis 1970, environ 18 % de la forêt originelle a disparu). Elle abrite trois grandes aires protégées : le complexe de conservation de l'Amazonie centrale[8] au Brésil, le parc national de Manú[9] au Pérou et le parc national Noel Kempff Mercado[10] en Bolivie ; inscrites sur la liste du patrimoine mondial par l'organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture (UNESCO). Le Parc Amazonien de Guyane, en Guyane française, est le plus grand parc national français mais aussi le plus grand parc de l'Union Européenne[11]. Couvrant près de 34 000 km², il constitue, avec le Parc National des montagnes du Tumucumaque qui lui est adjacent, l'un des plus grands espaces naturels protégés au monde[12].
11
+
12
+ L'aumônier de l'expédition Gaspard de Carvajal le 22 avril 1542, dans son journal de voyage racontant l'exploration de la région équatoriale d'Amérique du Sud, note que les Espagnols ont rencontré une tribu de femmes guerrières farouches, dont la reine se nommait Conor. Le chef d'expédition, Francisco de Orellana, appela le fleuve, le fleuve des Amazones, parce que celles-ci lui rappelaient les légendaires femmes-guerrières Amazones d'Asie décrites par Hérodote et Diodore de Sicile dans la mythologie grecque[13]. Les amazones d'Amazonie sont parfois représentées avec la peau blanche.
13
+
14
+ La forêt vierge s'est formée durant l'époque Éocène par suite de la baisse globale des températures tropicales lorsque l'océan Atlantique s'est suffisamment élargi pour fournir un climat chaud et humide au bassin amazonien. La forêt tropicale existe depuis au moins 55 millions d'années. Auparavant, le biotope de la région était de type savane. Elle couvre 5,5 millions de km2 sur les 7,3 millions de km2 du bassin amazonien, en Amérique du Sud. Après l'extinction Crétacé-Tertiaire à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années, la disparition des dinosaures et le climat plus humide ont permis son développement.
15
+
16
+ Durant l'Oligocène, la forêt couvrait une bande relativement étroite, en majeure partie au-dessus du 15° parallèle nord. Elle s'est élargie au cours du Miocène moyen, et s'est rétractée à nouveau lors de la dernière ère glaciaire[14] pour regagner du terrain depuis 10 000 ans environ, permettant la survie et l'évolution d'une grande diversité d'espèces.
17
+
18
+ Selon la WWF[15], l'Amazonie comprend 50 à 70 % de la biodiversité mondiale[16]. Les scientifiques proposent un chiffre plus modeste et évaluent cette biodiversité à 9,5 %[17],[18]. La région abriterait environ 30 % des espèces d'insectes qui se concentrent essentiellement dans la canopée[19] et au moins 14 000 espèces de plantes[Ce passage est contradictoire][20], 2 200 poissons[21], 1 294 oiseaux, 427 mammifères, 428 amphibiens et 378 reptiles ont été scientifiquement classés dans la région[22]. Les scientifiques ont décrit entre 96 660 et 128 843 espèces d'invertébrés uniquement au Brésil[18]. Une espèce d'oiseau sur cinq dans le monde vit dans la forêt amazonienne, et une espèce de poisson sur cinq vit dans ses rivières.
19
+
20
+ En 2013, la forêt Amazonienne est composée d'environ 390 milliards d'arbres et d'environ 16 000 espèces[Ce passage est contradictoire][23]. L'inventaire de la forêt a été effectué par une équipe internationale de scientifiques dans une étude publiée le 18 octobre 2013. En raison de la taille immense de la forêt, ce résultat a nécessité la mise en commun du travail de plus d'une centaine de chercheurs du monde entier, dont six Français, rassemblés dans le réseau ATDN (Amazon Tree Diversity Network)[24].
21
+
22
+ La diversité d'espèces de plantes est la plus importante sur Terre. Certains experts estiment qu'un kilomètre carré pourrait contenir plus de 75 000 types d'arbres et 150 000 espèces de plantes supérieures[Ce passage est contradictoire]. Un kilomètre carré de forêt amazonienne peut contenir 90 790 t de plantes vivantes[25]. Actuellement, environ 438 000 espèces de plantes ayant un intérêt économique et social ont été répertoriées dans la région, et beaucoup plus restent à découvrir ou à classifier[26].
23
+
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+ Ara rouge
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+
26
+ Mygalomorphae
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+
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+ Alouate
29
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+ Heliconia
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32
+ Paresseux à gorge brune
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34
+ Cebus
35
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+ Dendrobates azureus
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+ Jaguar
39
+
40
+ La fourmi paraponera (ou "fourmi balle de fusil")
41
+
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+ Leptophis ahaetulla
43
+
44
+ Ouakari chauve
45
+
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+ Au début des années 1970, une mauvaise interprétation d’une interview téléphonique de Harald Sioli (de), chercheur allemand connu pour ses travaux pionniers sur l'écologie amazonienne, conduit la presse brésilienne à adopter la métaphore anthropocentrique de « poumon du monde » pour désigner cette forêt[27].
47
+
48
+ Il est courant de parler de « poumon de la Terre » ou de « poumon vert » pour évoquer le rôle de production d'oxygène de l'Amazonie, en affirmant parfois qu'elle produirait 50 % de l'oxygène de la planète[28] ou 20 %[29]. En réalité le phytoplancton océanique, via la photosynthèse produit de 60 à 80 % de l'oxygène atmosphérique[30] (ce qui vaut aux océans d'être qualifiés de « poumon bleu »)[31],[32]. Ces métaphores sont inexactes (le poumon ne produit pas d'oxygène, il en consomme via la respiration)[33]. Enfin, la forêt amazonienne quand elle est proche de son climax, est à peu près en équilibre sur elle-même[34] : le bilan de photosynthèse-respiration pour cet écosystème est alors nul du point de vue de l'oxygène[35].
49
+
50
+ Les arbres puisent dans l'atmosphère le CO2 qu'ils décomposent pour retenir le carbone et rejeter l'oxygène), contribuant au puits de carbone, mais l'Amazonie se dégrade et n'atténue plus, de ce point de vue, l'ampleur du réchauffement climatique[36]. Des travaux publiés en 2019[37], confirmant des études précédentes[38],[39], achèvent ce mythe du « poumon vert tropical »[40],[41],[42]. Les stocks de carbone de la biomasse aérienne produits dans les régions tropicales (notamment les forêts préservées au centre des bassins d'Amazonie et du Congo) sont négativement compensés par les pertes liées à la déforestation (voir déforestation de la forêt amazonienne) ou au dépérissement, notamment lié au réchauffement (en particulier les sécheresses caractéristiques des années El Niño)[43],[44],[45]. « En Amazonie, la déforestation contribue au réchauffement climatique en provoquant près de 20 % des émissions mondiales de dioxyde de carbone[46] ». Les grandes forêts tropicales, qui contiennent un tiers des trois trillions d'arbres présents sur la planète[41], et qui étaient autrefois des puits de carbone dans la biomasse aérienne, « deviennent globalement neutres. Elles pourraient même devenir une source de carbone atmosphérique dans un proche avenir, accélérant ainsi le réchauffement global[47] ».
51
+
52
+ La forêt amazonienne, en tant que forêt tropicale humide, est par contre un « climatiseur de la terre ».
53
+
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+ La forêt joue un rôle majeur dans sa propre survie, en recyclant l'eau via les arbres et lianes qui la pompent dans le sol et l'évapotranspirent, entretenant les pluies[48] et d'importants continuum thermo-hygrométrique. Certains chercheurs parlent d'« hydroclimat » pour décrire ce phénomène[49],[50].
55
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56
+ Dans les parties les plus humides du massif amazonien, une molécule d'eau traversant la région peut tomber sous forme de pluie, être évaporée ou évapotranspirée puis retomber à sous forme de pluie jusqu'à six fois de suite avant de quitter la région ou aboutir en mer[51]. La forêt déverse ainsi des « rivières aériennes de vapeur[52] », réduisant certains effets du dérèglement climatique[53],[54]. La quantité d'eau transportée par ces rivières volantes au dessus de l'Amazonie dépasse le débit annuel de l'Amazone au Brésil[55]. Les arbres des forêts émettent des composés organiques volatils (isoprène, monoterpènes)[56] et des aérosols carbonés biogéniques (bactéries, spores de champignons)[57] qui agissent dans l'atmosphère comme noyaux de condensation favorisant les précipitations quasi-quotidiennes.
57
+
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+ Ainsi chaque arbre est un climatiseur naturel contribuant à recréer (via son évapotranspiration) des nuages, qui par leur albédo reflètent la chaleur du soleil et en diffusent la lumière.
59
+
60
+ Au XXe siècle, la température moyenne a augmenté de 1 à 1,5 °C en Amazonie[58]. De 2005 à 2020, trois sécheresses graves ont été enregistrée[7], et de 1970 à 2020 la saison sèche est passée de quatre mois à près de cinq dans plusieurs régions[59] alors que les neiges et glaciers andins qui alimentent le bassin amazonien en eau montrent des signes de rapide déclin[60]. Le cycle de l'eau, intrinsèquement liée à la forêt dans cette région du monde[61], pourrait donc être perturbé à grande échelle[62].
61
+ Parmi d'autres biomarqueurs 2018 on a montré récemment (2018, 2019) que la composition de la forêts est déjà en train de changer en réponse au réchauffement[63] ; les arbres typiques de la forêt équatoriale humide (Essences légumineuses du genre Inga par exemple) régressent ou disparaissent au profit d'essences adaptées aux climats plus secs, tel le Noyer du Brésil (Bertholletia excelsa)[64], ce qui impliquerait de revoir les stratégies agricoles et de protection de la biodiversité[65].
62
+
63
+ Durant les graves sécheresses de 2005, 2007 et 2010, la part touchée par les incendies et feux de sous-bois a dépassé celle de la déforestation directe par l'Homme. En dix ans, 85 500 km2 ont été ainsi détruits (près de 3 % du massif amazonien).
64
+ Mi-août 2019, lors des Feux de forêt de 2019 au Brésil, l'INPE avait déjà répertorié « 39 194 feux » depuis janvier[66] soit une augmentation de 77 % du nombre d'incendies par rapport à la même période en 2018. Cette tendance a été pour partie attribuée à la réthorique anti-environnementalistes du nouveau président Jair Bolsonaro et de son gouvernement[67].
65
+ Fin 2019, les pays du G7 ont proposé au Brésil un soutien financier d'au moins 20 millions d'euros pour lutter contre les feux de forêt, soutien refusé par J Bolsonaro[68] qui a répondu qu'il est plus pertinent de planter de nouvelles forêts en Europe (en fait en France, au Danemark en Chine et dans de nombreux pays, les surfaces arborées regagnent du terrain, sans toutefois pouvoir compenser les émissions de CO2 de ces pays)[69].
66
+
67
+ Dans le même temps la connectivité écologique et le cycle de l'eau sont très perturbés par les grands barrages situés entre les Andes et les estuaires : 142 barrages existaient en 2018 et 160 étaient en projets sur des rivières découlant des Andes vers l'Amazonie, affectant déjà six des huit grands sous-bassins andins de l'Amazone. Les projets de barrages fragmenteront aussi cinq des huit principaux systèmes - Napo, Marañón, Ucayali, Beni et Mamoré, sachant que 671 espèces de poissons d'eau douce ont récemment été identifiés dans les parties hautes (> 500 m) de ces rivières, dont des espèces endémiques et migratrices. Enfin ces rivières andines apportaient l'essentiel des sédiments de l'Amazonie principale ; les barrages affecteront donc aussi l'hydrogéomorphologie des plaines inondables et les services écosystémiques[70].
68
+
69
+ Il y a un consensus pour dire qu'au delà d'un certain seuil, le recul des arbres (Cf. déforestation, feux et sécheresses) induit une diminution des précipitations et de l'hygrométrie, qui à son tour tue une partie des arbres (et ainsi de suite ; plusieurs études concluant même à une possible savanisation des parties déforestées l'Amazonie avant 2100[71],[72],[73] (et avec une grande perte de biodiversité)[74].
70
+ Selon un modèle récent (2018) « Seule l'Amazonie occidentale près des montagnes des Andes resterait luxuriante - là, les courants d'air sont forcés de remonter sur les montagnes, provoquant la condensation de la vapeur d'eau et la chute sous forme de pluie »[74].
71
+
72
+ En février 2018, puis fin 2019, Carlos Nobre (climatologue de l'Université de São Paulo) et Thomas Lovejoy ont alerté sur le fait que l'Amazonie est peut-être beaucoup plus proche d'un point de non-retour qu'on le pensaient jusqu'alors[75],[76], montrant que supprimer 20 à 25% de la forêt tropicale pourrait conduire à un point de basculement vers la savane (pour l'Amazonie orientale, méridionale et centrale[76]. Selon eux il reste peu de temps pour sauver ce massif : « Si la mortalité des arbres que nous constatons se poursuit pendant encore 10 à 15 ans (jusqu'en 2030-2035), alors le sud de l'Amazonie se transformera en savane »[76]. D'autres chercheurs, tel Paulo Brando (écologie à l'Université de Californie), estiment qu'il faudrait plus de 20% de perte pour définitivement perdre l'Amazonie ou que le phénomène pourrait être plus lent, mais tous admettent l'existence d'un point de bascule et la nécessiter d'agir pour ne pas l'atteindre[76] qui n'induirait pas qu'un effondrement régional de la biodiversité : des milliards de tonnes de CO2 seraient émises dans l'atmosphère par les feux et la décomposition de milliards d'arbres, modifiant le climat et notamment la pluviométrie à bien plus grande échelle, voire dans le monde[76]. Peter Cox, climatologue à l'Université d'Exeter, l'un des premiers à avoir tenté de calculer un point de basculement pour l'Amazonie estime qu'on manque de données pour le calculer et ajoute que « cette idée pourrait donner la fausse impression que l'Amazonie est en sécurité en dessous d'un certain seuil de déforestation et condamnée au-dessus »[76].
73
+
74
+ Un fort déclin des pollinisateurs est également attendu : une projection faite à partir de données disponibles sur 216 espèces d'abeilles de la forêt nationale de Carajás (Amazonie orientale, Pará, Brésil) conclue que 95% des espèces d'abeilles déclineront dans toute leur aire de répartition, et que seules 15 à 4% (espèces ubiquistes ou généralistes) trouveront des habitats climatiquement appropriés dans la zone d'étude (Carajás), probablement au détriment de la production agricole[77],[78].
75
+
76
+ L'Amazonie est souvent présentée comme l'une des forêts primaires portant le moins de traces de l’homme. Pour les botanistes, cette forêt vierge a néanmoins été façonnée par les activités des peuples anciens qui y ont notamment changé la répartition des arbres[79].
77
+
78
+ Par exemple les descendants de palmiers de culture sont cinq fois plus susceptibles d'être représentés en Amazonie que les palmiers naturels, particulièrement autour des vestiges de colonies précolombiennes - ou dans les zones très habitées avant l'arrivée de Christophe Colomb. Des motifs végétaux visibles d’avion pourraient même aider les archéologues avec l’aide de botanistes à découvrir des vestiges de colonies humaines encore inconnus[79].
79
+
80
+ Une base de données dénommée “Amazon Tree Diversity Network”[80] a été produite par des universitaires pour évaluer les modèles de biodiversité de la forêt pluvieuse, avec un focus sur 4 962 espèces d’arbres et palmiers (dont 85 domestiquées). Parmi ces derniers environ 20 tels que Bertholletia excelsa (produisant la noix du Brésil) et Theobroma cacao (à l‘origine du chocolat) semblent sur-représentés. Pour savoir si l’Homme ou l'environnement pouvaient expliquer ceci, on a étudié la répartition des espèces domestiquées sur plus de 3 000 sites archéologiques précolombiens connus et dans des zones de peuplement connues ou probables, notamment près des berges : ces espèces domestiquées y étaient en effet statistiquement plus fréquentes que les espèces non domestiquées[79]. Environ 20 % de la répartition de ces espèces domestiquées serait explicable par l’influence humaine et 30 % probablement due à des facteurs environnementaux (pédologie notamment). Dans le sud-ouest de l’Amazonie autrefois occupé par les précolombiens, 30 % de la distribution des espèces domestiquées résulterait de la présence humaine alors que moins de 10 % dépendrait de facteurs environnementaux[79].
81
+
82
+ La part des origines humaines et naturelle de ces espèces reste difficile à établir, car comme le rappelle Crystal Mc Michael (paléoécologue de l'Université d'Amsterdam) rappelle que les peuples anciens, tout comme les populations modernes s'installent préférentiellement dans des régions semblables riches en ressources. Ils ont pu être attirés par des régions déjà riche en espèces utiles pour eux tout en créant ou entretenant des conditions plus favorables aux plantes domestiquées qu’à leurs parents sauvages note Mark Bush (écologue de l'Institut de technologie de Floride à Melbourne). En outre des espèces domestiquées pourraient re-coloniser des zones perturbées (par des tempêtes, chablis, incendies ou érosions de berges par exemple) plus facilement que les non-domestiqués ; sans aide humaine. Ainsi l'abandon des sites mayas d’Amérique centrale a permis à des arbres du genre Brosimum de spontanément (re)coloniser la région, là où les chercheurs ont longtemps cru que les Mayas les avaient délibérément plantés[81],[82]. Levis et son équipe pourraient observer un phénomène similaire estime Bush[79]. L’influence humaine sur les écosystèmes se poursuit de nos jours : la répartition actuelle et future de la flore amazonienne est modifiée par des établissements humains modernes et anciens. la compréhension de ces modèles devrait permettre de trouver des endroits où les gens ont vécu il y a des milliers d'années[79].
83
+
84
+ Dans la région, la déforestation consiste essentiellement à convertir les zones boisées en champs agricoles. Plus du cinquième de la forêt amazonienne a déjà été détruit, et celle qui reste est menacée. En dix ans, la surface de forêt perdue en Amazonie atteint entre 415 000 et 587 000 km2 ; à titre de comparaison la France a une superficie totale (sans les territoires d'outre-mer) de 547 030 km2. La majeure partie des terres converties sert à produire de la nourriture pour le bétail[85].
85
+
86
+ Au Brésil, l' INPE (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais /Institut national de recherche spatiale) produit tous les ans des chiffres sur la déforestation. Leur estimation est basée sur 100 à 220 images prises durant la saison sèche par les satellites du programme Landsat, et considère uniquement la perte du biome de la forêt amazonienne, pas la perte d'espace naturel ou de savane dans la forêt. Selon l'INPE, le biome de la forêt amazonienne, originellement de 4 100 000 km2 au Brésil, a été réduit à 3 403 000 km2 en 2005, ce qui représente une perte de 17,1 %[86].
87
+
88
+ Selon un scénario de la Banque mondiale[87], on envisage, au rythme actuel, que 40 % de l'Amazonie aura disparu en 2050[88]. Selon le Fonds mondial pour la nature (WWF), c'est 55 % d'ici 2030[89]. Certaines hypothèses, et leurs conséquences sur le climat mondial, sont encore plus alarmistes[90],[91].
89
+
90
+ La production de viande et de produits laitiers serait �� l'origine de 80 % de la déforestation de la forêt amazonienne[92].
91
+
92
+ Des lois visant à protéger la foret commencent à apparaitre après la chute de la dictature, malgré de fortes réticences des milieux militaires et conservateurs. En décembre 1991, l’ancien ministre des armées Leônidas Pires Gonçalves, dans un entretien donné à la presse, explique que le secrétaire d’État à l’environnement lui inspire « la même haine que celle qu’il avait éprouvée jadis pour le dirigeant communiste Luís Carlos Prestes »[93].
93
+
94
+ À l'étranger, après la découverte des destructions considérables causées par la dictature militaire, des personnalités suggèrent une mise sous tutelle internationale de l'Amazonie. Cette idée est toutefois largement rejetée au Brésil. En novembre 2000, au cours d’un débat dans une université américaine, Cristovam Buarque, l’un des dirigeants du Parti des travailleurs, est interrogé sur l’idée d’internationaliser l’Amazonie et donne une réponse demeurée célèbre au Brésil : « Si les États-Unis souhaitent internationaliser l’Amazonie afin de ne pas courir le risque de l’abandonner à la responsabilité des seuls Brésiliens, alors internationalisons également l’arsenal nucléaire américain. Ne serait-ce que parce que les États-Unis ont déjà fait la démonstration qu’ils sont capables de l’utiliser, provoquant une destruction bien supérieure aux incendies (…) que nous observons au Brésil[93].
95
+
96
+ La France a créé, en 2007, le parc amazonien de Guyane, qui, avec les réserves brésiliennes, forme la plus vaste aire protégée de forêt tropicale au monde.
97
+
98
+ En septembre 2017, l’entreprise Rock in Rio a décidé, jusqu'en 2023, de reboiser 30 000 hectares de forêt Amazonienne au Brésil soit 0,005 % de la superficie totale, en plantant 73 millions d'arbres, dont 200 types de graines différentes. C'est le plus grand projet de reforestation au monde[94]. Les chances de succès des projets de restauration dépendent aussi de l'évolution future du climat et de la gestion des feux et des herbivores [95]. Dans la partie péruvienne de la forêt, le Centro de Innovación Científica Amazónica a entrepris d'aider les gestionnaires de la Réserve nationale Tambopata à lancer un programme de reforestation afin de réhabiliter les parcelles défrichées et dégradées par les orpailleurs[96].
99
+
100
+ Début 2020, un ample collectif d’organisations comme la CONFENIAE et l’AIDESEP, la Fondation Pachamama, Amazon Watch ou Pachamama Alliance guidées par les communautés indigènes d’Amazonie ont proposé de protéger la zone des Bassins Sacrés (Cuencas Sagradas), ses 30 millions d’hectares de forêt tropicale et les 500 000 indigènes de plus de 25 nationalités différentes vivant en son sein, dont certains en isolement volontaire, en lançant l'initiative Bassins Sacrés, Territoires pour la Vie[97].
101
+
102
+ Bien que peu fertiles, la majorité des terres amazoniennes non inondables (terra firme) sont parsemées de poches de bonnes terres (terra roxa). Mais ces terres, sous l'influence de l'activité humaine, sont devenues des anthrosols (milieux naturels transformés par l'homme), enrichis par l'accumulation progressive de déchets et de cendres. Une partie des bonnes terres restantes sont cultivées par l'homme, ce qui met en danger la forêt amazonienne et l'éloigne de sa naturalité.
103
+
104
+ L'écosystème forestier est vulnérable au moindre changement local, tel que sécheresse, déforestation, ouverture de la canopée[98]. Ces derniers assèchent les strates, détruisent les micro-organismes assurant le renouvellement organe-minéral, et induisent une érosion du sol et le lessivage des éléments nutritifs. Un effondrement de la biomasse est constatée dans les parcelles fragmentées [99]
105
+
106
+ L'Amazonie n'est pas propice à l'agriculture intensive, mais elle possède les ressources nécessaires pour nourrir les Indiens d'Amazonie. Une agriculture intensive semble néanmoins localement possible (voir à ce sujet terra preta).
107
+
108
+ Les terres amazoniennes sont utilisées pour augmenter les surfaces de gigantesques exploitations agricoles consacrées au soja (transgénique en général) ou à l'élevage extensif de bovins dont les terres sont défendues par des pistoleros, sortes de gardes privés chargés de protéger la propriété foncière. Ils s'opposent notamment à des mouvements comme le MST.
109
+
110
+ Des recherches faites après 1966 ont montré que le sous-sol recèle de nombreuses richesses (dont pétrole et or).
111
+
112
+ L'Amazonie est traversée par de nombreuses routes et autoroutes, pour la plupart illégalement construites[100] par les exploitants forestiers pour accéder au cœur de la forêt et aux essences rares. Ce réseau de plus de 170 000 km permet le transport du bois et des bûcherons, mais il est aussi une source de fragmentation écologique et permet aussi aux grands propriétaires de s'approprier illégalement les terres qui longent ces axes, souvent en falsifiant les titres de propriétés ou en usant de la corruption (ces actes d'appropriation se nomment grilagem).
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+ Seules quelques voies de communication sont officielles comme :
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+ Si vous disposez d'ouvrages ou d'articles de référence ou si vous connaissez des sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l'article en donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes et références »
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3
+ En pratique : Quelles sources sont attendues ? Comment ajouter mes sources ?
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+ Une réorganisation et une clarification du contenu paraissent nécessaires. Améliorez-le, discutez des points à améliorer ou précisez les sections à recycler en utilisant {{section à recycler}}.
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+ Localisation
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+ modifier
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+
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+ Les forêts décidues humides tropicales et subtropicales constituent un biome des zones intertropicales caractérisé par une formation végétale arborée haute et dense ainsi qu'un climat chaud et très humide.
12
+
13
+ C'est la forêt la plus riche en diversité spécifique, tant pour les arbres que pour la flore ou la faune en général (jusqu'à plusieurs centaines d'espèces d'arbres par hectare, contre une dizaine au maximum en milieu tempéré). Elle est caractérisée par des arbres de grande taille à croissance lente tant qu'ils n'émergent pas sur la canopée, stade auquel ils se dotent souvent de puissants contreforts. Les espèces, genres ou familles endémiques y sont les plus élevés parmi les écosystèmes des terres émergées.
14
+
15
+ Le terme forêt équatoriale désigne également la forêt primaire qui occupe ce biome (dans les autres cas, on emploie le terme forêt secondaire)[3].
16
+
17
+ L'expression « forêt pluviale » est un anglicisme (traduction mot à mot de rain forest), l'expression française étant "forêt équatoriale". Les expressions « forêt ombrophile tropicale » ou « forêt tropicale humide » sont également employées.
18
+
19
+ Ce biome regroupe plusieurs types de forêts denses humides des régions tropicale et subtropicale.
20
+
21
+ La forêt ombrophile tropicale (ou forêt tropicale humide, ou encore forêt pluviale tropicale) est principalement composées d'arbres sempervirents, qui restent verts toute l'année et ne résistent ni au froid, ni à la sécheresse. Elle comprend notamment :
22
+
23
+ La forêt semi-décidue tropicale et subtropicale est présente dans des régions connaissant une saison sèche plus ou moins marquée durant laquelle les arbres de la strate supérieure perdent leurs feuilles, alors que les strates inférieures sont occupées par des arbres et des arbustes majoritairement sempervirents et plus ou moins sclérophylles.
24
+
25
+ La forêt ombrophile subtropicale est rarement représentée et se confond souvent avec la forêt ombrophile tropicale. Elle connaît néanmoins des écarts de température nettement plus importants au cours de l'année et sa strate inférieure comprend parfois quelques arbustes.
26
+
27
+ En raison de la densité de la forêt, de l'étagement des strates arborées et de la présence permanente des feuilles la lumière y pénètre difficilement. Ce qui engendre l'impossibilité de culture.
28
+
29
+ Même si ce biome est le plus riche et le plus complexe de la planète, le sol de la forêt pluviale n’en reste pas moins fragile, mince et pauvre étant donné que les éléments nutritifs sont captifs de la végétation. Tout élément décomposé est en effet réutilisé rapidement et remis en circulation ou entraîné dans les eaux souterraines.
30
+
31
+ La forêt équatoriale occupe moins d'un dixième des terres émergées, soit 12,3 millions de km2[réf. souhaitée], mais elle abrite le plus de biodiversité spécifique.
32
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33
+ Ces forêts se localisent entre les deux tropiques et sont donc dites intertropicales, elles suivent globalement l'équateur thermique (ou équateur météorologique).
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+
35
+ La forêt équatoriale est située dans les régions de la zone intertropicale soumises à un climat équatorial.
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37
+ Ce climat a pour principales caractéristiques une forte humidité ambiante et une chaleur permanente ainsi qu'une égalité plus ou moins prononcée de la durée du jour et de la nuit durant toute l'année. De type chaud, il présente des moyennes mensuelles systématiquement supérieures à 18 °C. La température relevée toute l'année dans ces régions se situe autour de 25−30 °C, avec une amplitude thermique relativement faible : de l'ordre de 5 °C. Cette monotonie thermique s'exprime également dans les écarts de températures jour/nuit. Les précipitations sont fortes dans les régions équatoriales : supérieures à 1 500 mm/an avec toujours plus de 100 mm mensuels (en moyenne 200 mm), mais le caractère marqué du climat est plutôt le fait de précipitations constantes (il pleut pendant les trois quarts de l'année) et donc d'une humidité permanente élevée (80 % au sol en moyenne).
38
+
39
+ Les forêts de nuages ou forêts de brouillard ou forêts de montagnes, situées entre 1 000 et 3 000 mètres d'altitude, bénéficient de précipitations largement supérieures aux forêts des plaines : 2 000 à 8 000 mm selon l'altitude, et la température baisse de 0,6 °C pour 100 m de gain d'élévation.
40
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+ Cet ensemble climatique est caractérisé par la présence de l'alizé. Ce vent de direction nord-est dans l'hémisphère nord et sud-est dans l'hémisphère sud est une composante importante de ce climat par son apport de précipitations, et exerce son influence depuis le niveau de la mer jusqu'à 2 000 m d'altitude. Dans les zones proches de l'équateur, les alizés influents sont les alizés océaniques, ce sont ces vents doux et lents (20 km/h) qui amènent la pluie — par évaporation océanique — dans les régions équatoriales, a contrario des régions arides où les alizés continentaux qui y sont actifs n'amènent qu'aridité.
42
+
43
+ Plus on s'éloigne de l'équateur (météorologique), plus on s'approche d'un climat tropical à saisons alternées qui admet une saison sèche contrairement à l'équatorial, mais également une augmentation de l'amplitude thermique, aussi bien journalière qu'annuelle, et de la pression atmosphérique qui est plus faible dans les zones proches de l'équateur. Les journées de la forêt tropicale sont donc souvent ensoleillées, puis des averses torrentielles y tombent le soir, souvent sous forme d'orages.
44
+
45
+ À lui seul, cet écosystème contient 70 % des espèces végétales connues. Cette hyperdiversité s'explique par l'effet Janzen–Connell (en). Sa végétation, caractérisée par la stratification verticale, est grandement dominée par les plantes, surtout les espèces fleurissantes et les arbres. On peut trouver entre 80 et 200 espèces d’arbres par hectare dans les forêts tropicales mûres. Cependant, nous ne retrouverons que rarement deux individus de la même espèce dans un hectare. Une ou deux espèces ne pourront dominer à elles seules que dans les secteurs spécifiques tels les marécages.
46
+
47
+ Les feuilles ont en général des extrémités très allongées qui permettent d'accélérer l'évacuation de l'eau car l'eau stagnante gène les fonctions respiratoires et assimilatrices de l'arbre et favorise les plantes épiphytes. Il y a peu de bourgeons car il n'y a pas de mauvaise saison à surmonter. Quand ils existent, ils sont protégés par des poils, du mucilage ou des feuilles secondaires.
48
+
49
+ La canopée de la forêt tropicale humide est un écosystème à elle seule. Elle se compose d’arbres pouvant atteindre des hauteurs de 30 à 50 mètres. Les arbres émergents ne forment pas une strate dense : ils sont exposés à des températures élevées, à des vents parfois violents et à un air peu humide. La canopée supérieure est constamment occupée par différentes espèces d’animaux, dont un grand nombre y passe l’essentiel de leur vie.
50
+
51
+ La mangrove n'appartient pas à la forêt tropicale humide proprement dite, mais elle permet une transition entre cette dernière et les océans, elle subit le même climat mais son biome est différent car il est semi-aquatique et salé.
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+ Les épiphytes prospèrent dans les forêts tropicales grâce à la chaleur, mais surtout grâce à l'humidité ambiante. D'ailleurs c'est dans les forêts tropicales d'altitude, dite forêts de brouillards, qu'ils sont les plus abondants, grâce au brouillard constant de ces zones. Ce sont des plantes et des fleurs qui ne poussent que dans le brouillard et l'humidité.
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+ Il semblerait que, globalement, les forêts tropicales stockent (légèrement) plus de carbone qu'elles n'en rejettent et participeraient de ce fait à la réduction des gaz à effet de serre. Dans la pratique, la baisse des surfaces (souvent par brûlis) oblitère un peu ce bilan. Cependant, il y a des tentatives intéressantes de plantations à grande échelle de forêts destinées à être des puits de carbone (en gardant en mémoire la pauvreté écologique de ce type de milieu).
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+ La forêt assure la préservation de la biodiversité, joue un rôle important dans le cycle de l'eau. Elle permet aussi une exploitation forestière pour les besoins de l'homme.
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+ La pharmacopée utilise des molécules issues de la forêt.
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+ La principale menace pesant sur ces écosystèmes est la déforestation ; plus que l'exploitation forestière proprement dite, c'est le changement d'occupation du sol qui est problématique : conversion en plantation (palmier à huile, eucalyptus, pins), agriculture (soja, canne à sucre) ou urbanisation. Selon la FAO[5], la déforestation concerne chaque année plus de 13 millions d'hectares. Toutes les forêts équatoriales du globe sont concernées.
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+ Amphibiens, batraciens
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+ Classe
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+ Taxons de rang inférieur
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+ Les amphibiens (Amphibia), anciennement « batraciens », forment une classe de vertébrés tétrapodes. Ils sont généralement définis comme un groupe incluant l'« ensemble des tétrapodes non-amniotes ». La branche de la zoologie qui les étudie (ainsi que les « reptiles ») est l'herpétologie, plus précisément la batrachologie, du grec batrachos, grenouille, qui leur est spécialement consacrée.
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+ Les amphibiens vivent dans une grande variété d’habitats mais la majorité des espèces affectionnent les écosystèmes terrestres, d’eau douce ou arboricoles. Les amphibiens débutent généralement leur vie sous la forme d’une larve aquatique, qui se métamorphose plus tard en forme adulte définitive, mais certaines espèces n’effectuent pas cette métamorphose, soit en restant larvaires toute leur vie et se reproduisant ainsi (néoténie), soit en prenant la forme adulte miniature avant éclosion. La larve a un mode de vie totalement aquatique et respire par le biais de branchies tandis que l’adulte est doté de poumons et respire à l’air libre. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire, et certaines espèces de petites salamandres et de grenouilles terrestres respirent même exclusivement par la peau, et sont dépourvues de poumons. Ils ont un certain nombre de ressemblances avec les reptiles, mais ces derniers sont des amniotes qui, comme les oiseaux et les mammifères, n’ont pas besoin d’eau pour se reproduire. Les amphibiens ont, pour leur reproduction et la santé de leur peau perméable, besoin d’eaux chimiquement non-polluées, ce qui en fait de bons indicateurs écologiques. Dans les dernières décennies, il y a eu un déclin spectaculaire de leurs populations à travers le monde, dû à la pollution et à la diffusion des mycoses.
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+
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+ Les premiers amphibiens sont apparus au début du Dévonien parmi des « poissons » sarcoptérygiens, munis de poumons et de nageoires osseuses, organes adaptés à l’exondation régulière et prolongée sur les estrans des estuaires, deltas et autres milieux paraliques. Ils se sont diversifiés et sont devenus le groupe prédominant parmi les vertébrés terrestres au cours du Carbonifère et du début du Permien, avant d’être supplantés par les amniotes dont l’essor a profité de la disparition, au fil des extinctions de masse, de nombreuses lignées d’amphibiens. Seuls les ancêtres de la sous-classe des Lissamphibiens, plus petits et moins diversifiés, ont survécu jusqu’à nos jours.
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+
13
+ Les trois ordres modernes d'amphibiens sont les anoures (grenouilles et crapauds), les urodèles (tritons et salamandres), et les gymnophiones (les cécilies). Le nombre total d'espèces connues d'amphibiens est d'environ 7 000, dont près de 90 % sont des grenouilles (à comparer avec les mammifères : environ 5000 espèces). Le plus petit amphibien (et plus petit vertébré terrestre) au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée, Paedophryne amauensis qui mesure seulement 7,7 mm. Le plus grand amphibien vivant est la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus) avec 1,8 m de long, toutefois bien en deçà des 9 m de Prionosuchus, espèce éteinte qui vivait durant le Permien au Brésil, ou des 7 m du Brachyopoïde d'Alweynskop au Lesotho, qui vivait à la fin du Trias et au début du Jurassique[2].
14
+
15
+ Selon la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) publiée en 2019, 40 % des 8 100 espèces amphibiennes répertoriées sont en voie d’extinction[3].
16
+
17
+ Parmi les vertébrés, la superclasse des tétrapodes est divisée en quatre classes[4] comptant notamment les reptiles, les oiseaux et les mammifères, qui sont des amniotes, dont les œufs sont portés ou pondus par la femelle et sont protégés par plusieurs membranes, certaines imperméables[5]. Comme leurs œufs ne possèdent pas ces membranes, les amphibiens ont besoin du milieu aquatique pour pondre et mener à bien leur reproduction, même si certaines espèces ont développé diverses stratégies pour protéger leurs larves, voire se passer du stade larvaire aquatique durant lequel elles sont vulnérables[6]. Il y a accouplement en général, mais sans fécondation interne, le mâle déversant son sperme sur les œufs au moment où la femelle pond. Il existe cependant des exceptions comme la plupart des salamandres, des amphibiens de l'ordre des urodèles chez qui la femelle, après une fécondation interne, conserve les embryons et les larves dans ses voies génitales (cas de viviparité). On ne rencontre actuellement pas d'amphibiens dans les milieux marins, à l'exception de rares grenouilles vivant dans les eaux saumâtres des mangroves[7]. Sur terre, les amphibiens préfèrent les habitats humides, car ils doivent éviter que leur peau ne se dessèche[6].
18
+
19
+ Le plus petit amphibien et vertébré dans le monde est une grenouille Microhylidae de Nouvelle-Guinée, Paedophryne amauensis, découverte en 2012[8]. Elle mesure en moyenne 7,7 mm et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde[9]. Le plus grand amphibien vivant mesure lui jusqu'à 1,8 m de long. Il s'agit de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[10],[11], qui demeure bien plus petite que ses ancêtres, dont le plus grand, Prionosuchus, un temnospondyle ressemblant à un crocodile et vivant au Brésil, mesurait 9 m de long et a disparu il y a 270 millions d'années, au milieu du Permien[12].
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+ Les amphibiens sont qualifiés d'animaux « à sang froid » car ils sont poïkilothermes, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent pas réguler la température de leur corps, et sont donc dépendants des conditions thermiques extérieures. Comme les reptiles, leur thermorégulation est assurée par héliothermie ou thigmothermie[13]. Leur métabolisme de base est faible et, par conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont peu importants. Au stade adulte, ils ont des conduits lacrymaux et les paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles qui peuvent détecter des vibrations dans l'air ou du sol. Ils ont une langue musculaire, qui est protruse dans de nombreuses espèces. Les amphibiens modernes ont des vertèbres complètement ossifiées et de véritables articulations. Leurs côtes sont généralement très courtes, voire fusionnées avec les vertèbres. Leur crâne est large et court, et souvent incomplètement ossifié. Leur peau contient peu de kératine et est dépourvue d'écailles, mis à part chez certaines cécilies. La peau contient de nombreuses glandes à mucus et chez certaines espèces des glandes produisant du poison. Le cœur des amphibiens a trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui se métamorphosent pour devenir des adultes terrestres. Les amphibiens respirent en aspirant l'air par leurs narines dans la région bucco-pharyngée, puis leurs narines sont obturées et l'air est envoyé dans les poumons à la suite de la contraction de la gorge[14]. Ils complètent leur respiration par des échanges gazeux à travers leur peau fine, richement vascularisée et souvent couverte de mucus, qui permet la dissolution des gaz[6].
22
+
23
+ Les trois grands groupes d'amphibiens vivant actuellement sont assez différents, tant par leur mode de vie que par leur apparence.
24
+
25
+ L'ordre des Anoura (du latin an signifiant « sans » et du grec ancien oura qui signifie « queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs repliés sous leur corps, des pattes antérieures plus courtes, des orteils palmés sans griffes, pas de queue, de grands yeux et une peau glandulaire humide[15]. On appelle communément grenouilles les membres de cet ordre qui ont la peau lisse, tandis que ceux avec une peau verruqueuse sont connus comme des crapauds. La différence entre grenouilles et crapauds n'est pas basée sur un caractère officiel taxonomique et il y a de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont connus comme les « vrais crapauds »[16]. Les grenouilles peuvent mesurer plus de 30 centimètres comme la Grenouille de Goliath (Conraua goliath) en Afrique de l'Ouest[17], mais aussi être très petites comme Paedophryne amauensis et ses 7,7 millimètres, qui a été décrite pour la première en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, et qui est aussi le plus petit vertébré connu au monde[18]. Bien que la plupart des espèces soient associées à des habitats humides, certaines se sont spécialisées pour vivre dans les arbres ou dans les déserts. Ainsi on trouve des anoures dans le monde entier à l'exception des régions polaires[19].
26
+
27
+ L'ordre des anoures est divisé en trois sous-ordres qui sont largement reconnus par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent floues. Les futures études moléculaires devraient fournir de nouvelles informations sur leurs relations évolutives[20]. Le sous-ordre des Archaeobatrachia comprend quatre familles de grenouilles primitives : les Ascaphidae, les Bombinatoridae, les Discoglossidae et les Leiopelmatidae, qui ont quelques caractères divergents et sont probablement paraphylétique par rapport aux autres lignées de grenouilles[21]. Les six familles du sous-ordre des Mesobatrachia, plus avancé en matière d'évolution, sont les Megophryidae, les Pelobatidae, les Pelodytidae, les Scaphiopodidae, les Rhinophrynidae et les Pipidae exclusivement aquatiques. Ces familles ont des caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-ordres[21]. Le sous-ordre des Neobatrachia est de loin le plus vaste et comprend les autres familles de grenouilles modernes, comprenant notamment les espèces les plus communes. 96 % des plus de 5 000 espèces actuelles de grenouilles sont des Neobatrachia[22].
28
+
29
+ L'ordre des Caudata (du latin cauda signifiant « queue »), également appelés Urodela[23], est composé des salamandres et des tritons, sont très dépendants du milieu aquatique, elles ont un corps allongé, une longue queue et quatre petites pattes[24]. Ces animaux ressemblent à des lézards, mais ils ne sont toutefois pas plus apparentés aux lézards qu'ils ne le sont aux mammifères[25]. Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une peau dépourvue d'écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et une queue aplatie verticalement. Leur taille varie entre 20 mm pour Thorius pennatulus, espèce qui vit au Mexique[26] et 1,8 m, taille de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[27]. Les salamandres sont présentes dans tout la région Holarctique de l'hémisphère Nord. La famille des Plethodontidae peut aussi se rencontrer en Amérique centrale et en Amérique du Sud au nord du bassin de l'Amazone[19]. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus néoténique, et ne terminent jamais leur métamorphose, ou conservent des caractéristiques larvaires une fois adultes[28],[29]. La plupart des salamandres mesurent moins de 15 cm de long. Elles peuvent être terrestres et aquatiques, et de nombreuses espèces alternent entre ces deux habitats au cours de l'année. Sur terre, elles passent la majeure partie de la journée cachées sous une pierre, une branche tombée au sol ou dans la végétation dense, et sortent la nuit pour se nourrir de vers, d'insectes et d'autres invertébrés[19].
30
+
31
+ Le sous-ordre des Cryptobranchoidea comprend les salamandres primitives. Un certain nombre de fossiles de cryptobranchides ont été trouvés, mais on ne connait que trois espèces existantes de nos jours, la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus), la Salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le Ménopome (Cryptobranchus alleganiensis) en Amérique du Nord. Ces amphibiens de grande taille conservent plusieurs caractéristiques larvaires à leur stade adulte : les fentes des branchies sont présentes et les yeux n'ont pas de paupières. Ils se caractérisent par leur capacité à se nourrir par aspiration, en créant une dépression d'un côté ou l'autre de la mâchoire inférieure[30]. Le mâle creuse le nid, incite la femelle à pondre ses œufs à l'intérieur, et les garde. En plus de respirer par leurs poumons, ils respirent par les nombreux plis de leur peau fine, qui disposent de vaisseaux capillaires proches de la surface[31].
32
+
33
+ Le sous-ordre des Salamandroidea est composé de salamandres plus évoluées. Elles diffèrent des cryptobranchides par leur os préarticulaire fusionné à la mâchoire inférieure, et par leur pratique de la fécondation interne. Chez les Salamandroidea, le mâle dépose un paquet de sperme, le spermatophore, et la femelle le ramasse et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à ce que les œufs soient pondus[32]. La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprend 60 % de toutes les espèces de salamandres. Le Salamandridae famille comprend les vrais salamandres et on nomme « tritons » les membres de la sous-famille Pleurodelinae[15].
34
+
35
+ Le troisième sous-ordre, celui des Sirenoidea, compte quatre espèces dans son unique famille des Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles, dépourvues de membres postérieurs et aux membres antérieurs réduits. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d'autres sont plus évoluées[33]. La fertilisation semble être externe car les mâles n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandrides pour produire les spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus un à un, un comportement peu propice à la fécondation externe[32].
36
+
37
+ L'ordre des Gymnophiona (du grec gymnos signifiant « nu » et ophis signifiant « serpent »), également appelés Apoda (du latin an- signifiant « sans » et du grec poda signifiant « pattes »), comprend les cécilies. Ce sont de longs animaux cylindriques dépourvus de pattes, ressemblant superficiellement aux serpents et aux vers. Les adultes mesurent entre 8 et 75 cm de long, à l'exception notable de Caecilia thompsoni qui peut atteindre une longueur de 150 centimètres. La peau des cécilies présente un grand nombre de plis transversaux, et chez certaines espèces elle est recouverte de minuscules écailles dermiques. Elles ont des yeux rudimentaires recouverts d'une peau, et dont la fonction se limite probablement à discerner les différences d'intensité lumineuse. Elles ont également une paire de petits tentacules près de l’œil, qui peuvent s'étendre et possèdent des fonctions tactiles et olfactives. La plupart des cécilies vivent sous la terre dans des galeries creusées dans le sol humide, dans du bois en décomposition ou sous des débris végétaux, mais certains sont aquatiques[34]. La plupart des espèces pondent leurs œufs sous la terre, et dès que les larves éclosent elles se dirigent vers le point d'eau le plus proche. D'autres espèces portent les œufs, et la métamorphose a lieu avant qu'ils n'éclosent. Enfin, de plus rares espèces donnent naissance à des jeunes qu'elles nourrissent avec des sécrétions glandulaires tandis qu'ils sont dans l'oviducte[35]. On rencontre les cécilies dans les régions tropicales d'Afrique, d'Asie, d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud[36].
38
+
39
+ La structure tégumentaire de la peau des amphibiens comporte certaines caractéristiques communes avec celle des autres vertébrés terrestres. Ainsi, leur peau présente des couches externes fortement kératinisées, et renouvelées périodiquement à travers un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la thyroïde. Les verrues sont communes, notamment chez les crapauds. Contrairement aux mammifères et aux oiseaux dont la peau est renouvelée par petites plaques, les amphibiens muent en perdant l'intégralité de la couche externe de la peau en une seule fois, à intervalles réguliers. L'intervalle entre deux mues varie suivant l'espèce. Il leur arrive fréquemment de manger ensuite cette mue[19]. Les cécilies diffèrent des autres amphibiens par leurs écailles dermiques intégrées dans le derme, entre les sillons de la peau. Ces écailles ont une vague ressemblance avec celles des poissons osseux. Les lézards et certaines grenouilles ont des plaques osseuses semblables au niveau du derme, mais il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive, des structures similaires s'étant développées indépendamment dans diverses lignées de vertébrés[37].
40
+
41
+ La peau des amphibiens est perméable à l'eau[38]. Des échanges gazeux peuvent avoir lieu à travers la peau, ce qui permet aux adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs ou des mares[19]. Pour éviter que leur peau fine et fragile ne se dessèche, les amphibiens ont développé des glandes à mucus, principalement localisées sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par celles-ci les aident à garder la peau humide. En outre, la plupart des espèces d'amphibiens ont des glandes qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines produites par des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains tandis que d'autres ont peu d'effet[39]. Les principales glandes productrices de poison, les parotides, produisent une neurotoxine, la bufotoxine. Elles sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la surface supérieure des cécilies[40].
42
+
43
+ La couleur de la peau des amphibiens dépend de trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois couches de cellules comprennent les mélanophores (occupant la couche la plus profonde), les guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et les lipophores (jaunes, la couche la plus superficielle). La plupart des espèces adoptent des couleurs leur permettant de se fondre dans leur environnement. Certaines d'entre elles sont même capables de modifier leur coloration selon le milieu dans lequel elles évoluent, à la manière des caméléons mais de façon moins marquée. Ce changement de couleur est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse, à partir des informations fournies par les yeux[41]. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct du système nerveux sur les cellules pigmentaires, et cela se traduit par un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un avertissement pour les prédateurs[42].
44
+
45
+ En 2017, des chercheurs de l'université de Buenos Aires ont découvert la première grenouille fluorescente (Hypsiboas punctatus), chose unique chez les amphibiens, alors qu'ils étaient en train d'étudier sa pigmentation. À la lumière du jour, cette grenouille arbore des couleurs vertes, jaunes ou rouges, mais éclairée par un faisceau ultraviolet, elle se met à briller intensément, d'une couleur bleu-vert. D'autre part, elle possède des molécules fluorescentes jamais encore observées chez des animaux. Celles-ci sont concentrées dans son tissu lymphatique, dans sa peau et dans ses sécrétions glandulaires[43].
46
+
47
+ Le squelette des amphibiens ressemble fortement à celui des autres tétrapodes. En effet ils ont tous quatre membres, sauf pour les cécilies et quelques espèces de salamandres aux membres réduits ou absents. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est robuste pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. La ceinture scapulaire est soutenue par des muscles, et la ceinture pelvienne, bien développée, est rattachée au squelette par une paire de côtes reliées au sacrum. L'ilion penche vers l'avant et le corps est maintenu près du sol, ce qui n'est pas le cas chez les mammifères[44].
48
+
49
+ Chez la plupart des amphibiens, la patte avant comporte quatre doigts, et la patte arrière cinq, mais aucun ne présente de griffes. Certaines espèces de salamandres ont moins de doigts et les Amphiuma, ressemblant à des anguilles, ont des pattes minuscules. Les Sirenoidea, des salamandres aquatiques, ont quant à elles des membres antérieurs trapus mais pas de membres postérieurs. Les cécilies n'ont pas de pattes. Elles progressent dans leurs galeries à la manière des vers de terre, par des contractions musculaires le long de leur corps. Sur la surface du sol ou dans l'eau, elles se déplacent en ondulant[45].
50
+
51
+ Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, trait particulièrement marqué chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Les espèces qui se déplacent en marchant ont des membres postérieurs développés, et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds peuvent présenter diverses adaptations suivant le mode de vie, comme des orteils palmés adaptés à la natation, de larges ventouses adhésives pour l'escalade et des tubercules kératinisés sur les pattes de derrière pour creuser (les grenouilles creusent généralement dans le sol en reculant). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts, ont plus ou moins la même longueur et sont perpendiculaires au corps. Lorsqu'elles marchent sur terre, la queue passe d'un côté à l'autre, et peut être utilisée comme balancier, notamment pour grimper. Dans leur démarche normale, elles avancent une patte après l'autre, de la même manière que leurs ancêtres les ostéichthyens[44]. Certaines salamandres appartenant au genre Aneides et certains Plethodontidae grimpent aux arbres et ont de longs membres, de larges ventouses et une queue préhensile[32]. Chez les salamandres aquatiques et les têtards de grenouilles, la queue a les nageoires dorsales et ventrales et se déplacent de droite à gauche, permettant à l'animal de se propulser. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et celle des cécilies est très courte[46].
52
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53
+ Les salamandres peuvent utiliser leur queue pour se défendre et certaines espèces l'abandonnent derrière elles pour faire diversion, la queue continuant à se contracter, et s'échapper. On appelle ce comportement autotomie. C'est le cas de certaines espèces de Plethodontidae chez lesquelles la queue se détache facilement. La queue et les membres peuvent être régénérés[47]. Par contre, les membres des grenouilles adultes ne se régénèrent pas, contrairement à ceux de leurs têtards[45].
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55
+ Les amphibiens ont un stade larvaire et un stade adulte, avec des systèmes circulatoires bien distincts. Chez la larve, la circulation est similaire à celle d'un poisson, et le cœur composé de deux compartiments envoie le sang vers les branchies où il est oxygéné, avant qu'il ne traverse le reste du corps et revienne au cœur en ne formant qu'une seule boucle. Chez l'adulte, les amphibiens, et notamment les grenouilles, perdent leurs branchies et développent des poumons. Leur cœur se compose d'un ventricule unique et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule se contracte, le sang désoxygéné est pompé à travers l'artère pulmonaire vers les poumons, puis les contractions continuent et envoie le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange du sang oxygéné et du sang non oxygéné est minimisé par l'anatomie des chambres[48].
56
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57
+ Le système nerveux est semblable à celui des autres vertébrés, avec un cerveau central, une moelle épinière, et des nerfs dans tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins bien développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères, mais sa morphologie et son fonctionnement sont similaires à celui d'un poisson. Il se compose d'un télencéphale, d'un mésencéphale et d'un cervelet de tailles équivalentes. Le télencéphale reçoit les signaux sensoriels de l'odorat dans le lobe olfactif et de la vue dans le lobe optique, et il est en outre le centre de comportement et d'apprentissage. Le cervelet contrôle la coordination musculaire et le bulbe rachidien régule certaines fonctions des organes, y compris le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle épinière et les nerfs afin de réguler l'activité du reste du corps. La glande pinéale, connue chez l'Homme pour réguler le sommeil, produit les hormones impliquées dans l'hibernation et l'estivation des amphibiens[49].
58
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59
+ Les têtards possèdent une ligne latérale, comme leurs ancêtres les poissons, mais elle a disparu chez les amphibiens terrestres adultes. Certaines cécilies possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets autour d'elles lorsqu'elles sont immergées dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n'y a pas d'oreille externe, mais un large tympan est situé juste derrière l’œil. Il vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence tels que les appels d'accouplement se font entendre de cette manière[44]. Les bruits de plus basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme : des cellules ciliées spécialisées, appelées papilla amphibiorum situées dans l'oreille interne sont capables de déceler ces sons. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe attenant columelle-opercule de la capsule auditive qui permet aux animaux de ressentir les vibrations de l'air ou du sol[50]. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins développées que celles des grenouilles et ces espèces ne peuvent généralement pas communiquer par des sons[51].
60
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61
+ Les yeux des têtards n'ont pas de paupières, mais ils subissent diverses évolutions au moment de la métamorphose : la cornée prend une forme de dôme, le cristallin s'aplatit et les paupières et les glandes et conduits associés apparaissent[44]. Les yeux des adultes sont intermédiaires entre ceux des invertébrés et ceux des autres vertébrés plus évolués. Ils permettent la vision des couleurs et de la profondeur de champ. La rétine est composée de cellules en bâtonnet, sensibles à une large gamme de longueurs d'onde[51].
62
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63
+ De nombreux amphibiens attrapent leurs proies en lançant sur elles leur longue langue collante, avant de les saisir avec leurs mâchoires. Certains avalent leur proie en avançant rapidement et à plusieurs reprises la tête vers l'avant, afin de faire progresser les aliments vers le fond de la bouche en se servant de leur inertie. La plupart des amphibiens avalent leur proie tout entière, sans mâcher, et ils possèdent donc un ventre volumineux pour pouvoir recevoir ces proies. L'œsophage est court, bordé de cils et couvert de mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx, ce qui facilite le transit de la nourriture vers l'estomac. Leur estomac produit de la chitinase, une enzyme qui permet de digérer la cuticule chitineuse des arthropodes[52].
64
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65
+ Les amphibiens possèdent une vessie, un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement de grande taille avec deux lobes. Comme il a pour fonction de stocker le glycogène et les graisses, sa taille varie d'une saison à l'autre selon que ces réserves sont en constitution ou utilisées. Le tissu adipeux est une autre réserve d'énergie pour les amphibiens, et on le trouve dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue[53].
66
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67
+ Les amphibiens ont deux reins situés au niveau du dos, dans la partie supérieure de la cavité abdominale. Leur fonction est de filtrer le sang pour en extraire les déchets métaboliques et transporter l'urine par les uretères vers la vessie où elle est stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'intermédiaire du cloaque. Les larves, tout comme les adultes des espèces les plus aquatiques excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, qui doivent économiser l'eau, excrètent l'azote sous forme d'urée, un produit moins toxique qui peut être concentré et stocké. Certaines grenouilles arboricoles ayant un accès limité à l'eau excrètent leurs déchets métaboliques sous forme d'acide urique[54].
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69
+ Les larves se distinguent surtout par leur respiration branchiale alors que les adultes ont une respiration pulmonaire[55].
70
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71
+ Comparés à ceux des amniotes, les poumons des amphibiens sont primitifs, avec peu de cloisons internes et de grandes alvéoles, et par conséquent le taux de diffusion de l'oxygène dans le sang est relativement lent. L'approvisionnement des poumons en air est réalisé par aspiration par voie buccale. La plupart des amphibiens, cependant, sont en mesure de réaliser des échanges gazeux dans l'eau ou dans l'air par l'intermédiaire de leur peau. Pour que cette respiration cutanée fonctionne, la surface de la peau est très vascularisée et doit rester humide pour permettre à l'oxygène de se diffuser à un taux suffisamment élevé[52]. Comme la concentration d'oxygène dans l'eau augmente à la fois lorsque la température est basse et que le débit est élevé, les amphibiens aquatiques peuvent, lorsque ces conditions sont réunies, s'appuyer principalement sur la respiration cutanée, comme le font la grenouille du lac Titicaca (Telmatobius culeus) et la salamandre Ménopome. À l'air libre, où l'oxygène est plus concentré, certaines petites espèces peuvent compter uniquement sur les échanges gazeux cutanés pour respirer, le cas le plus célèbre étant celui des salamandres de la famille des Plethodontidae, qui n'ont ni poumons, ni branchies. Les amphibiens présentent tous des branchies lors de leur stade larvaire, et certaines salamandres aquatiques les conservent sous leur forme adulte[52].
72
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73
+ Pour se reproduire, les amphibiens ont besoin d'eau douce, même si certains pondent leurs œufs sur la terre, ayant développé différents moyens pour les conserver à un niveau d'humidité suffisant. Quelques-uns (par exemple Fejervarya raja) peuvent vivre en eau saumâtre, mais aucun amphibien n'est réellement marin. On a cependant observé quelques cas particuliers de populations d'amphibiens colonisant des eaux salées. Ce fut le cas en mer Noire avec l'hybride naturel Pelophylax esculentus en 2010[56].
74
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75
+ Plusieurs centaines d'espèces de grenouille issues d'une même radiation évolutive (dont notamment les Eleutherodactylus, les Platymantines du Pacifique, les Microhylidae d'Océanie et diverses espèces de grenouilles tropicales) n'ont pas besoin d'eau pour se reproduire. La quasi-totalité de ces grenouilles vivent dans les forêts tropicales humides et elles ne possèdent pas de stade larvaire : de leurs œufs éclosent directement des versions miniatures de l'adulte, qui passent par le stade de têtard alors qu'elles sont encore dans l'œuf. La réussite de leur reproduction dépend alors de la quantité de précipitations et du fait que celles-ci coïncident avec le moment de la reproduction[57].
76
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77
+ Dans les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent tout au long de l'année. Dans les régions tempérées, la reproduction est saisonnière, et a généralement lieu au printemps, car elle est déclenchée par l'augmentation de la longueur du jour, la hausse des températures ou d'importantes précipitations. Des expériences ont montré l'importance de la température pour déclencher la reproduction, mais dans les régions arides, c'est souvent une tempête qui la provoque. Chez les anoures, les mâles arrivent généralement avant les femelles sur les sites de reproduction, et leurs chants stimulent alors l'ovulation des femelles et la production d'hormones sexuelles chez les mâles immatures[58].
78
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79
+ Chez les cécilies, la fécondation est interne, le mâle introduisant son phallodeum, dans le cloaque de la femelle. Les glandes de Müller situées à l'intérieur du cloaque des mâles sécrètent un fluide qui ressemble à celui produit par les glandes de la prostate des mammifères et qui permet de transporter et nourrir le sperme. La fertilisation a probablement lieu dans l'oviducte[59].
80
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81
+ La majorité des salamandres pratiquent également la fécondation interne. Pour la plupart d'entre elles, le mâle dépose un spermatophore (petit paquet de sperme) sur le dessus d'un cône gélatineux, sur le sol ou dans l'eau. La femelle saisit le paquet de sperme avec les lèvres de son cloaque et le pousse dans l'orifice. Les spermatozoïdes atteignent alors la spermathèque située au sommet du cloaque et ils y restent jusqu'à l'ovulation qui peut avoir lieu plusieurs mois plus tard. Les parades nuptiales et les méthodes de transfert du spermatophore varient selon les espèces. Dans certains cas, le spermatophore peut être placé directement dans le cloaque de la femelle alors que chez d'autres la femelle peut être guidée vers le spermatophore ou retenue par une étreinte appelée amplexus. Certaines salamandres primitives appartenant aux familles des Sirenidae, des Hynobiidae et des Cryptobranchidae pratiquent la fertilisation externe de la même manière que les grenouilles, la femelle pondant ses œufs dans l'eau et le mâle libérant son sperme sur la masse d'œufs[59].
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83
+ À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la fécondation externe. Le mâle saisit la femelle avec ses pattes avant soit au niveau des pattes avant soit au niveau des pattes arrière, voire dans le cas de Epipedobates tricolor autour du cou. Ils restent dans cette position, leurs cloaques placés non loin l'un de l'autre, et tandis que la femelle pond les œufs, le mâle les recouvre de sa semence. Des callosités rugueuses sur les pattes du mâle permettent d'avoir plus d'adhérence pour conserver cette position suffisamment longtemps. Souvent, le mâle recueille et conserve la masse d'œufs, formant une sorte de panier avec ses pattes de derrière. Oophaga granulifera constitue une exception, puisque le mâle et la femelle placent bien leurs cloaques à proximité, mais sont orientés vers des directions opposées, et relâchent les œufs et le sperme en même temps. Ascaphus truei utilise la fécondation interne. Seuls les mâles disposent d'une « queue » qui constitue un prolongement du cloaque et est utilisée pour fertiliser la femelle. Cette grenouille vit dans les rivières à courant rapide et la fécondation interne évite que les spermatozoïdes soient emportés par le courant avant que la fécondation n'ait lieu[60]. Le sperme peut être conservé dans des tubes de stockage connectés à l'oviducte jusqu'au printemps suivant[61].
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+ La durée de la période de reproduction est variable suivant les espèces. En règle générale, elle est assez longue, les mâles arrivant progressivement sur les sites de reproduction, où les premiers s'installent sur un territoire et chantent, tandis que d'autres attendent qu'un territoire soit libéré. Petit à petit, les femelles arrivent, choisissent un partenaire et pondent leurs œufs. À leur départ le territoire change de mains, et ainsi de suite jusqu'à ce que plus aucune femelle ne vienne sur les sites de reproduction, marquant la fin de celle-ci. D'autres espèces ont une période de reproduction beaucoup plus courte, avec une activité plus marquée. Il s'agit notamment des espèces fouisseuses vivant dans des régions arides, qui émergent après de fortes pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Les animaux sont attirés par le chant du premier mâle à trouver un endroit approprié, comme une flaque qui se forme au même endroit à chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent appeler à l'unisson et une activité frénétique s'ensuit, les mâles se bousculant pour s'accoupler avec les femelles, généralement moins nombreuses[60].
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+ La plupart des amphibiens se métamorphosent, un processus de changement morphologique significatif après la naissance. Au cours du développement classique des amphibiens, les œufs sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres sortent de l'œuf sous forme de larves munies de branchies externes. La métamorphose des amphibiens est régulée par la concentration dans le sang de deux hormones antagonistes, la thyroxine, qui stimule la métamorphose, et la prolactine, qui contrecarre l'effet de la thyroxine. Les événements de la métamorphose sont induits par le passage de la concentration de ses hormones au-delà de valeurs seuils dans les différents tissus[62]. Comme le développement embryonnaire se fait surtout en dehors du corps des parents, il est soumis à de nombreuses adaptations découlant des conditions environnementales. Ainsi, les têtards ont des crêtes cornées au lieu de dents et des extensions de la peau plutôt que des nageoires. Ils disposent aussi d'un organe sensoriel, la ligne latérale, similaire à celui des poissons. Après la métamorphose, ces organes deviennent inutiles et vont disparaître petit à petit à la suite de la dégénérescence des cellules, appelée apoptose. La variété des adaptations liées aux spécificités de l'environnement chez les amphibiens est très importantes, et de nombreuses découvertes sont encore à faire[63].
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89
+ L’œuf des amphibiens se caractérise par la présence d'une couverture gélatineuse transparente sécrétée par les oviductes et composée de mucoprotéines et des glycosaminoglycanes. Cette capsule est perméable à l'eau et aux gaz, et sa taille augmente considérablement à mesure qu'elle absorbe de l'eau. L'ovule est d'abord maintenu solidement à l'intérieur, mais dans les œufs fécondés, la couche la plus interne se liquéfie et permet à l'embryon de se déplacer librement. C'est également le cas pour les œufs de salamandre, même quand ils ne sont pas encore fécondés. Les œufs de certaines salamandres et ceux des grenouilles contiennent une algue verte unicellulaire. Celle-ci pénètre dans l'enveloppe gelée après que les œufs sont pondus et peut améliorer l'apport d'oxygène à l'embryon grâce à sa photosynthèse. Elle semble à la fois accélérer le développement des larves et réduire leur mortalité[64]. La plupart des œufs contiennent de la mélanine, un pigment qui augmente leur température grâce à l'absorption de la lumière et les protège contre le rayonnement ultraviolet. Les cécilies, certaines salamandres et les grenouilles de la famille des Plethodontidae qui pondent leurs œufs sous terre ont des œufs non pigmentés. Chez la Grenouille des bois (Rana sylvatica), l'intérieur de l'amas globulaire de l’œuf a une température supérieure de jusqu'à 6 °C à celle de son environnement, dans la partie la plus septentrionale de son aire de répartition[65].
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+ Les œufs peuvent être déposés individuellement ou par plusieurs, voire en importants amas d'œufs sphériques, pouvant former des radeaux ou de longues chaînes. Chez les cécilies terrestres, les œufs sont pondus en grappes, dans des terriers près des ruisseaux. La salamandre amphibie Ensatina attache des grappes similaires à tiges ou des racines sous l'eau. Eleutherodactylus planirostris pond ses œufs en petits amas dans le sol où ils se développent en environ deux semaines pour donner directement des grenouilles juvéniles, qui ne passent pas par le stade de larves[66]. Physalaemus pustulosus construit un nid flottant en mousse pour protéger ses œufs. Elle commence par bâtir le radeau, puis pond ses œufs au centre et les recouvre d'un bouchon en mousse. La mousse a des propriétés anti-microbiennes. Elle est créée par émulsion de protéines et de lectines sécrétées par la femelle[67],[68].
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+ Les œufs des amphibiens sont généralement pondus dans l'eau et les larves qui en éclosent complètent leur développement dans l'eau et se transforment plus tard en adultes, aquatiques ou terrestres. Chez certaines espèces de grenouilles et la plupart des salamandres sans poumons (Pléthodontidés), il n'y a pas de stade larvaire apparent. Les larves se développent dans les œufs et émergent sous la forme d'adultes miniatures. De nombreuses cécilies et certains autres amphibiens pondent leurs œufs sur terre, et la larve nouvellement éclose se tortille jusqu'à un point d'eau ou y est transportée. Certaines cécilies, la Salamandre noire (Salamandra atra) et certaines espèces de Nectophrynoides sont vivipares. Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires et se développent dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant de longues périodes. D'autres amphibiens, en dehors des cécilies, sont ovovivipares. Les œufs sont conservés à l'intérieur ou sur le corps de la mère, mais les larves se nourrissent du vitellus de l’œuf, sans recevoir aucune nourriture de l'adulte. Les larves émergent à différents stades de leur croissance, que ce soit avant ou après la métamorphose, selon l'espèce[69]. Les crapauds du genre Nectophrynoides présentent l'ensemble de ces modèles de développement parmi sa douzaine de représentants[70].
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+ Les larves des anoures sont connues sous le nom de têtards. Ceux-ci ont une forme généralement ovale et longue, une queue aplatie à la verticale et munie de nageoires. Les larves sont normalement entièrement aquatiques, mais les têtards de certaines espèces telles que Nannophrys ceylonensis sont semi-terrestres et vivent parmi les rochers humides[71]. Les têtards ont un squelette cartilagineux, des branchies pour la respiration (branchies externes, puis branchies internes au fur et à mesure de leur développement), une ligne latérale et une grande queue qu'ils utilisent pour nager[72]. À l'éclosion, les têtards développent rapidement des poches branchiales qui couvrent les branchies. Les poumons se développent tôt et sont utilisés comme organes respiratoires accessoires, les têtards remontant à la surface de l'eau pour respirer à l'air libre. Certaines espèces achèvent leur développement à l'intérieur de l'œuf et éclosent sous la forme de petites grenouilles. Dans ce cas, les animaux juste éclos ne disposent pas de branchies mais de régions de la peau très spécialisées par lesquelles la respiration a lieu. Alors que les têtards n'ont pas de véritables dents, chez la plupart des espèces les mâchoires présentent de longues rangées parallèles de petites structures kératinisées appelées keradonts, entourés d'un bec corné[73]. Les pattes avant se forment sous les sacs branchiaux et les pattes arrière deviennent visibles quelques jours plus tard. Les têtards sont généralement herbivores, se nourrissant principalement d'algues, y compris de diatomées filtrées dans l'eau par les branchies. Ils sont aussi détritivores, et ils remuent les sédiments au fond de l'eau pour en dégager de petits fragments de matières comestibles. Ils ont un intestin suffisamment long, en forme de spirale, pour digérer ces aliments[74]. Certaines espèces sont carnivores dès le stade larvaire, et le têtard mange des insectes, d'autres têtards plus petits et des poissons. Les têtards de la Rainette de Cuba (Osteopilus septentrionalis) peuvent pratiquer le cannibalisme, les jeunes têtards attaquant un têtard plus grand alors qu'il est en pleine métamorphose[75].
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+ Lors de la métamorphose, on observe des changements rapides et radicaux dans la morphologie et le mode de vie des grenouilles. La bouche en forme de spirale avec ses dents cornées se résorbe avec l'intestin en spirale. L'animal développe une grande mâchoire, et ses branchies et leurs sacs branchiaux disparaissent. Les yeux et les pattes se développent rapidement, et une langue apparait. Le système nerveux évolue en conséquence, et on observe le développement de la vision stéréoscopique et la perte de la ligne latérale. Tout cela peut se produire en l'intervalle d'une journée environ. Quelques jours plus tard, la queue se résorbe[74].
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+ À l'éclosion, la larve de salamandre présente généralement des yeux dépourvus de paupières, des dents aux mâchoires inférieure et supérieure, trois paires de branchies externes plumeuses, un corps un peu aplati latéralement et une longue queue avec des nageoires dorsales et ventrales. Les membres antérieurs peuvent être partiellement développés et les membres postérieurs sont rudimentaires chez les espèces vivant en eau stagnante, mais peuvent-être un peu plus développés chez les espèces qui se reproduisent dans de l'eau en mouvement. Les larves des espèces se reproduisant en étang ont souvent une paire d'équilibreurs, des éléments en forme de tiges placés de chaque côté de la tête qui évitent aux branchies d'être obstruées par des sédiments. Les larves de certains membres des genres des Ambystoma et des Dicamptodon ne se métamorphoses jamais complètement, et conservent des caractéristiques larvaires. La Salamandre foncée (Ambystoma gracile) est dans ce cas, et en fonction de facteurs environnementaux, elle peut rester en permanence à l'état larvaire, phénomène appelé néoténie, ou se transformer en adulte[76]. Dans les deux cas, l'espèce est en mesure de se reproduire[77]. La néoténie se produit lorsque la croissance de l'animal est très faible et est généralement liée à des conditions défavorables telles qu'une température basse de l'eau, qui peuvent altérer la réponse des tissus à la thyroxine[78]. Le manque de nourriture, le manque d'oligo-éléments et la concurrence importante des congénères peuvent également inhiber la métamorphose. La Salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) se comporte parfois aussi de cette façon. La Salamandre tigrée adulte est terrestre, mais la larve est aquatique et est capable de se reproduire tout en restant dans son état larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement inhospitalière sur terre, cette reproduction des larves peut permettre la survie d'une population qui, autrement, se serait éteinte. Il y a une quinzaine d'espèces de salamandres complètement néoténiques, dont les espèces des genres Necturus, Proteus et Amphiuma, et on compte de nombreux exemples d'espèces néoténiques facultatives qui adoptent cette stratégie dans des conditions environnementales particulières[79].
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+ Les salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae sont terrestres et pondent un petit nombre d’œufs non pigmentés parmi les feuilles mortes humides. Chaque œuf possède un important vitellus et la larve s'en nourrit et se développe à l'intérieur de l'œuf, émergeant après sa métamorphose sous la forme d'une salamandre juvénile. La salamandre femelle couve souvent les œufs. Dans le genre Ensatina, la femelle a été observée appuyant sa gorge contre eux, les massant avec une sécrétion de mucus[80].
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+ Chez les tritons et les salamandres, la métamorphose est moins spectaculaire que chez les grenouilles. En effet, les larves sont carnivores, comme les adultes, et peu de changements sont donc nécessaires pour leur système digestif. Leurs poumons sont fonctionnels dès l'éclosion, mais les larves ne les utilisent pas autant que le font les têtards. Leurs branchies ne sont jamais couvertes par de sacs branchiaux et se résorbent juste avant que les animaux ne sortent de l'eau. Lors de la métamorphose, les nageoires de leur queue se réduisent, voire disparaissent, leurs fentes branchiales se ferment, leur peau s'épaissit, des paupières apparaissent et on observe également des changements au niveau de la dentition et de la structure de la langue. Les salamandres sont très vulnérables au moment de la métamorphose car leur vitesse de nage est réduite et leur grande queue est encombrante sur terre[81]. Les salamandres adultes ont souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une phase terrestre en hiver. Pour s'adapter successivement à ces deux modes de vie, elles subissent quelques modifications hormonales : la prolactine est produite pour se préparer à la vie aquatique quand la thyroxine est associée à la vie sur terre. Les branchies externes ne sont pas utilisées lors des phases aquatiques, car celles-ci sont complètement résorbées lorsque les animaux sortent de l'eau pour la première fois[82].
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+ La plupart des cécilies terrestres qui pondent des œufs le font dans des terriers ou des endroits humides près de plans d'eau. Le développement du jeune Ichthyophis glutinosus, une espèce originaire du Sri Lanka, a été étudié en détail. Les larves ressemblent à des anguilles à leur éclosion et se trainent jusqu'à un point d'eau. Elles ont trois paires de branchies plumeuses rouges, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, une ligne latérale et une queue courte avec des nageoires. Elles nagent en faisant onduler leur corps. Ces larves, surtout actives la nuit, perdent leurs branchies et commencent alors à sortir sur la terre ferme. La métamorphose est progressive. À l'âge d'environ dix mois, cette cécilie a une tête pointue avec des tentacules sensorielles près de la bouche et a perdu ses yeux, sa ligne latérale et sa queue. La peau s'épaissit, les écailles qui lui sont intégrées se développent et le corps se divise en segments. L'animal se construit alors un terrier et vit exclusivement sur terre[83].
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+ La majorité des espèces de cécilies sont vivipares. Typhlonectes compressicauda, une espèce d'Amérique du Sud, en est un exemple typique. Jusqu'à neuf larves peuvent se développer dans l'oviducte simultanément. Elles sont allongées et ont des branchies en forme de sac, de petits yeux et des dents spécialisées pour racler. Dans un premier temps, ils se nourrissent à partir de leur vitellus, mais au fur et à mesure que cette source de nourriture diminue, ils commencent à râper les cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule la sécrétion de substances riches en lipides et mucoprotéines dont ils se nourrissent par la paroi de l'oviducte. Les larves peuvent voir leur longueur multipliée par six, et mesurent alors les deux cinquièmes de la longueur de leur mère. Lorsqu'elles sortent de l'oviducte, elles ont subi leur métamorphose, ont perdu leurs yeux et leurs branchies, ont développé une peau plus épaisse et des tentacules sur la bouche, et leurs dents ont disparu. Des dents permanentes vont croître peu après la naissance[84],[85].
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+ Siphonops annulatus a développé une adaptation unique pour se reproduire. La progéniture se nourrit d'une couche de peau spécialement développée à cette fin par l'adulte, dans un phénomène connu sous le nom de dermatophagie maternelle. Les larves se nourrissent ensemble et dévorent la couche cellulaire en approximativement sept minutes, et attendent ensuite trois jours qu'elle se régénère. Pendant ce temps ils se nourrissent de fluides produits par le cloaque maternel[86].
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+ Les soins parentaux chez les amphibiens sont mal connus, mais, en général, plus le nombre d'œufs pondus est important, moins il est probable que les parents se préoccupent de leur progéniture. Néanmoins, on estime que pour environ 20 % des espèces d'amphibiens, un ou les deux parents jouent un rôle dans l'élevage des jeunes[87]. Les espèces qui se reproduisent dans les petits plans d'eau ou dans des habitats spécialisés ont tendance à développer des comportements plus évolués dans les soins donnés aux jeunes[88].
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+ La plupart des salamandres vivant dans les bois pondent leurs œufs à terre sous du bois mort ou une pierre. C'est le cas de Desmognathus welteri, une salamandre qui couve ses œufs et les protège contre les prédateurs tandis que les jeunes se nourrissent du vitellus. Lorsqu'ils sont pleinement opérationnels, les jeunes se frayent un chemin hors du nid et se dispersent[89]. Chez le Ménopome, une salamandre primitive, le mâle creuse un nid sous l'eau et encourage les femelles à y pondre. Le mâle protège ensuite le site pendant les deux ou trois mois qui précèdent l'éclosion des œufs, et assure leur approvisionnement en oxygène en agitant l'eau autour du nid[31].
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+ Le mâle Colostethus subpunctatus, une petite grenouille, protège ses œufs qui sont cachés sous une pierre ou des feuilles mortes. Quand les œufs éclosent, le mâle transporte les têtards sur son dos, sur lequel ils tiennent grâce à une sécrétion de mucus, vers une mare où il se plonge et laisse les têtards tomber[90]. Le mâle Alyte accoucheur (Alytes obstetricans) attache des grappes d'œufs autour de ses cuisses et les porte ainsi pendant environ huit semaines. Il les garde humides, et quand ils sont prêts à éclore il se rend dans un étang ou un fossé et libère les têtards[91]. Chez les grenouilles du genre Rheobatrachus, la femelle élevait les larves dans son estomac après avoir ingurgité les œufs ou les petits juste éclos. Toutefois, on n'a jamais pu observer ce phénomène avant que ces espèces ne soient éteintes. Les têtards sécrétait une hormone qui inhibait la digestion chez la mère pendant qu'ils se développaient en consommant leur large vitellus[92]. Assa darlingtoni pond ses œufs sur le sol. Quand ils éclosent, le mâle porte les têtards dans des sortes de poches situées au niveau de ses pattes de derrière[93]. Le Crapaud du Surinam (Pipa pipa) est une espèce aquatique qui élève ses petits dans les pores sur son dos où ils demeurent jusqu'à la métamorphose[94]. Oophaga granulifera est une espèce caractéristique des grenouilles arboricoles venimeuses de la famille des Dendrobatidae. Ses œufs sont pondus sur le sol de la forêt et quand ils éclosent, les têtards sont emportés un à un sur le dos d'un adulte vers une crevasse remplie d'eau, à la base d'une feuille ou au cœur de la rosette de broméliacées. La femelle se rend dans les sites où se développent les jeunes et y déposent régulièrement des œufs non fécondés qui sont consommés par les têtards[95].
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+ À quelques exceptions près, les amphibiens adultes sont carnivores, se nourrissant de presque tout ce qui bouge qu'ils sont en mesure d'avaler. Leur régime alimentaire se compose essentiellement de petites proies peu rapides, comme les coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les espèces du genre Siren ingèrent souvent des plantes aquatiques en même temps que les invertébrés dont ils se nourrissent[96] et la grenouille arboricole brésilienne Xenohyla truncata inclut une grande quantité de fruits dans son régime alimentaire[97]. Le crapaud mexicain Rhinophrynus dorsalis possède une langue spécialement adaptée pour attraper les fourmis et les termites[98].
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+ Les amphibiens repèrent leurs proies la plupart du temps par la vue, même par faible luminosité. Ce sont notamment les mouvements de la proie qui déclenchent l'attaque de la grenouille. Ainsi, on peut capturer des grenouilles avec un morceau de tissu rouge accroché à un hameçon et on a retrouvé dans l'estomac de grenouilles vertes (Lithobates clamitans) des graines d'orme qu'elles avaient vu flotter[99]. Les crapauds, les salamandres et les cécilies peuvent également utiliser leur odorat pour détecter leurs proies. L'odorat demeure toutefois secondaire, des salamandres ont été observées immobiles près d'une proie sans la sentir, ne la repérant que lorsqu'elle bouge. Les amphibiens troglodytes chassent principalement grâce à leur odorat[100].
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121
+ Les amphibiens avalent leur nourriture entière, la mâchant parfois légèrement pour l'engloutir[19]. Ils ont de petites dents articulées sur des pédicelles, une caractéristique propre aux amphibiens. La base et le sommet de ces dents sont composés de dentine, et sont séparés par une couche non calcifié. Par ailleurs ces dents sont remplacées régulièrement. Les salamandres, les grenouilles et quelques cécilies ont une ou deux rangées de dents dans les deux mâchoires, mais certaines grenouilles (les espèces du genre Rana) n'ont pas de dents à la mâchoire inférieure, et les crapauds géants (genre Bufo) sont eux dépourvus de dentition. Chez de nombreux amphibiens, on trouve aussi des dents vomériennes, attachées à un os au niveau de la voûte du palais[101].
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123
+ La Salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) adopte un comportement typique des grenouilles et des salamandres, se cachant sous le couvert en attendant le passage d'un invertébré imprudent. D'autres amphibiens, tels que les crapauds du genre Bufo, recherchent activement leurs proies, tandis que la Grenouille cornue d'Argentine (Ceratophrys ornata) attire ses proies en levant ses pattes de derrière au-dessus de son dos et faisant vibrer ses orteils jaunes[102]. Parmi les grenouilles vivant dans les litières de feuilles au Panama, les grenouilles qui chassent activement ont une bouche étroite et sont minces, arborent souvent de couleurs vives et sont toxiques, tandis que celle qui attendent en embuscade ont une large bouche et sont plus grosses et bien camouflées[103]. Les cécilies ne peuvent pas lancer leur langue, mais attrapent leurs proies grâce à leurs dents pointues et orientées vers l'arrière. Les mouvements de la mâchoire et ceux de la proie qui se débat contribuent à diriger celle-ci petit à petit vers l'estomac de l'animal, qui se retire dans son terrier pour finir de l'avaler entière[104].
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+ Les larves de grenouilles juste écloses se nourrissent du vitellus. Lorsque celui-ci est épuisé, elles se nourrissent de bactéries, d'algues, de détritus et de fragments de plantes submergées. L'eau est aspirée par la bouche et filtrée au niveau des branchies où les particules fines sont piégées dans le mucus. Certains ont des pièces buccales spécialisées composées d'un bec corné bordé par plusieurs rangées de dents labiales. Ils grattent et mordent la nourriture de toutes sortes et remuent les sédiments au fond de l'eau, filtrant les grosses particules avec leurs papilles situées autour de la bouche. Certains, comme ceux des crapauds de la famille des Scaphiopodidae, ont de puissantes mâchoires et sont carnivores, voire cannibales[105].
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+ Les cris des cécilies et des salamandres sont limités à des grincements, des grognements doux ou des sifflements et n'ont pas été beaucoup étudiés. Les cécilies émettent un cliquetis qui est peut-être utilisé pour s'orienter, à la façon des chauves-souris, ou constitue une forme de communication. La plupart des salamandres sont considérées comme n'émettant aucun bruit, mais la salamandre Dicamptodon ensatus a des cordes vocales et peut produire un cliquetis ou aboyer. Certaines espèces de salamandre poussent un petit cri aigu ou glapissent lorsqu'elles sont attaquées[106].
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+ Les grenouilles sont beaucoup plus bruyantes, surtout pendant la saison de reproduction lorsque les mâles utilisent leur voix pour attirer les femelles. La présence d'une espèce particulière dans une région est parfois plus facilement identifiée par son cri caractéristique que par la vue de l'animal lui-même. Chez la plupart des espèces, le son est produit par expulsion de l'air des poumons à travers les cordes vocales vers un ou plusieurs sacs gulaires situés au niveau de la gorge ou dans le coin de la bouche. Ce sac peut se distendre comme un ballon et agit comme un résonateur, en aidant à transmettre le son vers l'atmosphère ou l'eau lorsque l'animal est immergé[106]. Le cri le mieux connu est le bruyant chant du mâle, qui vise à attirer les femelles mais également décourager les autres mâles de pénétrer sur son territoire. Ce chant devient plus discret lors de la séduction d'une femelle s'approchant, et plus agressif si un intrus mâle approche. Ce chant risque d'attirer les prédateurs et implique une forte dépense d'énergie[107]. La femelle chante en réponse à l'appel du mâle. Quand une grenouille est attaquée, elle émet un cri de détresse ou de peur[108]. Osteopilus septentrionalis, une rainette généralement nocturne, chante lorsqu'il pleut pendant la journée[109].
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131
+ On connait mal le comportement territorial des cécilies, mais certaines grenouilles et les salamandres défendent leurs domaines vitaux, où elles s'alimentent et se reproduisent. Ce sont principalement les mâles qui présentent un tel comportement, mais chez certaines espèces les femelles et les jeunes sont impliqués. Chez de nombreuses espèces de grenouilles, les femelles sont plus grandes que les mâles, mais ce n'est pour les espèces où les mâles défendent activement leur territoire. Certains d'entre eux possèdent des adaptations spécifiques telles que des dents plus grandes ou des épines sur la poitrine, les bras ou les doigts[110].
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+ Les salamandres défendent leur territoire en adoptant une posture agressive et en attaquant l'intrus si nécessaire, en le poursuivant, le chassant et parfois le mordant, ce qui peut parfois engendrer la perte de sa queue. Le comportement de la Salamandre cendrée (Plethodon cinereus) a été étudié tout particulièrement. Ainsi, suivant l'étude, 91 % des individus de cette espèce marqués et repris par la suite étaient situés à moins d'un mètre de leur lieu de capture initiale[111]. Une proportion semblable d'animaux, qui ont été déplacés à une distance de 30 mètres de leur lieu de capture, ont retrouvé leur chemin pour retourner à leur base[111]. Les salamandres laissent des marques odorantes autour de leurs territoires qui mesurent en moyenne de 0,16 à 0,33 mètres carrés et sont habités par un couple[112]. Il s'agit de dissuader l'intrusion d'intrus et de délimiter les frontières entre territoires. Une grande partie du comportement de ces salamandres est stéréotypé et semble ne faire appel à aucun contact réel entre individus. Il lui arrive de prendre une posture agressive en soulevant son corps au-dessus du sol et regardant fixement son adversaire qui, souvent, se détourne docilement. Si l'intrus persiste, la salamandre mord l'intrus, au niveau de la queue ou à la région naso-labiale[111].
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+ Chez les grenouilles, le mâle a un comportement territorial souvent observé dans des lieux de reproduction. Son chant est à la fois l'annonce de sa présence sur le territoire pour d'éventuels concurrents, mais aussi un appel aux femelles. En général, un chant plus grave correspond à une grenouille plus grosse, ce qui peut être suffisant pour empêcher l'intrusion de petits mâles. Ce chant demande beaucoup d'énergie, et le détenteur d'un territoire s'épuise donc, ce qui peut le handicaper en cas de lutte face à un concurrent. Généralement les mâles ont tendance à tolérer les détenteurs de territoires voisins, mais s'attaquent vigoureusement aux intrus inconnus. Les détenteurs de territoires ont l’« avantage du terrain » en cas de lutte, et remportent généralement les luttes entre des grenouilles de tailles similaires. Si les menaces sont insuffisantes, les grenouilles s'empoignent poitrine contre poitrine. Les grenouilles se battent en se bousculant, dégonflant le sac gulaire de leur adversaire, le saisissant par la tête, lui sautant sur le dos, le mordant ou l'éclaboussant[113].
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+ Les amphibiens ont un corps mou et la peau fine, et comme ils sont démunis de griffes, de carapace ou d'épines, ils semblent relativement impuissants. Néanmoins, ils ont développé divers mécanismes de défense pour se protéger. La première défense des salamandres et des grenouilles est le mucus qu'elles produisent. Il maintient leur peau humide et les rend glissantes et difficiles à saisir. La sécrétion est souvent collante et peut avoir une odeur désagréable ou être toxique[114]. Des serpents ont été observés en bâillant et ouvrant la gueule en tentant d'avaler des Xenopus laevis, offrant aux grenouilles une occasion de s'échapper[114],[115]. Les cécilies ont été peu étudiées à ce sujet, mais Typhlonectes compressicauda produit un mucus toxique mortel pour les poissons prédateurs comme l'a montré une expérimentation au Brésil[116]. Chez certaines salamandres, la peau est toxique. Le Triton rugueux (Taricha granulosa) d'Amérique du Nord et d'autres membres du même genre produisent la neurotoxine tétrodotoxine (TTX), la substance non protéique la plus toxique connue, presque identique à celle produite par le poisson-globe. La manipulation de ces tritons n'est pas dangereuse, mais l'ingestion d'une portion même infime de la peau est mortelle. Les poissons, les grenouilles, les reptiles, les oiseaux et les mammifères ont tous été révélés sensibles à ce poison[117],[118]. Les seuls prédateurs qui tolèrent le poison sont certaines populations de Couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis). Dans les lieux où ce serpent et le triton coexistent, les serpents ont développé une immunité génétique et ils se nourrissent des amphibiens sans risque[119]. Certaines grenouilles et les crapauds sont toxiques, les principales glandes à venin étant situées sur le côté du cou et sous les verrues du dos. Ces régions sont celles susceptibles d'être attaquées par un prédateur en priorité, et leurs sécrétions peut donner un goût désagréable ou provoquer divers symptômes physiques ou neurologiques. Au total, plus de 200 toxines ont été isolées parmi les espèces d'amphibiens qui ont été étudiées[120].
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+ Les espèces vénéneuses revêtent souvent des couleurs vives pour avertir les prédateurs potentiels de leur toxicité. Ces couleurs sont généralement le rouge ou le jaune combiné avec le noir, la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) en est un exemple. Une fois qu'un prédateur a eu affaire à l'un d'eux, il lui est facile de se rappeler sa coloration et se ravisera la prochaine fois qu'il rencontrera un animal semblable. Chez certaines espèces comme les Crapauds sonneurs (genre Bombina), la coloration d'avertissement est placée sur le ventre et ces animaux adoptent une pose défensive en cas d'attaque, présentant leurs couleurs vives au prédateur. La grenouille Allobates zaparo n'est pas toxique, mais imite l'apparence d'autres espèces toxiques partageant son aire de répartition, une stratégie qui peut tromper les prédateurs[122].
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141
+ De nombreux amphibiens sont nocturnes et se cachent pendant la journée, évitant ainsi des prédateurs diurnes qui chassent à vue. D'autres amphibiens utilisent le camouflage pour éviter d'être détectés. Ils adoptent des colorations diverses comme le brun tacheté, le gris et l'olive et se fondent dans le paysage environnant. Certaines salamandres adoptent une posture défensive face à un prédateur potentiel comme la Grande musaraigne (Blarina brevicauda). Elles tordent leur corps et font fouetter leur queue, ce qui rend difficile pour le prédateur d'éviter le contact avec leurs glandes productrices de poison[123]. Quelques salamandres pratiquent l'autotomie, perdant leur queue lorsqu'elles sont attaquées, sacrifiant cette partie du corps pour leur permettre de s'échapper. La queue peut alors présenter un rétrécissement à sa base pour lui permettre d'être facilement détachée. Elle se régénère par la suite, mais au prix d'une importante dépense en énergie pour l'animal[124].
142
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143
+ Certaines grenouilles et les crapauds se gonflent pour paraître plus imposants, et certains crapauds du genre Pelobates crient et sautent vers le prédateur pour l'impressionner et le repousser[19]. Les salamandres géantes du genre Andrias, ainsi que certaines grenouilles de la sous-famille des Ceratophryinae et du genre des Pyxicephalus possèdent des dents pointues et sont capables de mordre leur adversaire jusqu'au sang. La salamandre Desmognathus quadramaculatus peut mordre un serpent Thamnophis sirtalis deux ou trois fois plus grand qu'elle au niveau de la tête et réussit souvent à s'échapper[125].
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+ Les premiers animaux « amphibiens » apparaissent au cours du Dévonien, il y a environ 370 millions d'années, à partir de poissons sarcoptérygiens semblables au cœlacanthe et aux dipneustes modernes[126], dont les nageoires évoluent pour devenir semblables à des pattes, munies de doigts, leur permettant de ramper sur les fonds marins. Certains de ces poissons développent des poumons primitifs pour les aider à respirer à l'air libre dans les eaux stagnantes des marais du Dévonien, très peu pourvues en oxygène. Ils peuvent également utiliser leurs nageoires puissantes pour se hisser hors de l'eau si les circonstances l'exigeaient. Finalement, leurs nageoires osseuses finissent d'évoluer pour former de véritables pattes, que l'on retrouve par la suite chez l'ensemble des tétrapodes, dont les amphibiens modernes, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Même s'ils sont capables de ramper sur la terre, beaucoup de ces « poissons » préhistoriques passent le plus clair de leur temps dans l'eau ; s'ils ont commencé à développer des poumons, il respirent encore principalement par les branchies[127]. Les premiers amphibiens, au sens non-cladistique du terme, connus sont les ichthyostégidés. Leurs traces ont été découvertes sur la côte est du Groenland dans les couches fossilifères datées du Dévonien supérieur, de 367 Ma à 362 Ma[128]). Ils constituent un des plus remarquables échelons intermédiaires de l'évolution jamais découverts, car ils réunissent à la fois des caractéristiques des poissons ostéichthyens et des amphibiens. Comme les amphibiens actuels, ils possèdent quatre membres puissants et un cou, mais une queue à nageoires et un crâne très similaire à celui des poissons sarcoptérygiens comme Eusthenopteron[126]. Les ichthyostégidés ne sont probablement pas les ancêtres directs de tous les amphibiens apparus plus tard. En effet, par certains détails de leur squelette, ils étaient déjà plus spécialisés que d'autres amphibiens plus tardifs. Mais ils étaient presque certainement semblables aux animaux à partir desquels évoluèrent tous les vertébrés terrestres.
146
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+ Les amphibiens ont développé peu à peu un certain nombre d'adaptations leur permettant de rester hors de l'eau pendant de longues périodes. Leurs poumons se sont améliorés et leur squelette est devenu de plus en plus robuste, pour mieux supporter la gravité lorsqu'ils étaient sur terre. Ils se sont dotés de « mains » et de « pieds » avec cinq doigts ou plus[129] ; leur peau est devenue capable de retenir les fluides corporels et de résister au dessèchement[127]. L'os hyomandibulaire des poissons, situé dans la région de l'os hyoïde, derrière les branchies, a vu sa taille se réduire et est petit à petit devenu l'étrier de l'oreille des amphibiens, une adaptation nécessaire à l'audition sur la terre ferme[130]. Les amphibiens ont par ailleurs des points communs avec les poissons téléostéens, comme la structure multi-pliée des dents et la paire d'os supra-occipital à l'arrière de la tête, ces caractéristiques n'ayant été observées chez nulle autre espèce dans le règne animal[131].
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+ À la fin du Dévonien (il y a 360 millions d'années), les mers, les fleuves et les lacs grouillent de vie alors que la terre est le royaume des premières plantes et reste dépourvue de vertébrés[131], même si certains, comme Ichthyostega, peuvent brièvement vivre hors de l'eau. On pense qu'ils sortent de l'eau grâce à leurs membres antérieurs, traînant leurs arrière-train d'une manière similaire à l'éléphant de mer[129]. Au début du Carbonifère (il y a entre 360 et 345 millions d'années), le climat devient chaud et humide. De vastes marécages se développent avec des mousses, des fougères, des prêles et des calamites. Des arthropodes à respiration aérienne sont déjà apparus sur terre, et s'y sont fortement propagés, fournissant une source de nourriture pour les amphibiens carnivores, qui commencent alors à s'adapter à l'environnement terrestre. Il n'y a alors pas d'autres tétrapodes sur terre et les amphibiens sont au sommet de la chaîne alimentaire, détenant la niche écologique actuellement occupée par le crocodile. Pourvus de membres et capable de respirer de l'air, la plupart ont encore un long corps effilé et une queue puissante[131]. Les amphibiens sont les premiers prédateurs terrestres, atteignant parfois plusieurs mètres de longueur, se nourrissant des gros insectes et de certains poissons.
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+ Les amphibiens développent de nouveaux moyens de locomotion. Dans l'eau, les mouvements latéraux de leur queue leur permettait de se propulser vers l'avant, mais sur la terre ferme, des mécanismes tout à fait différents sont nécessaires. Leur colonne vertébrale, leurs membres et leur musculature doivent être suffisamment robustes pour que les animaux puissent se déplacer et s'alimenter sur la terre ferme. Les adultes ont développé de nouveaux systèmes sensoriels pour recevoir les stimuli extérieurs à l'air libre, aux dépens de leur ligne latérale. Ils développent également de nouvelles méthodes pour réguler leur température corporelle malgré les fluctuations de la température ambiante. Leur peau, exposée désormais à des rayons ultraviolets nocifs qui étaient absorbés par l'eau, devient une couverture plus protectrice, capable d'éviter de trop fortes déperditions d'eau[6]. Ils ont encore besoin de retourner à l'eau pour pondre leurs œufs dépourvus de coquille, particularité qui caractérise toujours les amphibiens modernes, qui conservent un stade larvaire aquatique avec une respiration par branchies, comme leurs ancêtres poissons. C'est le développement de l'œuf amniotique, qui empêche à l'embryon en développement de se dessécher, qui a permis aux premiers reptiles de se reproduire sur la terre et qui a conduit à leur domination dans la période suivante[126].
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153
+ Au cours du Trias (250 à 200 millions d'années avant notre ère), les reptiles commencent à supplanter les amphibiens, ce qui conduit à une réduction de la taille de ces derniers, et surtout à leur moindre importance dans la biosphère. Selon les fossiles, Lissamphibia, qui comprend tous les amphibiens modernes et est la seule lignée survivante, aurait dérivé des groupes disparus des Temnospondyli et Lepospondyli entre la fin du Carbonifère et le début du Trias. La relative rareté des fossiles empêche une datation plus précise[127], mais une étude moléculaire de 2010, fondée sur plusieurs gènes, suggère que les amphibiens modernes seraient apparus vers la fin du Carbonifère ou au tout début du Permien[132].
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+ Le nom de classe « Amphibia » et le terme « amphibien » sont dérivés de l'adjectif amphibie, qui provient lui-même du grec ancien ἀμφίβιος (amphíbios) signifiant « qui vit dans deux éléments ». Classiquement, cette classe regroupe tous les vertébrés tétrapodes qui ne sont pas des amniotes mais possédant un stade larvaire ; les amphibiens sont le grade évolutif des tétrapodes dont les embryons ne sont pas protégés par un amnios. En taxinomie classique, ce groupe est divisé en trois sous-classes, dont deux sont éteintes :
156
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157
+ La phylogénie a fait tomber en désuétude le groupe des Labyrinthodontia, qui s'est avéré paraphylétique et sans caractère commun à tous ses membres à l'exception de caractéristiques primitives. Les relations entre les différents groupes sont cependant difficiles à élucider sans fossiles clés[133]. Pour certains auteurs, les lissamphibiens sont nichés au sein des Temnospondyli. Pour d'autres, comme Laurin, ce dernier est extérieur aux tétrapodes et il faut alors définir le groupe des amphibiens comme incluant les animaux plus proches des amniotes que des autres stégocéphales, c'est-à-dire comprenant le groupe paraphylétique des Lépospondyles ainsi que les amphibiens actuels, les Lissamphibiens[134] : si l'ancêtre commun des amphibiens et des amniotes était inclus dans les Amphibia, celui-ci deviendrait un groupe paraphylétique[135].
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+ Le groupe particulier comprenant l'ancêtre de tous les amphibiens actuels et ses descendants est appelé Lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine, et les Lissamphibia pourraient possiblement être placés dans d'autres groupes, éteints, comme les Temnospondyli (classiquement placés parmi les Labyrinthodontia) ou les Lepospondyli ; certaines études les placent même aux côtés des amniotes. Tout cela fait que la classification phylogénétique a enlevé des Amphibia de la taxinomie linnéenne un certain nombre de tétrapodes aux allures d'amphibiens primitifs du Dévonien et du Carbonifère[1].
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+ Les origines des trois principaux groupes d'amphibiens et leurs liens de parenté sont sujet à débat. Une étude sur la phylogénie de ces animaux de 2005, basée sur l'analyse moléculaire d'ADNr, suggère que les salamandres et cécilies sont plus étroitement liées entre elles qu'elles ne le sont aux grenouilles. Il apparaît également que la scission entre les trois groupes a eu lieu au cours du Mésozoïque ou à la fin du Paléozoïque (il y a environ 250 millions d'années), avant l'éclatement de la Pangée et peu de temps après leur divergence avec les poissons à nageoires lobées. La brièveté de cette période, et la rapidité avec laquelle le rayonnement des espèces a eu lieu, permettrait d'expliquer la relative rareté des fossiles d'amphibiens primitifs[137]. Il existe d'importantes lacunes dans les fossiles retrouvés, mais la découverte de Gerobatrachus, une proto-grenouille du début du Permien découverte au Texas en 1995 et décrite en 2008, présentant de nombreuses caractéristiques communes avec les grenouilles modernes a fourni un chaînon manquant. L'analyse moléculaire suggère que la divergence entre grenouilles et salamandres a eu lieu beaucoup plus tôt que les preuves paléontologiques ne l'indiquent[138]. Cependant, sa position est débattue[139].
162
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+ Les travaux utilisant l'horloge moléculaire de ces groupes ont obtenu des résultats assez variés. Ils laissent à penser que la séparation entre gymnophiones et batraciens au sens strict du terme (groupe incluant urodèles et anoures) date du Dévonien supérieur[140],[141], du Carbonifére supérieur[142], ou même du Permien inférieur[143]. Le fossile le plus ancien qui appartient peut-être à ce groupe date du Permien inférieur[138], mais sa position systématique est débattue[139]. Les plus anciens fossiles dont les affinités avec les amphibiens actuels ne sont pas contestées sont Triadobatrachus et Czatkobatrachus (en), qui datent du Trias inférieur (environ 250 millions d'années).
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+ La sous-classe des Lissamphibia forme probablement un clade et regroupe les trois ordres d'amphibiens actuels — les Anura (les grenouilles et crapauds), les Caudata (ou « Urodela », les salamandres et tritons) et les Gymnophiona (ou « Apoda », les cécilies)[15] — ainsi que d'autres groupes éteints qui ne font pas partie d'un ordre particulier — certains Salientia primitifs comme Triadobatrachus ou Czatkobatrachus, la famille des Albanerpetontidae qui est fortement apparentée aux Gymnophiona. Il a été suggeré que les Caudata aient émergé séparément des deux autres ordres depuis un ancêtre aux allures de Temnospondyli, ou même que les Gymnophiona soient le groupe-frère des Reptiliomorpha, et donc des amniotes[138].
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+ Bien que l'on connaisse plusieurs anciens fossiles de proto-grenouilles arborant des caractères primitifs, le plus ancien anoure « vrai » est Prosalirus bitis, du Jurassique inférieur, trouvé dans la formation de Kayenta, en Arizona[145]. La plus ancienne cécilie connue est une autre espèce du Jurassique inférieur et également trouvée en Arizona, Eocaecilia micropodia[146]. Le plus ancien Salamandroidea connu est Beiyanerpeton jianpingensis, date du Jurassique supérieur et a été trouvée dans le nord-est de la Chine[147].
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+ Une étude de 2007 menée par Alford, Richards et McDonald estime le nombre total des amphibiens entre 8 000 et 10 000 espèces[148], précisant que bon nombre d'espèces ne sont pas encore découvertes. Ainsi au début les années 1990, plus de 100 espèces de grenouilles arboricoles de la famille des rhacophoridés ont été découvertes sur l'ile de Sri Lanka. Ceci est d'autant plus étonnant que bon nombre d'espèces décrites au XIXe siècle semble avoir disparu. Si l'on connaît alors 5 000 espèces de grenouilles, les estimations de ces chercheurs indiquent qu'un millier d'espèces sont encore inconnues. 80 % des espèces connues vivent dans les régions tropicales, l'Amérique du Sud étant le foyer principal de cette biodiversité[148]. Alford, Richards et McDonald soulignent également que des plus de 500 espèces de salamandres connues, un grand nombre vit en Amérique du Nord ; la famille des pléthodontidés, qui se trouve en Amérique du Nord et du Sud, rassemble plus de la moitié des salamandres connues[148].
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171
+ Le nombre d'espèces actuelles de chaque groupe dépend de la classification taxinomique suivie. Deux principales existent pour le groupe des amphibiens. La première est celle suivie par AmphibiaWeb, site géré par l'Université de Californie (Berkeley) et la seconde celle maintenue par l'herpétologiste Darrel Frost du muséum américain d'histoire naturelle, disponible sur la base de données en ligne Amphibian Species of the World[149]. Selon Frost on dénombre en tout plus de 7 000 espèces d'amphibiens actuels (version 5.6 de janvier 2013), dont les anoures représentent près de 90 %[150]. Les principaux groupes taxinomiques sont ainsi répartis :
172
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173
+ Des baisses spectaculaires des populations d'amphibiens, dont des extinctions de masse localisées, ont été enregistrées depuis la fin des années 1980 un peu partout dans le monde, et le déclin des amphibiens est perçu comme étant l'une des menaces les plus graves pour la biodiversité mondiale[151]. En 2006, on recensait 4 035 espèces d'amphibiens dépendant de l'eau à un moment donné au cours de leur cycle de vie. Parmi celles-ci, 1 356 (33,6 %) ont été considérées comme menacées, et ce chiffre est peut-être sous-estimé car il exclut 1 427 espèces pour lesquelles il n'y avait pas suffisamment de données pour évaluer leur situation[152]. Un certain nombre de causes sont impliquées, comme notamment la destruction et la modification de l'habitat de ces animaux, la pollution, les espèces introduites, le changement climatique, les polluants perturbateurs du système endocrinien, la destruction de la couche d'ozone (le rayonnement ultraviolet est particulièrement dommageable pour la peau, les yeux et les œufs d'amphibiens), et des maladies comme la chytridiomycose. Ce déclin massif est même observé dans des zones isolées (forêt tropicale) ou peu cultivées et montagneuses en Europe (par exemple Suisse où 9 espèces sont sur la Liste rouge classées comme en danger critique d'extinction[153]). Toutefois, bon nombre des causes de déclin des amphibiens sont encore mal comprises, et elles sont un sujet de débat en cours[154].
174
+
175
+ Avec leurs besoins complexes en matière de reproduction et leur peau perméable, les amphibiens sont souvent considérés comme de bons indicateurs écologiques[155]. Dans de nombreux écosystèmes terrestres, ils constituent une des plus grandes parties de la biomasse des vertébrés. Toute baisse du nombre d'amphibiens aura un impact sur les habitudes de prédation d'autres espèces qui pourraient être impactées. La perte d'espèces carnivores situées près du sommet de la chaîne alimentaire peut bouleverser l'équilibre d'un écosystème délicat et entraîner une augmentation spectaculaire des espèces opportunistes. Au Moyen-Orient, une demande croissante en cuisses de grenouilles pour la consommation humaine et la collecte conséquente de certains d'entre eux a conduit à une augmentation du nombre de moustiques[156]. Les prédateurs qui se nourrissent d'amphibiens sont affectés par ce déclin. En Californie, la Couleuvre de l'Ouest (Thamnophis elegans) est essentiellement aquatique et dépend fortement de deux espèces d'anoures qui sont en déclin, le crapaud Bufo canorus et la grenouille Rana muscosa, et l'avenir de ce serpent est donc lui aussi remis en question. Si le serpent devenait rare, cela pourrait affecter les populations d'oiseaux de proie et d'autres prédateurs qui s'en nourrissent[157]. Pendant ce temps, dans les étangs et les lacs, moins de grenouilles signifie moins de têtards. Ceux-ci jouent normalement un rôle important dans le contrôle de la croissance des algues et des détritus qui s'accumulent dans les sédiments au fond de l'eau. Une réduction du nombre de têtards peut conduire à une prolifération d'algues, ce qui entraîne l'épuisement de l'oxygène dans l'eau lorsque les algues se décomposent. Les invertébrés aquatiques et les poissons sont alors menacés et il y aurait des conséquences écologiques imprévisibles[158].
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+ Une stratégie globale pour endiguer ce déclin a été mise en place en 2005 sous la forme d'un plan d'action pour la conservation des amphibiens. Développé par plus de quatre-vingt des plus grands experts dans le domaine, cet appel recensait des actions qui seraient nécessaires pour limiter le déclin des amphibiens et les extinctions au cours des cinq années suivantes et en estimait le coût. L'Amphibian Specialist Group de l'Union mondiale pour la nature (UICN) est le fer de lance des efforts pour mettre en œuvre une stratégie globale mondiale pour la conservation des amphibiens[159]. Amphibian Ark est un organisme qui a été créé pour mettre en œuvre les recommandations de conservation ex-situ de ce plan, et cet organisme travaille avec les zoos et les aquariums du monde entier, pour les encourager à créer des colonies d'amphibiens menacés et en assurer ainsi la préservation au moins en captivité[159]. Parmi ses projets on note aussi la tentative de sauvetage des amphibiens de Panama qui s'appuie sur les efforts de conservation en vigueur au Panama pour répondre à l'échelle nationale à la menace de la chytridiomycose[160].
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+ Une forêt ou un massif forestier est une étendue boisée, relativement grande, constituée d'un ou plusieurs peuplements d'arbres, arbustes et arbrisseaux (fruticée), et aussi d'autres plantes indigènes associées. Les définitions du terme « forêt » sont nombreuses en fonction des latitudes et des usages.
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+ Un boisement de faible étendue est dit bois, boqueteau ou bosquet selon son importance.
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+ Divers types de forêts existent ; des forêts primaires aux forêts dites urbaines, avec les gradients intermédiaires[5]. Il existe également de nombreux types d'exploitation des forêts (sylviculture, ligniculture, agrosylviculture...).
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+ Les forêts sont aussi un milieu de vie et une source de revenus pour l'être humain : au début du XXIe siècle, plus de cinq cent millions de personnes[6], dont cent cinquante millions d’autochtones [réf. nécessaire], vivent encore en forêt ou à ses abords. Elles abritent une grande richesse écologique, concentrant 80 % de la biodiversité terrestre mondiale recensée.
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+ L'action de l'Homme dans plusieurs régions de la planète conduit à une destruction ou une surexploitation des forêts. Cela engendre une importante déforestation qui concerne surtout actuellement les forêts tropicales et dans une moindre mesure la taïga. La moitié des forêts de la planète a été détruite au cours du XXe siècle[7]. Il n'y a pas de gouvernance mondiale des forêts, ni de convention internationale, mais l'ONU a mis en place un Forum des Nations unies sur les forêts (FNUF).
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+ L'origine du mot forêt est complexe. Il a remplacé à partir du XIIe siècle, sous la forme forest « vaste étendue de terrain peuplée d'arbres »[8], l'ancien français selve, du latin silva, « forêt ». L'anglais forest est un emprunt au français[9],[10], l'allemand Forst, forêt exploitée (vieux haut allemand forst, attesté vers 800)[11] est sans doute également apparenté.
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+ Le mécanisme de cette substitution semble passer par les rois mérovingiens puis carolingiens, sous lesquels le terme de bas latin foresta désignait un territoire à part, dont la jouissance était réservée au roi. Ces territoires pouvaient aussi bien être des bois, des landes, ou des terres en eau (rivière, étang, lac et même mer), mais étaient généralement non cultivés et réservés à la chasse ou à la pêche.
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+ Ainsi Jacques-Joseph Baudrillart écrit-il en 1825, dans son Dictionnaire général des Eaux et Forêt[12] à l'article « Forêt » : « Nos premiers rois avaient des domaines particuliers, appelés villa regia, ou foreste dominicum, qu'ils faisaient administrer par des officiers désignés sous le nom de juges, auxquels ils recommandaient particulièrement la conservation de leurs forestae, mot générique qui comprenait alors les étangs royaux pour le poisson, en même temps que le bois pour le pâturage. »
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+ On pouvait par exemple parler, sous Charles-le-Chauve, de la foresta des pêches de la Seine. On trouve dans les capitulaires de Charlemagne (747-814) l'expression silva forestis pour désigner des étendues boisées relevant du domaine royal. Les termes foresta, ou silva forestis ont alors valeur juridique, désignant un « territoire soustrait à l'usage général »[13] zone dans laquelle il est défendu de défricher et où la chasse ou la pêche sont gardées. Progressivement, le terme s'est spécialisé pour ne plus désigner que les étendues boisées relevant du roi ou d'un seigneur, tandis que d'après Baudrillart (op. cit.) apparaissait l'expression les eaux et forêts, ou les eaux-forêts, dans un sens proche du sens initial de forestae.
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+ L'origine de foresta est plus controversée. On a longtemps évoquée une origine germanique, par un terme vieux bas francique *forhist non attesté, avec perte du [h] à l'époque mérovingienne *forist, qui serait un dérivé du vieux bas francique *forha « sapin » (cf. allemand Föhre « pin sylvestre », anglais fir « sapin »), le suffixe -ist ayant une valeur collective, d'où le sens de « sapinière, forêt de sapins ». Cette explication est aujourd'hui délaissée, l'origine de foresta semblant bien plutôt romane, mais avec deux hypothèses concurrentes cependant.
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+ Selon une première hypothèse, fondée sur le sens juridique donné à foresta par les mérovingiens et les carolingiens, il proviendrait du latin classique forum (forum puis tribunal)[14]. Bien que favorisée par les ouvrages étymologiques français, aucune forme intermédiaire permettant d'appuyer cette hypothèse n'est cependant donnée.
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+ Une hypothèse alternative beaucoup plus argumentée fait dériver foresta directement du latin foris, « dehors, extérieur »[15] (forum dérivant lui-même de foris) et plus précisément de forestis « ce qui est en dehors, hors de l’enclos » au sens de ce qui est en dehors de là où l’homme vit, où réside le pouvoir[16]. Le grammairien Placidus connaît déjà un adjectif forasticus (« extérieur »)[15] dérivé de foris ; cet adjectif subsiste dans l'italien forastico, le sicilien furestico, l’ancien occitan foresgue (« sauvage », « rude », « rétif »). De plus, l'italien forestiere a le sens d'« étranger, homme du dehors », de même que l'ancien provencal forestiero « qui est en dehors (de la commune), étranger ». L'ancien français forestier avait également le sens d'étranger, et l'italien actuel foresta conserve le sens de « vaste zone inculte, où la végétation, et en particulier les arbres, croissent spontanément ».
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+ Ainsi le terme foresta aurait pu désigner à l'époque gallo-romaine les espaces restés sauvages, en dehors, à l'extérieur, de ceux mis en valeur par les communautés villageoises (ces derniers contenant aussi des bois aménagés et exploités), les rois et seigneurs francs se réservant par la suite l'usage de ces territoires. On aurait ainsi un croisement de sens intéressant entre foresta « espace sauvage, en dehors du domaine cultivé », et sauvage, de l'ancien français salvage, du latin silvaticus, « forestier ».
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+ Le mot gaulois brogilos dérive de broga (« champ »), devenant broglius désignant au IXe siècle un bois humide, clos ou entouré d'une haie. Il a donné breuil du dictionnaire de l'Académie française et des toponymes tels que Breuil  ou le Breuil  par exemple.
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+ Les Romains appelaient la forêt silva, mais Virgile et Cicéron la nomment nemus (« bois » en latin, qui proviendrait de nemo signifiant « personne »). Ce mot figure souvent dans les chartes capétiennes pour désigner des petites zones boisées. Salluste utilisait le terme saltuosus pour désigner un espace boisé. À l'époque romaine les saltuarii ou les silvarum custodes administraient les forêts. Aux époques mérovingienne (481-751) et carolingienne (751-987), le mot saltus désigne fréquemment les zones de bois et landes, plutôt semble-t-il quand elles appartenaient au fisc royal. Le mot nemus ne s'est pas perpétué en gallo-roman et saltus (> ancien français sault) n'a pas survécu en français moderne.
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+ Un autre terme existe en ancien français, il s'agit de gaut (ou gault, guault, dialectes septentrionaux waut, mot masculin). Il peut désigner le bois, la forêt ou le bocage. Il est issu du vieux bas francique *wald « forêt » (cf. vieil anglais weald, allemand Wald « forêt »).
32
+
33
+ Le terme bois apparaît sous la forme latinisée boscus en latin médiéval en 704 et en français vers 1100 sous sa forme actuelle. Il est issu du vieux bas francique *bŏsk- « buisson » Contrairement au mot forêt, il est sans connotation juridique. Les formes modernes bosc, trouvées dans l'onomastique essentiellement sont d'origine normande et occitane. Forêt et bois ont remplacé tous les termes précédents, ainsi que le terme latin lignum « bois » désignant le matériau (cf. italien legno, espagnol leña).
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35
+ Une microsylve désigne une forêt de haute altitude (montagne) ou latitude, composée de minuscules arbres (sous-arbrisseaux)[17].
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+ Le monde antique romain oppose ce qui est du « sauvage » (silvaticus) – relatif aux bois – et ce qui est de la civilisation : la cité, la culture, etc[18].
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+ La définition du terme de forêt pour sa classification est variable car elle se réfère à des seuils dont la nature et l'importance varient selon les pays : couvert forestier minimum, surface minimale du peuplement, etc. À l'échelle internationale, la FAO définit les forêts comme des terres occupant une superficie de plus de 0,5 hectare (5 000 m2) avec des arbres atteignant une hauteur supérieure à 5 mètres et un couvert forestier de plus de 10 %. Cette définition exclut les terres dont la vocation prédominante est agricole ou urbaine[19]. Par ailleurs l'observation de l'évolution de séries chronologiques continues nécessitent une stabilité des nomenclatures. Comme le montre une étude de la CEE commandée en 1989 la plupart des pays n'ont pas adopté, ni conservé au fil des ans, la même méthode[20].
40
+
41
+ Pour le géographe, la complexité de l'espace forestier, empêche de l'enfermer dans une approche numérique univoque ; elle concerne le dedans, et le dehors de la forêt, son caractère ancien ou non[21], voire ses marges[22].
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+
43
+ Des définitions plus spécifiques sont données par d'autres organisations : le Programme des Nations unies pour l'environnement (PNUE) utilise 40 % de couverture comme le seuil pour les « forêts fermées » et 10 à 40 % de couverture pour les « forêts ouvertes », tandis que le projet Tropical Ecosystem Environment Observations by Satellite (TREES)[23], fondé en 1991 par la Commission européenne, classifie les surfaces avec plus de 70 % de couverture de canopée comme étant des « forêts denses » et celles avec 40-70 % de couverture comme des « forêts fragmentées ». L'Inventaire forestier national définit la forêt comme « un territoire occupant une superficie d'au moins 50 ares avec des arbres capables d'atteindre une hauteur supérieure à cinq mètres à maturité in situ, un couvert arboré de plus de 10 % et une largeur [de houppier] d’au moins 20 mètres[24]. Les sites
44
+ momentanément déboisés ou en régénération sont classés comme forêt même si leur couvert est inférieur à 10 % au moment de l’inventaire »[25].
45
+
46
+ Les chiffres de surface forestière varient donc selon les sources. Ainsi, tout l'Est de la Taïga russe, formé de formations basses de conifères nains, sera, selon les sources, comptabilisé ou non en forêt, ce qui fera varier la surface forestière de plus ou moins 20 %.
47
+
48
+ Du point de vue botanique, une forêt est une formation végétale, caractérisée par l'importance de la strate arborée, mais qui comporte aussi des arbustes, des plantes basses, des grimpantes et des épiphytes. Plusieurs arbres forestiers vivent en symbiose avec des champignons et d'autres micro-organismes, et beaucoup dépendent d'animaux pour le transport de leur pollen, de leurs graines ou de leurs propagules.
49
+
50
+ Du point de vue de l'écologie, la forêt est un écosystème complexe et riche, offrant de nombreux habitats à de nombreuses espèces et populations animales, végétales, fongiques et microbiennes entretenant entre elles, pour la plupart, des relations d'interdépendance.
51
+
52
+ Malgré une apparente évidence, définir la forêt reste donc délicat : où arrêter les limites de hauteur de végétation (une plantation de jeunes pousses est-elle une forêt ?), de superficie minimale (à partir de quelle superficie passe-t-on d'un jardin boisé à un bois puis à une forêt ?), de degré de proximité ou de « sociabilité » des arbres (un terrain portant des arbres distants de plusieurs dizaines de mètres est-il encore une forêt ?) ou de qualité (un boisement monospécifique d'eucalyptus ou de peupliers, de pins ou de sapins d'une même classe d'âge, plantés en alignements stricts est-il une forêt ou une simple culture sylvicole ?).
53
+
54
+ La plus ancienne forêt fossile connue a longtemps été présentée comme celle de Gilboa (en)[32]. Figée par une inondation, cette forêt est mise à jour en 1870 dans l'État de New-York. Son arbre le plus ancien, du genre Archaeopteris, date de 370 millions d'années, et montre aux paléobotanistes que les premières forêts sont assez vite apparues dans l'histoire évolutive des végétaux, 100 millions d'années après l'adaptation des plantes marines à la vie terrestres. La reconstitution de la forêt de Gilboa montre déjà un écosystème complexe avec plusieurs étages de végétation[33].
55
+
56
+ Pendant les 50 millions d'années qui suivent leur apparition sur terre, certaines plantes vasculaires terrestres s'affranchissent du milieu aquatique et de la poussée d'Archimède en adoptant un port érigé qui sépare les zones végétatives éclairés des zones d'ancrage et d’absorption dans le sol, ce qui implique la différenciation en organes et tissus spécialisé. Elles s'équipent ainsi d'un cormus (racines et feuilles) et se diversifient considérablement. La différenciation chez les mousses ne va pas jusqu'à la mise en place de tissus de soutien lignifiés, alors que ce processus est observé chez les fougères qui mettent en place des tissus conducteurs (phloème et xylème avec éléments lignifiés typiques, les trachéides)[34]. Grâce à la lignine, polymère solide, inerte, poreux et difficilement putrescible, ces plantes ligneuses se mettent à supplanter tous les autres concurrents du règne végétal. Alors que les premières plantes terrestres demeurent à la surface du sol, la compétition pour la lumière (source d'énergie nécessaire à la photosynthèse) s'exprime chez tous les groupes de végétaux (fougères arborescentes, prêles, lycopodes, plantes à graines). Cette course à la lumière favorise le développement de plantes ligneuses de plus en plus hautes[35], grâce à la rigidité de leur tronc (tige dont le cœur est constitué de bois, tissu ligneux dont la résistance et l'emploi économique constituent des avantages adaptatifs), et plus particulièrement chez les arbres des forêts dont l'architecture végétale permet de déployer une grande surface feuillue[36].
57
+
58
+ L'histoire des forêts au Quaternaire est encore mal connue en raison des avancées et reculs des peuplements, imposées par les trois dernières glaciations. Lors des maximums glaciaires, les espèces des forêts tempérées trouvent refuge dans des zones abritées, là où les conditions écologiques locales (températures plus clémentes, hivers moins rigoureux en raison de barrières montagneuses, régions restées humides grâce à la fonte estivale de la calotte et des grands glaciers) permettent leur survie, et sont remplacées dans leur aire d'origine par des espèces végétales de steppes et de toundras. Celles des forêts tropicales subissent une sécheresse importante et trouvent refuge dans des zones d'altitude ou des plaines marécageuses. Ces zones refuges se caractérisent par une diversité génétique plus ou moins importante : dans les milieux favorables, similarité des haplotypes rencontrés intra-refuge mais enrichissement du réservoir génétique par forte divergence génétique inter-refuges liée à l’isolement géographique ; effet de goulot d'étranglement génétique dans les milieux moins favorables, les espèces ligneuses étant marquées par une faible élasticité génétique, d'autant plus si elles se sont spécialisées dans des niches étroites. La reconquête postglaciaire, plus ou moins importante selon le potentiel d'adaptation des espèces ligneuses, correspond à la recolonisation des essences forestières à partir de ces zones, entraînant une redistribution de la végétation en quelques milliers d'années. La vitesse de recolonisation (généralement quelques centaines de mètres par an) varie selon les périodes et régions en fonction du climat, des barrières géographiques (montagnes, mers, déserts) mais aussi de la végétation concurrente. Cette reconquête entraîne un appauvrissement génétique au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la zone refuge, appauvrissement pouvant être contrebalancé par l’apparition de nouvelles mutations dans les zones recolonisées (signal d’expansion)[37].
59
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60
+ De nombreux épisodes de déforestation ont marqué l'histoire de la terre, notamment la disparition carbonifère des forêts humides (en), ou la révolution néolithique qui voit les hommes se servir des zones de faible couverture forestière (landes, pelouses, bois clairs, garrigues et maquis) pour étendre les clairières et les prairies, pratiquant pendant plusieurs millénaires, de multiples défrichements par brûlis, de mises en culture ou en pacage[38]. Si la surface totale des forêts tropicales mondiales n'est guère modifiée jusqu'au début du XXe siècle[39], celle des forêts tempérées a été considérablement réduite par les grands défrichements qui s'accélèrent à partir du Moyen Âge, notamment en Europe où la forêt caducifoliée a diminué en surface de manière continue jusqu'au XIXe siècle, et ses différentes caractéristiques — composition en essences, structure, sol — en ont été également grandement modifiées[40]. Dans les régions tempérées chaudes du pourtour méditerranéen où se diffusent la culture des céréales et l'élevage, en provenance du Moyen-Orient, les forêts massivement converties en terre agricole ou dégradées par l'utilisation pastorale, sont réduites en quelques millénaires à la formation de garrigues et de maquis[41].
61
+
62
+ Les grandes découvertes qui s'étendent du début du XVe siècle jusqu'au début du XVIIe siècle, puis l'âge de la voile (généralement daté entre 1571 et 1862) qui voit l'essor du commerce maritime international et de la guerre navale, mettent le bois au cœur du développement économique de plusieurs puissances maritimes. Ces puissances mettent en place des politiques sylvicoles visant à améliorer la gestion et l'aménagement des forêts pour juguler les pénuries de bois[42]. Au cours du XIXe siècle, la révolution industrielle libère les espaces sylvestres de la pression humaine avec le début de l'exode rural et le remplacement du charbon de bois par le charbon de terre et l'hydro-électricité pour la fourniture d'énergie, permettant à la forêt de s'étendre à nouveau dans toute l'Europe[43]. Le mouvement en faveur de la protection des forêts (en) prend de l'ampleur dans les dernières décennies du XIXe siècle. La gestion durable des forêts est progressivement reconnue à partir des années 1990 dans un contexte de surexploitation des ressources naturelles des forêts d'Amazonie, de l'Afrique équatoriale et de la zone Malaisie/Indonésie en Asie[44].
63
+
64
+ De sa lisière (ourlet forestier) à la forêt intérieure, et selon le contexte géo-morpho-écopaysager, un massif boisé est caractérisée par une grande diversité en habitats, en niches écologiques, et surtout par une structuration en hauteur (atteignant plusieurs dizaines de mètres, de la sphère racinaire à la canopée) plus complexe que dans les autres écosystèmes terrestres.
65
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66
+ Cette diversité évolue dans le temps et l'espace, au gré de perturbations (naturelles ou anthropiques) selon un pattern et des structures récurrentes, correspondant à un cycle théorique dit « cycle sylvogénétique » (illustré ci-contre, à gauche) :
67
+
68
+ Il est courant de distinguer la forêt primaire (forêt naturelle) de la forêt secondaire ou forêt plantée (forêt entièrement ou fortement façonnée par l'homme). La première est considérée comme n'ayant pas fait l'objet d'intervention humaine y ayant laissé des séquelles importantes ou observables, elle correspond à la végétation naturelle potentielle ; la dernière étant modifiée à la suite du travail des forestiers ou sylviculteurs. Moins de 10 % de la planète est encore couverte de forêts primaires. Ces forêts sont en forte régression, en raison des coupes faites pour l'élevage ou les cultures destinées à nourrir les animaux d'élevages et/ou pour gagner des terres agricoles ou pour l'exploitation commerciale du bois.
69
+
70
+ Dans le monde, la forêt - au sens le plus large - couvrait en 2005 environ 30 % des terres émergées.
71
+
72
+ Selon les définitions retenues, la superficie estimée de la forêt mondiale varie de 2,5 à 6 milliards d'hectares sur la base des chiffres envoyés par les États au début du XXIe siècle[45], l'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture estimant la forêt mondiale à presque 4 milliards d'hectares, soit 0,62 ha/habitant. Mais la forêt est mieux préservée sur la ceinture tropicale humide et au nord de la zone tempérée dans l'hémisphère nord. Ailleurs, dans 64 pays abritant un total de 2,0 milliards d'habitants, on compte en 2005 moins de 0,1 hectare de forêt par personne, chiffre qui diminue inéluctablement alors que le taux de population augmente et que la forêt régresse.
73
+
74
+ Sept pays ou territoires ne possèdent plus aucune forêt et dans 57 autres pays, elles ne couvrent plus que moins de 10 % des terres.
75
+
76
+ En Europe occidentale, avant l'intégration des pays d'Europe du Nord, le pays le plus boisé était le Luxembourg, avec 34 % de taux de boisement. C'est l'ancien département des Forêts du temps de l'Empire napoléonien. En Lettonie elle couvre 52 % du territoire national[46]. La forêt européenne tend à se reconstituer, mais parfois de façon très artificielle. Elle couvrait au début du XXIe siècle près de 40 % de la superficie européenne, générant près de 3,5 millions d'emplois directs ou indirects selon la filière bois. un Institut forestier européen (EFI, basé en Finlande) impliquant près de 120 organismes dans 37 pays européens, vise à durablement renforcer la filière bois, les politiques forestières et la recherche. L'Union européenne a engagé un Plan d´Action pour l´Application des réglementations forestières, gouvernance et échanges commerciaux (FLEGT ; Forest Law Enforcement, Governance and Trade), et une Conférence ministérielle[47] sur la Protection des Forêts en Europe (MCPFE) est prévue à Oslo en 2011.
77
+
78
+ Les forêts naturelles sont comme toutes les formations végétales conditionnées par un certain nombre de facteurs : la latitude, l'altitude, la nature du sol, le climat[48], les habitats forestiers[49] et « espèces typiques » qu'elles abritent, l'action des animaux, etc.
79
+
80
+ La latitude influence fortement la biodiversité dans les forêts. Celle-ci augmente d'autant plus que l'on s'éloigne des pôles et que l'on se rapproche de l'équateur.
81
+
82
+ Selon les latitudes on distingue :
83
+
84
+ Dans beaucoup de pays, où l'Homme est implanté depuis des siècles, voire des millénaires, la forêt a perdu son caractère « naturel » à proprement parler.
85
+ Les faciès actuels des forêts du Nord-ouest de l'Europe, par exemple, résultent en grande partie de l'influence de l'homme sur le plan :
86
+
87
+ Grâce aux approches phytosociologiques et écologiques, aux forêts modèles canadiennes, des outils d'évaluation qualitative se constituent depuis la fin du XXe siècle. Ils varient selon le contexte géographique ou social (ville, campagne, milieux plus naturels…). Ils permettent de mieux prendre en compte la taille, la qualité et l'intégrité des habitats forestiers dans les plans de gestion, les écolabels forestiers, et parfois dans les lois (directive Habitats en Europe par exemple).
88
+
89
+ Les critères retenus sont par exemple :
90
+
91
+ Ils ont beaucoup varié selon les époques et les pays, et varient dans un même pays à la même époque (La forêt peut être communautaire, royale, publique, privée, régionale, communale, etc.).
92
+
93
+ Il existe de nombreux classements des forêts correspondant à des statuts juridiques différents, avec par exemple pour la forêt française : la Forêt domaniale, la Forêt communale, la Forêt privée, la Forêt de protection ou encore la Réserve biologique domaniale (RBD ; intégrale ou non)
94
+
95
+ En Allemagne, ce sont :
96
+
97
+ Aux États-Unis, on différencie le « Timberland » (2/3 de la surface totale enforestée) ouvert à l'exploitation, et le 1/3 restant de la forêt qui en est préservée, jouant le rôle de « tiers sauvage » (Wilderness), dont la vocation de puits de carbone pourrait prendre de l'importance[55].
98
+
99
+ Au Canada, le classement des forêts se fait grâce à la nature de l'écosystème forestier déterminé par le ministère des Ressources naturelles et de la Faune qui protègent différents milieux forestiers. Ces territoires sont protégés en vertu de la loi sur les forêts[56]. Il y a 3 types d'écosystèmes forestiers exceptionnels: Les forêts anciennes (77 sites, 191 km2)[57], les forêts rares (30 sites, 26 km2)[58] et les forêts refuges (16 sites, 13 km2)[59].
100
+
101
+ La forêt remplit trois fonctions essentielles : écologique, économique et sociale.
102
+
103
+ « Partout où les arbres ont disparu, l’homme a été puni de son imprévoyance »
104
+
105
+ — François-René de Chateaubriand, Œuvres complètes[60]
106
+
107
+ Une métaphore qualifie souvent la forêt de « poumon de la planète ». En dépit des fonctions nombreuses et essentielle voire « vitales » qu'elle remplit, la forêt ne peut être directement comparée à un poumon. Le poumon ne produit pas d'oxygène et c'est le plancton qui produit l'essentiel de l'oxygène planétaire disponible dans l'air et solubilisé dans l'eau[63]. Néanmoins, les forêts peuvent jouer le rôle de puits de carbone — et donc de producteur d'oxygène — pendant leurs phases de croissance. Lorsqu’elles atteignent l'équilibre, c.à.d. que leur biomasse est stabilisée, le bilan de photosynthèse-respiration pour ces écosystèmes climaciques est alors nul du point de vue de l'oxygène[64]. Néanmoins, la forêt a des fonctions essentielles micro et macro-climatique et pour la qualité de l'atmosphère, sur le plan de l'équilibre thermo-hygrométrique et de la pureté de l'air notamment. D'un certain point de vue, un peu à la manière du poumon, mais à une autre échelle, elle est une sorte d'écotone complexe et fonctionnel entre l'atmosphère et le sol, lié au cycle du carbone notamment, mais aussi à tous les cycles biogéochimiques importants.
108
+
109
+ Le bilan en carbone d'un écosystème est difficile à estimer.
110
+
111
+ Un « point de basculement » dans le système climatique va être atteint beaucoup plus tôt que prévu. De puits de carbone, les forêts tropicales vont devenir des sources de carbone dès le milieu des années 2030[65].
112
+
113
+ Le bois compte pour une part importante du PIB d'une dizaine de pays tropicaux ou nordiques. L’emploi forestier (hors industrie de transformation et emplois informels) payait encore près de 10 millions de personnes en 2005[70], 400000 dans la filière bois 2010 en France[71] mais ;
114
+
115
+ Selon la FAO les PFNL sont « des produits d'origine biologique, autres que le bois, dérivés des forêts, d'autres terres boisées et d'arbres hors forêts ».
116
+
117
+ Les PFNL peuvent être récoltés dans la nature ou produits dans des plantations forestières ou des périmètres d'agroforesterie, ou par des arbres hors forêt.
118
+
119
+ Les PFNL comprennent des produits utilisés comme nourriture et additif alimentaire (noix comestibles, champignons, fruits, herbes, épices et condiments, plantes aromatiques, viande de gibier), des fibres (utilisées dans la construction, les meubles, l'habillement ou les ustensiles), des résines, gommes et produits végétaux et animaux utilisés dans des buts médicinaux, cosmétiques ou culturels[79].
120
+
121
+ Voici quelques exemples de PFNL :
122
+
123
+ Les forêts sont des lieux privilégiés de loisirs, de détente, de tourisme, de découverte de la faune et de la flore et des paysages[80]. Chaque année, les forêts françaises reçoivent des centaines de millions de visites. La forêt rend de nombreux services à la société, de nature écologique et sociale. Elle est, par exemple à la fois un lieu sûr d'aménités et de détente, et un lieu de protection des espèces. Ces fonctions nécessitent un entretien des chemins par les forestiers (ouverture, sécurisation, nettoyage…). Bien que considérée comme un bien commun pour une partie de ses fonctions, toute forêt a un propriétaire (privé ou public). Quand on se promène en forêt, on se promène donc chez quelqu'un ! Le promeneur doit en tenir compte et respecter ces lieux. L'accueil du public est la règle en forêt publique et souvent en forêt privée (Près de neuf propriétaires français sur dix laissent l'accès libre à leurs bois[81]).
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+
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+ Il y a 8 000 ans environ qu'avec l'aide du feu, nos ancêtres ont commencé à déforester l’hémisphère nord (en commençant par la Chine) pourtant la forêt est restée présente dans de nombreux contes, mythes et légendes[82], dans presque toutes les civilisations.
126
+
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+ La valeur spirituelle et culturelle de la forêt réelle ou mythique n’est pas contestée. Le nom de Brocéliande en évoque encore les druides et la magie. Nemeton était le mot celte qui signifiait à la fois sanctuaire, et forêt. Bien après qu'on eut oublié la forêt de Dodone des Grecs, on continue de comparer les piliers des cathédrales gothiques aux troncs d'une forêt dont les branches seraient les arcs qui soutiennent la voûte. Au siècle dernier, de nombreux bûcherons allemands murmuraient une petite prière d'excuse à l'arbre qu'ils allaient couper. En Inde, les sannyâsa se retirent et se recueillent en forêt, comme le faisaient certains ermites européens. En Chine, les sommets boisés abritaient presque toujours un temple. Au Japon, la forêt que reflètent ou symbolisent en miniature certains jardins est sacrée, comme l'indique le Torii qui marque parfois son entrée, comme celle d'un temple. L'arbre de vie est omniprésent dans les mythes fondateurs des pays forestiers, mais aussi des pays déforestés, avec un arbre de la connaissance à connotation ambiguë dans la bible.
128
+
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+ La forêt est souvent symboliquement interprétée comme reliant ciel et terre, par les branches, les troncs et ses racines.
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+ La forêt est aussi le domaine de l'Homme sauvage, présent dans de nombreux mythes d'Europe de l'Ouest ou d'Asie ; l'Homme sauvage qui est comme l'arbre présent dans l'héraldique européenne[83].
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+ La forêt fait également peur ; lieu de Nature où l'on se perd, lieu où l'on perd les enfants, où l’on rencontre le loup, où des dieux, les esprits et les animaux sauvages vivent, où la nuit se fait plus noire, dernier refuge des loups et des ours pourchassés. C'est le lieu où les hors-la-loi, bons (Robin des Bois) ou méchants, se cachaient, bien que les forêts soient parfois exclusivement réservées aux chasses royales.
134
+
135
+ En Europe, à partir du siècle des Lumières et du modèle royal français, on s'est employé à les humaniser, à les nommer et à les fragmenter pour mieux les maîtriser en les quadrillant d'allées et de layons, puis on les a plantées et « rationnellement » gérées.
136
+
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+ C'est localement un lieu de mémoire avec les forêts royales, la forêt de guerre.
138
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+ C'est enfin et surtout le lieu de vie des peuples de la forêt, amérindiens, africains, et d'Asie du Sud-Est notamment, là où ils ont survécu. Lieu séculaire de l'initiation, refuge des esprits, lieu de vie et d'aventure pour de nombreux peuples… lieu aménitaire de détente et de découverte de la nature pour d'autres, la forêt est reconnue pour toutes ces fonctions par certaines lois nationales et par l'écosociolabel FSC.
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+
141
+ La plupart des populations et des élus se disent très attachés à l'idée de protection d'arbres remarquables, de la forêt et/ou de forêt qui protège, pour des raisons bien plus larges que pour les services qu'elle rend comme espace de détente et de loisirs ou comme lieu de cueillette familiale de fleurs, de fruits et champignons.
142
+
143
+ Partout dans le monde, des fragments de biodiversité ont été protégés dans des « bois sacrés » qui ont échappé aux coupes et on repère ou classe des arbres parce que vénérables et remarquables ou pour leur intérêt paysager ou écologique ou de protection. Il devient délicat de gérer les forêts uniquement pour la coupe du bois. Pour les artistes et les touristes, comme pour les scientifiques et les industriels, elles recèlent des trésors qu'il convient de léguer aux générations futures et sont un gage d'adaptation et de résilience face au réchauffement climatique.
144
+
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+ Un quart de la France vit à l'ombre des arbres. Certains sont millénaires et ont connu la Gaule chevelue, les cultes anciens. Citadins et ruraux souhaitent la conservation d'un nombre significatif de vieux arbres. La première réserve de la forêt de Fontainebleau (552 ha de « réserve artistique ») a été demandée par des artistes, et non par des forestiers[réf. nécessaire].
146
+
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+ Pour certains collectifs et associations (telles que Prosilva, le Réseau pour les Alternatives Forestières – RAF, le collectif SOS Forêts France…) la forêt est désormais à réexaminer en tant que « bien commun », c’est-à-dire qu’il conviendrait de dépasser le seul droit de propriété pour aller vers le droit d’usage apporté par les services écosystémiques fournis par la forêt à tout un chacun. Chaque parcelle, chaque forêt représente un enjeu important pour les sociétés humaines, car jouant un rôle primordial dans la qualité de l’eau et de l'air, dans le stockage de CO2... Il devient alors essentiel de redonner à la forêt son statut de bien commun, volontairement effacé par le politique au service des lobbies financiers. Pour ces associations environnementales, la tendance actuelle, qui ne conçoit la forêt qu’en termes de peuplements d’arbres constitutifs d’une ressource à extraire, allant jusqu’à oublier les autres composantes de l’écosystème forestier, est à arrêter impérativement. La forêt est, selon cette analyse, un bien commun à défendre[84].
148
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+ Plus de 500 millions d’humains vivent en forêt ou à ses abords et en dépendent directement. Même quand elle n'est plus habitée, elle reste un lieu traditionnel de cueillette et de chasse (aux grands animaux surtout, qui ont disparu ou régressé dans les plaines cultivées et habitées). Pour environ 150 millions d'autochtones appartenant à des centaines de tribus et peuples autochtones, la biodiversité de la forêt est encore la source vitale d'eau, de matériaux, de plantes, fruits, animaux et champignons comestibles ou utiles (médicaments, ornements..). La « viande de brousse » reste localement la première source de protéine dans de nombreux pays tropicaux, bien qu'elle soit menacée par l'augmentation de la pression de chasse, des armes de plus en plus performantes, et des moyens de transports tels que le quad.
150
+
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+ Dans les pays riches et tempérés, la chasse reste également importante, les revenus cynégétiques approchent ou dépassent souvent 50 % du revenu forestier global dans des pays tels que la France.
152
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+ La chasse est un revenu complémentaire considérable du forestier qui atteint, par exemple, souvent 50 % des revenus des grandes forêts publiques de France où en 2006, les baux de chasse ont rapporté 41,1 millions d'€ à l'ONF (soit 2,4 millions de plus que l'année précédente), alors que le bois a rapporté 199,6 millions d'€ (soit 15 % de plus qu'en 2005)[85].
154
+
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+ Mais le « grand gibier » quand il est trop abondant, notamment à la suite d'un agrainage important et à la disparition de ses prédateurs naturels, peut provoquer des dégâts assez importants pour freiner ou bloquer la régénération forestière.
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+ Une vraie gestion cynégétique demanderait aussi de prendre en compte les problèmes sanitaires (peste porcine, CWD, maladies véhiculées par les tiques, apparition du SIDA ou de virus hémorragiques, type Ebola, etc.), notamment en l'absence de prédateurs.
158
+
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+ Plus localement, des problèmes nouveaux sont posés avec la contamination du gibier (sanglier notamment) par des toxiques issus de séquelles de guerre ou retombés avec les pluies qui ont lessivé le nuage de Tchernobyl.
160
+ Les forêts tropicales produisent l'essentiel de la viande de brousse, avec des pressions de chasses qui ont raréfié ou fait disparaître le gibier sur de vastes zones.
161
+
162
+ La question de la pollution par le plomb de chasse, liée à la toxicité des munitions (grenaille et balles) s'y pose moins que dans les zones humides, mais elle semble pouvoir avoir été sous-estimée.
163
+
164
+ Très tôt, certains arbres ont été réputés assainir l'air (sapin, épicéa, pin sylvestre, eucalyptus plantés autour des hôpitaux et des lieux de cure), ou au contraire, plus rarement le corrompre (ne pas dormir sous un noyer). La marche en forêt était recommandée, et des parcours-santé y sont encore fréquemment installés, de même que dans les parcs urbains boisés.
165
+
166
+ Les forêts jouent un rôle majeur en matière d'épuration physique et physicochimique, et probablement biologique de l'air et de l'eau. Les produits de la forêt et toutes les parties des arbres ont été utilisés pour produire des médicaments et de nombreuses médecines traditionnelles. Une sylvothérapie et des cures sylvatiques ont été développées dans certains pays au XIXe et début du XXe siècle pour faire profiter certains malades (tuberculeux notamment) de l'air forestier enrichi en oxygène (trois fois plus d'oxygène produit par la forêt tempérée qu'en prairie[86]), en Ozone (notamment en bord de mer et dans les forêts de résineux) et en phytoncides (molécules réputées bactéricides et fongicides, dont terpènes) et de la pureté de l'air. On a récemment montré que l'activité biochimique est beaucoup plus développée dans la canopée que dans la strate herbacée.
167
+
168
+ Après Louis Pasteur, diverses mesures citées par G. Plaisance ont comparé différents airs et montré que l'air forestier contenait moins de microbes que l'air urbain (50 microbes par m³ d'air, contre 1 000 dans le parc Montsouris de paris, 88 000 sur les Champs-Élysées, 575 000 sur les grands boulevards et 4 000 000 dans les grands magasins à Paris selon Georges Plaissance[87])
169
+
170
+ Les forêts cinéraires, ou lieu du dernier repos en forêt (voir Cimetière naturel), existent depuis très longtemps en Allemagne[88]. En France, en Haute-Garonne, la première forêt cinéraire est ouverte[89].
171
+
172
+ Le forestier craint surtout le feu et des insectes ravageurs tels la chenille processionnaire du pin, celle du chêne, certains xylophages, des bactéries ou des champignons (ex : graphiose de l'orme, maladie de l'encre du châtaignier). Les attaques qui prennent l'apparence d'épidémies et de pullulations suivent généralement un affaiblissement des arbres dû à des évènements de type sécheresse, tempête, pollution, drainage, fragmentation, etc. Les arbres stressés par une sécheresse sont ensuite beaucoup plus vulnérables au froid (jusqu'à une dizaine d'années après)[90].
173
+
174
+ Il semble que dans les milieux extrêmes (polaires, subsahariens), les pullulations fassent partie de cycles naturels et régulateurs, dans des forêts dont le nombre d'essences est réduit, et plus exposées aux chocs climatiques.
175
+
176
+ La biodiversité forestière peut aussi être menacée par des essences introduites qui peuvent devenir invasive ou poser des problèmes de pollution génétique et/ou d'allélopathie.
177
+
178
+ Dans l'hémisphère nord, des mammifères rongeurs (ex : mulots, campagnol des champs), les lapins et des espèces-gibier (cerfs, daims, chevreuils, wapitis, etc.) sont localement considérés comme "nuisibles" par les forestiers parce qu'ils broutent les jeunes pousses et rongent les écorces. En forêt méditerranéenne, les moutons et surtout les chèvres sont des ennemis redoutables des arbres.
179
+
180
+ Ainsi, la diversité génétique est au centre des préoccupations actuelles sur l’avenir des forêts menacées par ces ennemis. On prévoit notamment, pour les espèces qui les composent, des pressions de sélection d’une ampleur et d’une rapidité inédites, en liaison avec les changements climatiques[91].
181
+
182
+ Chiffres : Selon les chiffres fournis par les états à la FAO ; en 2000-2005, en moyenne, 104 millions d'hectares de forêts ont été annuellement ravagés par des incendies, des insectes et maladies, des sécheresses, tempêtes, grands froids ou inondations. Ce chiffre est sous-estimé car certains pays (africains notamment) n’ont pas réunis ou fourni de statistiques, alors que l’imagerie satellitaire montre d’importants dégâts par le feu en Afrique.
183
+
184
+ D'un point de vue historique, l'Homme a eu une relation ambiguë à la forêt et notamment à la forêt primaire, parfois protecteur ou n'y développant pas d'impact visible durant des millénaires (en forêt équatoriale, hormis sur certaines îles), et souvent destructeur en zone tempérée européenne, asiatique et au Moyen-Orient ou en Australie, depuis plusieurs milliers d'années.
185
+
186
+ Les périodes de sécheresse, comme 1976, ou de forte canicule (2003) peuvent provoquer le dessèchement des feuilles qui tombent alors prématurément. On peut constater aussi des brûlures de l'écorce exposée au soleil (hêtres).
187
+
188
+ Les effets peuvent se faire sentir des années après. La sécheresse aggrave le plus souvent les effets d'autres agents, tels les incendies ou les insectes ravageurs. Ainsi, en 1976, les incendies accentués par la sécheresse brûlèrent plus de 800 km2 en France.
189
+
190
+ En période hivernale, le gel n'est généralement pas à redouter, sauf les cas extrêmes, comme en 1956 en France ou en 1985, lorsque 30 000 pins maritimes landais gelèrent. Les gelées tardives, sont, elles, nuisibles pour les jeunes plants. La neige peut être dangereuse dans certaines conditions, lorsqu'elle forme des manchons autour des branches, qui finissent par casser sous le poids accumulé.
191
+
192
+ Les tempêtes, comme celle de décembre 1999 en Europe de l'Ouest, provoquent le déracinement et l'abattage des arbres, qui forment les « chablis » ou leur cassure par le milieu du tronc, laissant en place les « chandeliers » et au sol les « volis ». En France, la tempête de 1999 a ainsi abattu 146 millions de m³ de bois.
193
+
194
+ La déforestation résulte d'une surexploitation de la ressource forestière et/ou d'une destruction des forêts (défrichements) par l'homme telles aboutissant à un changement de l'occupation du sol (forêt remplacée par des milieux agricoles ou des pâturages, l'urbanisation, les voies de transport, voire un désert…).
195
+
196
+ Les grands défrichements sont très anciens en Europe méditerranéenne et occidentale, au Moyen-Orient et en Chine, où ils datent du Néolithique et du Moyen Âge (la seconde phase de grands défrichements en Europe de l'Ouest se déroule au milieu du Moyen Âge). Ils se poursuivent à moindre échelle pour faire place à certains équipements, autoroutes, à l'urbanisation, aux réservoirs hydro-électriques, aux aménagements pour les sports d'hiver, etc. De nos jours, en Europe comme en Chine, et dans une moindre mesure en Amérique du Nord, on assiste globalement à une phase de reboisement. Ce reboisement a commencé au XIXe siècle en Europe sur les terres peu productives, et se poursuit de nos jours avec la déprise agricole dans les zones peu propices à l'agriculture mécanisée, en particulier dans les régions montagneuses.
197
+
198
+ À l'heure actuelle, ce sont surtout les forêts tropicales qui souffrent de la déforestation, soit pour des raisons de développement économique, comme en Asie du sud-est et en Amazonie, soit par surexploitation des ressources en bois tropicaux, comme en Afrique. La déforestation entraîne la destruction des habitats naturels de nombreuses espèces endémiques et contribue pour une grande part à l'extinction des espèces sur la planète, en particulier dans les régions tropicales où la biodiversité est beaucoup plus riche que dans les régions tempérées.
199
+
200
+ En 2006, bien qu’il n’y ait toujours pas de convention internationale sur la Forêt (le principal échec de Rio, avec abandon de la convention au profit d'une simple déclaration[93]), plus de 100 pays avaient institué un programme forestier national, incluant généralement un volet protection (bien que les programmes portent encore essentiellement sur le développement de l’exploitation du bois) et parfois un volet sur l'état de conservation[94] (ou restauration) des sols, de l’eau, de la diversité biologique et d’autres richesses et services environnementaux.
201
+
202
+ La sylviculture durable vise à récolter le bois de forêts sans entraîner la déforestation. Ces programmes quand ils existent sont parfois peu respectés dans les pays très pauvres ou ceux subissant des troubles civils.
203
+
204
+ Il resterait en 2006 environ 4 milliards d’hectares plus ou moins boisés sur la planète, soit environ 30 % des superficies émergées. De 1990 à 2005, 3 % de la forêt a disparu, (- 0,2 % par an) selon la FAO.
205
+
206
+ De 2000 à 2005, 57 pays ont signalé un accroissement de leur taux de boisement (mais s’agit souvent de plantations industrielles (eucalyptus, peupliers, résineux, palmiers à huile) de peu d’intérêt pour la biodiversité). 83 pays ont reconnu que leur forêt reculait. La perte nette serait de 7,3 millions d’ha/an (soit 20 000 hectares/jour).
207
+
208
+ Les 10 pays les plus riches en forêts représentent à eux seuls 80 % des forêts primaires de la terre, dont l’Indonésie, le Mexique, la Papouasie-Nouvelle-Guinée et le Brésil. Ce sont aussi ceux qui ont subi la déforestation la plus intense et rapide de 2000 à 2005, en dépit de plantations de forêts secondaires commerciales.
209
+
210
+ L'Asie de l'Est qui avait perdu la plupart de ses forêts a enregistré le principal accroissement à la suite des centaines de millions d’arbres plantés en Chine (mais ce sont de jeunes boisements et non des forêts au sens écologique du terme) et ces accroissements ne compensent pas les taux élevés de déforestation d’autres zones. Globalement la déforestation s’est encore accélérée en Asie du Sud-Est de 2000 à 2005 et plus encore en Afrique et en Amérique latine/Caraïbes ; l’Afrique représente encore 16 % de la superficie boisée totale, mais elle a perdu plus de 9 % de ses forêts de 1990 à 2005, pendant que la Chine, l'Europe et l'Amérique du Nord pouvaient accroître leurs superficies forestières dans le même temps. New Scientist a publié une étude sur les 50 pays les plus boisés : 22 présentaient en 2006 une nette reforestation. La situation au Brésil et en Indonésie est préoccupante, tandis que la Chine crée la surprise : depuis 2002, on y a replanté une surface équivalente à celle de la Californie.
211
+
212
+ La déforestation est aussi une cause d'apparition et de diffusion de maladies émergentes.
213
+
214
+ Les polluants liés à l'activité humaine sont nombreux : anhydride sulfureux qui provoque les fameuses « pluies acides » auxquelles fut attribué le dépérissement des forêts constaté en Europe dans les années 1970-80, mais qui devait beaucoup aussi à la sécheresse et aux pesticides véhiculés par l'air et/ou solubilisés par les pluies, les oxydes d'azote, l'acide fluorhydrique, émis localement par certaines industries notamment dans certaines vallées alpines, les particules émises par la combustion du charbon et des carburants pétroliers, l'ozone… avec aussi en montagne et dans les zones froides le sel de déneigement. Par ailleurs, les mousses et les lichens piègent très efficacement les particules de l'air, dont ils se nourrissent. Par ce biais, ils fixent aussi les métaux lourds de plus en plus présents dans l'air, ainsi que d'autres polluants (au point d'en mourir parfois, ce qui en fait, selon la sensibilité de espèces de bons bio-indicateurs). Les champignons qui font la richesse du sol forestier se montrent également capable de bioconcentrer de nombreux polluants (métaux lourds dont plomb, cadmium et mercure, mais aussi radionucléides, qui peuvent ensuite être concentrés par la chaîne alimentaire).
215
+
216
+ La forêt a de tous temps également été un lieu privilégié pour la chasse ; les munitions au plomb (grenaille et balles) y ont été dispersées par de milliers de tonnes chaque année, souvent tirées aux mêmes endroits ; près des points d'eau, des berges de fleuves, sur les lieux d'agrainage, sur les layons ou cloisonnements ou à partir de postes de tir aménagés. Les sols forestiers sont souvent naturellement légèrement acides à très acides en zones tropicale ou boréales, ce qui facilite la dispersion et biodisponibilité de ce plomb enrichi d'arsenic et d'antimoine, ainsi que du mercure qui a longtemps été utilisé par les amorces.
217
+
218
+ Dans certains pays, des boues de station d'épuration sont régulièrement dispersées en forêts, parfois sous forme de pulvérisation, ce qui peut contribuer à la dispersion de certains contaminants.
219
+
220
+ Avec les premières expérimentations d'arbres OGM (peupliers essentiellement, testés par exemple en France et au Canada en milieu non-confinés), certains craignent une pollution génétique en cas de transmission du gène, ou un impact sur la faune et le sol forestier via la toxine BT émise par ces arbres.
221
+
222
+ De tous temps, les forêts ont été stratégiques du point de vue militaire. Elles ont servi de réserve de bois de marine et charpente, mais surtout d'abri ou de cible à toutes les armées, maquis et résistances, des millions de réfugiés s'y protégeant encore aujourd'hui dans les pays en conflits. Parfois on les a pillées ou détruites dans le cadre de la stratégie de la « terre brûlée ». Au Viêt Nam et Laos, le défoliant, le Napalm et les munitions à sous-munitions ont laissé des traces encore persistantes (dioxines, métaux lourds, sols dégradés, mines actives, etc.). Le bois mitraillé des forêts françaises a perdu de sa valeur technique et financière, mais il peut aussi avoir été pollué par le plomb ou d'autres métaux lourds.
223
+
224
+ Au XXe siècle, notamment en France dans la zone rouge, de vastes forêts dite « de guerre » ont été artificiellement plantées sur des sites agricoles rendus incultivables par les séquelles de guerre et localement en Allemagne ou en France sur des sites gravement pollués par des accidents liés à la production d'usines d'armement ou d'usine produisant en amont les toxiques chimiques ou les métaux utilisés dans les munitions (plomb, cadmium, zinc, cuivre, mercure, etc.). Des forêts comme celle de Verdun contiennent encore des quantités considérables de munitions non explosées, dont certaines chimiques (chargées de « gaz de combats »).
225
+
226
+ Ils sont le plus souvent allumés par l'homme, volontairement (pyromanes, bergers…) ou involontairement (négligence). Le fire-stick farming, souvent employé par les aborigènes australien, a profondément[95] modifié la faune et flore d'Australie. Cette pratique consistait à brûler de vastes terres pour faciliter la chasse a entraîné la disparition de sa mégafaune… Malgré des moyens de surveillance et de lutte de plus en plus performant, leur nombre et leur gravité ne cesse de croître en zone tropicale (Indonésie, Brésil..) mais aussi en Europe et en Amérique du Nord ou Australie.
227
+ Prenant des proportions catastrophiques dans certaines régions (notamment autour de la Méditerranée), ils conduisent à la mise en place de moyens de lutte très importants, dont l'efficacité est variable. Toutes les essences forestières sont combustibles, mais certaines riches en produits volatils favorisent la combustion et l'extension de l'incendie, d'autres résistent mieux (grâce à des phénomènes de protection comme la création de liège), ou se régénèrent plus vite.
228
+
229
+ Il est difficile de tirer un bilan de l'action de l'homme sur les forêts : il ne se résume pas à des actions néfastes, car si les États n'ont pas enrayé la déforestation ni pu s'accorder pour rédiger et signer une convention internationale pour la protection des forêts à Rio en 1992 ou à Johannesburg en 2003, de nombreux programmes locaux d'études et de restauration de forêts existent dans le monde, dont les forêts modèles canadiennes.
230
+
231
+ En Europe de l'Ouest, la forme et la superficie des forêts européennes contemporaines résultent essentiellement de l'action de l'homme, et il est couramment admis chez les forestiers qu'elles sont gérées de manière durable. Contrairement à une idée répandue, la surface de la forêt française, après avoir fortement diminué jusqu'à la fin du Moyen Âge a réaugmenté, y compris depuis les années 1900 (d'environ + 30 %), mais souvent grâce à des plantations commerciales de résineux et peupliers, moins riches au niveau de la biodiversité et avec un recul des zones humides. Le gain en superficie n'a pas freiné ou compensé le recul des oiseaux, insectes, lichens et fleurs typiquement forestières, ni le recul massif du bocage et des arbres épars depuis les années 1950. Les arbres tendent par ailleurs à être exploités de plus en plus jeunes et les plantations sont génétiquement peu variées. Hormis localement, à la suite des tempêtes, le gros bois mort reste trop rare pour permettre la survie de nombreuses espèces d'invertébrés saproxylophages.
232
+
233
+ Selon les époques, les lois et les lieux, la gestion est communautaire, nationale, régionale, communale ou privée. Elle relève parfois comme en France d'un ministère qui est chargé de l'Agriculture ou comme en Belgique des Régions.
234
+
235
+ Une très petite part des forêts non primaires ne sont pas gérées pour la production de bois (ex : réserves naturelles, réserve biologique intégrale, Parcs nationaux, forêts de protection, forêts urbaines, ou font l'objet d'une gestion restauratoire à fin de protection de la ressource en eau ou des sols). L'écologue japonais Akira Miyawaki a été pionnier en matière de Forêt de protection restaurée à partir d'essences locales.
236
+
237
+ Les habitats forestiers comptent parmi les habitats les mieux représentés dans les parcs nationaux, régionaux et les 25 000 sites Natura 2000 (couvrant fin 2009 environ 17 % du territoire européen et constituant le premier réseau d'aires protégées au monde), mais la commission européenne reconnait que Natura 2000 préserve à ce jour surtout des espèces remarquables et pas assez de réseaux de corridors biologiques boisés ni la biodiversité dite ordinaire, dont dépend l'essentiel des services « gratuitement » rendus par les écosystèmes. De 40 % à 70 % des espèces d'oiseaux et de 50 % à 85 % des habitats dans lesquels se déploient la faune et la flore européennes se trouvent ainsi dans « une situation de conservation critique »[96]. Diverses espèces forestières, invertébrés du bois-mort notamment sont en péril, et font localement l'objet de plans de restauration ou de réintroduction (dont dans le cadre du Grenelle de l'environnement en France).
238
+
239
+ Les forêts primaires continuent à reculer, et à Rio, comme à Johannesburg ou à Nagoya, les élus et États présents n'ont pas réussi à valider le projet d'une Convention mondiale pour la forêt, qui n'est restée qu'une déclaration d'intention, dont la valeur morale et la portée juridique sont bien plus faibles que celles des conventions sur la biodiversité ou sur le climat (deux thèmes d'ailleurs liés à la Forêt qui héberge un grand nombre d'espèces et de gènes et qui est un puits de carbone majeur).
240
+
241
+ À l'initiative de l'ONU, 2011 a été l'année mondiale de la forêt.
242
+
243
+ L'Europe qui dispose en 2010 d'environ 176 millions d'hectares dans (42 % du territoire de l'UE, sans compter l'Outre-mer) a publié en 2010 un « livre vert sur la protection des forêts »[97], qui présente les systèmes d'information existants sur les forêts et les instruments disponibles pour leur protection des forêts (dont face au dérèglement climatique, et pose des questions pour des solutions stratégiques futures. Sur cette base, l'Union européenne, devrait revoir sa stratégie pour une gestion forestière plus intégrée, mais en laissant subsidiairement les états libres de leurs actions. Le Conseil de l'Europe a en 2010 lancé un débat et une consultation[98] sur l’impact prévisible du changement climatique sur les forêts européennes et le rôle que l’UE devrait tenir pour les protéger
244
+
245
+ En France, de nombreuses ONG s'inquiètent d'une volonté administrative et privée d’accroître la pression d'exploitation et la mécanisation des récoltes, ainsi que la fragmentation forestière par les routes et pistes[réf. nécessaire].
246
+
247
+ Le suivi satellital et aérien des forêts tropicales montre d'importantes régressions dans de nombreux pays (surtout en Amazonie et en Indonésie). Dans les pays riches, les surfaces augmentent souvent légèrement, mais la santé des forêts s'est localement dégradée. Les forêts sont dans ces pays le plus souvent suivies par un réseau de placettes permanentes où les inventaires forestiers sont régulièrement effectués tous les dix ou vingt ans. En France, il existe une direction de la santé des forêts.
248
+
249
+ En Europe, il faut attendre 1986 pour que naisse un premier programme coopératif[99] de suivi des forêts.
250
+
251
+ Après le constat dans les années 1980 d'une tendance régulière à la dégradation de la santé des forêts en Europe (mortalité, maladies émergentes, défoliation précoce, décoloration…)[100], un projet Life + dit FutMon a été mis en place - avec 38 partenaires (dont l'IFN pour la France), dans 23 États membres, pour mettre à jour l'information sur la forêt européenne (du cercle polaire arctique en Laponie au sud de la Sicile). Le programme est coordonné par l'Institute for World Forestry de Hambourg et disposait de 16 millions d'euros de cofinancement européen. Il visait aussi à repenser et harmoniser le système de surveillance forestière en Europe[101].
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253
+ Il s'est fondé sur les résultats du suivi fin de 300 placettes et de 5 500 parcelles à grande échelle. Après plus de deux ans et demi d'analyse des effets du climat, des retombées d'azote (eutrophisation), en ayant étudié le cycle du carbone, la croissance des forêts et les marchés de la bioénergie, ainsi que les opérations de conservation de la biodiversité… les chercheurs ont constaté que si les pluies acides dues aux émissions d'acide sulfurique ont diminué grâce à une convention[102] sur la pollution transfrontière qui a permis une diminution de 70 % des sulfates dans l'air et les pluies), les arbres forestiers doivent dans une partie importante des forêts d'Europe maintenant répondre à une fréquence accrue de canicules et sécheresse (observée de 2000 à 2010 en Europe centrale[101]). Les observations montrent que durant 10 ans (2000-2010), la vitalité des arbres s'est dégradée sur un tiers des parcelles, et est restée stable sur les deux autres tiers des parcelles[101]. Parmi les causes fréquentes, un approvisionnement des sols forestiers asymétrique (excès d'azote par rapport aux autres nutriments fondamentaux) est très répandu, avec des taux d'azote critiques dépassée sur environ 50 % des placettes de suivi. Le lessivage des nitrates vers l'eau du sol, ses impacts sur la flore et la diversité lichénique sont maintenant bien documentés[101].
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+ Une tendance régulière à l'augmentation des taux d'ozone troposphérique, et au déclin de la biodiversité préoccupe les experts. Les sécheresses plus fréquentes affectent les espèces plus vulnérables et l'écosystème dans son ensemble[100]. Les canicules comme celle de 2003 peuvent entraîner des déclins de croissance, des taux élevés de mortalité avec des effets (maladies, mortalités, parasitoses) retardés de plusieurs années. Les modifications du cycle de l'eau sont donc considérés comme la plus sérieuse menace pour les forêts du monde entier[100]. « Nous pouvons déjà faire des prédictions assez précises comment le climat va développer en utilisant la modélisation du climat. Cependant, il est largement admis qu'une grande biodiversité dans les forêts sont le meilleur moyen de garantir que les forêts seront capables de s'adapter aux changements actuels et futurs »[100].
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+ Le système de surveillance européen va intégrer dès 2011 une surveillance de l'état des houppiers sur environ 4300 parcelles en liaison avec les inventaires forestiers nationaux. Une surveillance intensive concernera 250 parcelles et d'ailleurs état de la couronne et de la croissance des forêts avec suivi couplé météorologique, de la qualité de l'air, des dépositions, de l'état des sols, de la strate herbacée, et la chimie foliaire. Des paramètres supplémentaires sont évaluées via des actions de démonstration (D1 - D3). Un projet de suivi « Les forêts dans l'Union européenne - Fourniture d'informations pertinentes pour les politiques forestières » (ForEU[103]) est prévu.
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+ On espère que la forêt européenne, si sa santé se stabilise ou s'améliore, contribuera à atténuer le changement climatique et à l'adaptation au changement climatique. Elle absorbe en 2011 environ 10 % des émissions européennes de CO2 et l'augmentation des dépôts d'azote a dopé la croissance des arbres et le piégeage, au moins provisoire du carbone. Cette atténuation du changement climatique pourrait cependant diminuer, à un terme que les modèles de croissance forestière en Europe doivent encore préciser[101]. En 2013, l'Ademe encourage la recherche sur l'atténuation du Changement climatique par l'agriculture et la Forêt[104].
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+ Selon le traitement utilisé, et selon les essences, le temps de « révolution », c'est-à-dire le délai écoulé entre le semis et la coupe, est variable mais généralement long, de 60 à 100 ans pour les résineux (le sapin grandis peut être coupé à partir de 40 ans), de 150 ans et plus pour les feuillus (80-100 ans pour le chêne rouge d'Amérique). La sylviculture est une affaire de plusieurs générations ; seule la populiculture (peupliers) avec une durée de révolution d'environ 20 ans se rapproche de l'agriculture.
262
+
263
+ L'homme n'a eu d'impact sur la forêt que depuis qu'il s'est sédentarisé, au Néolithique ; tant qu'il fut un chasseur cueilleur il en a utilisé les ressources végétales ou animales sans la modifier profondément. Il n'en fut pas de même quand il a utilisé le bois pour son habitat pour lequel les prélèvements de troncs furent abondants, sélectifs et répétés. Les connaissances forestières des dix derniers millénaires sont très rares car le végétal ne conserve pas longtemps et les fouilles n'en n'offrent pratiquement jamais : seuls les pollens permettent de tracer les grandes lignes de l'environnement. Les gisements immergés en mer, lac ou rivière les ont gardés en bon état et là encore faut-il employer des méthodes particulières pour en recueillir les restes. Ce fut le cas lors de l'exploitation du site néolithique de Charavines, Isère[105] où cet aspect du passé fut très étudié par la dendrologie, la botanique, la palynologie et la dendrochronologie des troncs et des sédiments. On a pu y suivre les conséquences significatives des coupes sur l'évolution des peuplements, indépendamment des évolutions climatiques, ainsi que la spécificité de l'utilisation des différentes essences pour les diverses parties de l'habitat, pour les ustensiles et les outils en bois. L'importance majeure de la forêt sur la vie des hommes a pu permettre de dire que le Néolithique fut l'âge du Bois [1].
264
+
265
+ Aux temps historiques, la forêt était exploitée pour le bois, le charbon de bois, la cueillette, le pâturage et la chasse. Le bois était généralement débardé à l'aide de chevaux, de bœufs, buffles ou d'éléphants en Asie. En Europe centrale, sur les pentes, il était parfois descendu coupé sur des traîneaux (schlitte). Le plus souvent, ce sont les torrents et cours d'eau qui transportaient les troncs jusqu'aux fleuves en radeaux ou par simple flottage. Autrefois, les troncs étaient coupés par les bûcherons, puis débités par des scieurs de long, avant d'être portés à dos d'homme ou par des chevaux jusqu'aux chemins. Aux époques récentes, ce sont des scieries actionnées par la force de l'eau qui ont permis la coupe de planches dans la forêt ou à proximité, avant que les camions ne transportent les arbres jusqu'à des scieries plus éloignées à partir de la seconde moitié du XXe siècle. De manière générale le nombre de bûcherons et de scieurs n'a cessé de se réduire en raison de la mécanisation.
266
+
267
+ La sylviculture moderne vise à maintenir ou augmenter le potentiel de production d'une forêt, tout en conservant un équilibre sylvo-cynégétique quand le gibier est une ressource économique majeure et que les animaux sont nombreux (en France, il est fréquent que 50 % au moins du revenu d'un propriétaire forestier vienne des produits de la chasse au grand gibier).
268
+
269
+ La régénération forestière, c'est-à-dire la reproduction des arbres se fait selon deux approches :
270
+
271
+ On parle de régénération naturelle quand le forestier sélectionne et conserve des arbres « semenciers » lors des coupes, afin que les graines présentes dans le sol et tombées des semenciers puissent germer et régénérer la forêt. C'est une solution efficace et peu coûteuse lorsque les essences présentes sont bien adaptées au contexte biogéographique et que les herbivores ne sont pas trop nombreux. Pour certaines essences (Chêne par ex), dont les fructification ne sont pas régulières, les délais de régénération peuvent être allongés. Il y a régénération naturelle et continue avec les approches de type Prosilva, promouvant la gestion pied à pied ou en bouquets, sans coupe rase.
272
+
273
+ La régénération artificielle correspond à la situation où des plants proviennent de semis élevés en pépinière, ou de drageonnages extérieurs à la parcelle, à partir de graines ou arbres sélectionnés (provenance certifiée), au risque de perte de résilience et de biodiversité, voire d'introduction de pathogènes non présents dans la forêt. C'est un mode de régénération adapté à la mécanisation de la gestion forestière, qui a été fortement développé au XXe siècle dans les pays du nord, mais aussi en Australie et dans certaines forêts tropicales. Les bénéfices à long terme de cette méthode sont discutés, notamment pour d'éventuelles conséquences sanitaires, paysagères et environnementales sur la forêt.
274
+
275
+ Les animaux contribuent également à la régénération forestière. Les gorilles en sont un exemple. En passant la majorité de leur temps dans les trouées forestières, ils y déposent de nombreuses graines ingérées quelques heures auparavant. L'abondance de lumière dans ces trouées stimule la germination des graines et le développement de jeunes plantes[106].
276
+
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+ Les méthodes d'exploitation traditionnelles en forêts tempérées sont les suivantes :
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+
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+ Forêt proche de Swalmen aux Pays-bas
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+ Forêt à Fontainebleu en automne
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+ Forêt à Langaa
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+ Dollerbaechlein dans le Nonnenbruch
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+ Une forêt ou un massif forestier est une étendue boisée, relativement grande, constituée d'un ou plusieurs peuplements d'arbres, arbustes et arbrisseaux (fruticée), et aussi d'autres plantes indigènes associées. Les définitions du terme « forêt » sont nombreuses en fonction des latitudes et des usages.
2
+
3
+ Un boisement de faible étendue est dit bois, boqueteau ou bosquet selon son importance.
4
+
5
+ Divers types de forêts existent ; des forêts primaires aux forêts dites urbaines, avec les gradients intermédiaires[5]. Il existe également de nombreux types d'exploitation des forêts (sylviculture, ligniculture, agrosylviculture...).
6
+
7
+ Les forêts sont aussi un milieu de vie et une source de revenus pour l'être humain : au début du XXIe siècle, plus de cinq cent millions de personnes[6], dont cent cinquante millions d’autochtones [réf. nécessaire], vivent encore en forêt ou à ses abords. Elles abritent une grande richesse écologique, concentrant 80 % de la biodiversité terrestre mondiale recensée.
8
+
9
+ L'action de l'Homme dans plusieurs régions de la planète conduit à une destruction ou une surexploitation des forêts. Cela engendre une importante déforestation qui concerne surtout actuellement les forêts tropicales et dans une moindre mesure la taïga. La moitié des forêts de la planète a été détruite au cours du XXe siècle[7]. Il n'y a pas de gouvernance mondiale des forêts, ni de convention internationale, mais l'ONU a mis en place un Forum des Nations unies sur les forêts (FNUF).
10
+
11
+ L'origine du mot forêt est complexe. Il a remplacé à partir du XIIe siècle, sous la forme forest « vaste étendue de terrain peuplée d'arbres »[8], l'ancien français selve, du latin silva, « forêt ». L'anglais forest est un emprunt au français[9],[10], l'allemand Forst, forêt exploitée (vieux haut allemand forst, attesté vers 800)[11] est sans doute également apparenté.
12
+
13
+ Le mécanisme de cette substitution semble passer par les rois mérovingiens puis carolingiens, sous lesquels le terme de bas latin foresta désignait un territoire à part, dont la jouissance était réservée au roi. Ces territoires pouvaient aussi bien être des bois, des landes, ou des terres en eau (rivière, étang, lac et même mer), mais étaient généralement non cultivés et réservés à la chasse ou à la pêche.
14
+
15
+ Ainsi Jacques-Joseph Baudrillart écrit-il en 1825, dans son Dictionnaire général des Eaux et Forêt[12] à l'article « Forêt » : « Nos premiers rois avaient des domaines particuliers, appelés villa regia, ou foreste dominicum, qu'ils faisaient administrer par des officiers désignés sous le nom de juges, auxquels ils recommandaient particulièrement la conservation de leurs forestae, mot générique qui comprenait alors les étangs royaux pour le poisson, en même temps que le bois pour le pâturage. »
16
+
17
+ On pouvait par exemple parler, sous Charles-le-Chauve, de la foresta des pêches de la Seine. On trouve dans les capitulaires de Charlemagne (747-814) l'expression silva forestis pour désigner des étendues boisées relevant du domaine royal. Les termes foresta, ou silva forestis ont alors valeur juridique, désignant un « territoire soustrait à l'usage général »[13] zone dans laquelle il est défendu de défricher et où la chasse ou la pêche sont gardées. Progressivement, le terme s'est spécialisé pour ne plus désigner que les étendues boisées relevant du roi ou d'un seigneur, tandis que d'après Baudrillart (op. cit.) apparaissait l'expression les eaux et forêts, ou les eaux-forêts, dans un sens proche du sens initial de forestae.
18
+
19
+ L'origine de foresta est plus controversée. On a longtemps évoquée une origine germanique, par un terme vieux bas francique *forhist non attesté, avec perte du [h] à l'époque mérovingienne *forist, qui serait un dérivé du vieux bas francique *forha « sapin » (cf. allemand Föhre « pin sylvestre », anglais fir « sapin »), le suffixe -ist ayant une valeur collective, d'où le sens de « sapinière, forêt de sapins ». Cette explication est aujourd'hui délaissée, l'origine de foresta semblant bien plutôt romane, mais avec deux hypothèses concurrentes cependant.
20
+
21
+ Selon une première hypothèse, fondée sur le sens juridique donné à foresta par les mérovingiens et les carolingiens, il proviendrait du latin classique forum (forum puis tribunal)[14]. Bien que favorisée par les ouvrages étymologiques français, aucune forme intermédiaire permettant d'appuyer cette hypothèse n'est cependant donnée.
22
+
23
+ Une hypothèse alternative beaucoup plus argumentée fait dériver foresta directement du latin foris, « dehors, extérieur »[15] (forum dérivant lui-même de foris) et plus précisément de forestis « ce qui est en dehors, hors de l’enclos » au sens de ce qui est en dehors de là où l’homme vit, où réside le pouvoir[16]. Le grammairien Placidus connaît déjà un adjectif forasticus (« extérieur »)[15] dérivé de foris ; cet adjectif subsiste dans l'italien forastico, le sicilien furestico, l’ancien occitan foresgue (« sauvage », « rude », « rétif »). De plus, l'italien forestiere a le sens d'« étranger, homme du dehors », de même que l'ancien provencal forestiero « qui est en dehors (de la commune), étranger ». L'ancien français forestier avait également le sens d'étranger, et l'italien actuel foresta conserve le sens de « vaste zone inculte, où la végétation, et en particulier les arbres, croissent spontanément ».
24
+
25
+ Ainsi le terme foresta aurait pu désigner à l'époque gallo-romaine les espaces restés sauvages, en dehors, à l'extérieur, de ceux mis en valeur par les communautés villageoises (ces derniers contenant aussi des bois aménagés et exploités), les rois et seigneurs francs se réservant par la suite l'usage de ces territoires. On aurait ainsi un croisement de sens intéressant entre foresta « espace sauvage, en dehors du domaine cultivé », et sauvage, de l'ancien français salvage, du latin silvaticus, « forestier ».
26
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27
+ Le mot gaulois brogilos dérive de broga (« champ »), devenant broglius désignant au IXe siècle un bois humide, clos ou entouré d'une haie. Il a donné breuil du dictionnaire de l'Académie française et des toponymes tels que Breuil  ou le Breuil  par exemple.
28
+
29
+ Les Romains appelaient la forêt silva, mais Virgile et Cicéron la nomment nemus (« bois » en latin, qui proviendrait de nemo signifiant « personne »). Ce mot figure souvent dans les chartes capétiennes pour désigner des petites zones boisées. Salluste utilisait le terme saltuosus pour désigner un espace boisé. À l'époque romaine les saltuarii ou les silvarum custodes administraient les forêts. Aux époques mérovingienne (481-751) et carolingienne (751-987), le mot saltus désigne fréquemment les zones de bois et landes, plutôt semble-t-il quand elles appartenaient au fisc royal. Le mot nemus ne s'est pas perpétué en gallo-roman et saltus (> ancien français sault) n'a pas survécu en français moderne.
30
+
31
+ Un autre terme existe en ancien français, il s'agit de gaut (ou gault, guault, dialectes septentrionaux waut, mot masculin). Il peut désigner le bois, la forêt ou le bocage. Il est issu du vieux bas francique *wald « forêt » (cf. vieil anglais weald, allemand Wald « forêt »).
32
+
33
+ Le terme bois apparaît sous la forme latinisée boscus en latin médiéval en 704 et en français vers 1100 sous sa forme actuelle. Il est issu du vieux bas francique *bŏsk- « buisson » Contrairement au mot forêt, il est sans connotation juridique. Les formes modernes bosc, trouvées dans l'onomastique essentiellement sont d'origine normande et occitane. Forêt et bois ont remplacé tous les termes précédents, ainsi que le terme latin lignum « bois » désignant le matériau (cf. italien legno, espagnol leña).
34
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35
+ Une microsylve désigne une forêt de haute altitude (montagne) ou latitude, composée de minuscules arbres (sous-arbrisseaux)[17].
36
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37
+ Le monde antique romain oppose ce qui est du « sauvage » (silvaticus) – relatif aux bois – et ce qui est de la civilisation : la cité, la culture, etc[18].
38
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39
+ La définition du terme de forêt pour sa classification est variable car elle se réfère à des seuils dont la nature et l'importance varient selon les pays : couvert forestier minimum, surface minimale du peuplement, etc. À l'échelle internationale, la FAO définit les forêts comme des terres occupant une superficie de plus de 0,5 hectare (5 000 m2) avec des arbres atteignant une hauteur supérieure à 5 mètres et un couvert forestier de plus de 10 %. Cette définition exclut les terres dont la vocation prédominante est agricole ou urbaine[19]. Par ailleurs l'observation de l'évolution de séries chronologiques continues nécessitent une stabilité des nomenclatures. Comme le montre une étude de la CEE commandée en 1989 la plupart des pays n'ont pas adopté, ni conservé au fil des ans, la même méthode[20].
40
+
41
+ Pour le géographe, la complexité de l'espace forestier, empêche de l'enfermer dans une approche numérique univoque ; elle concerne le dedans, et le dehors de la forêt, son caractère ancien ou non[21], voire ses marges[22].
42
+
43
+ Des définitions plus spécifiques sont données par d'autres organisations : le Programme des Nations unies pour l'environnement (PNUE) utilise 40 % de couverture comme le seuil pour les « forêts fermées » et 10 à 40 % de couverture pour les « forêts ouvertes », tandis que le projet Tropical Ecosystem Environment Observations by Satellite (TREES)[23], fondé en 1991 par la Commission européenne, classifie les surfaces avec plus de 70 % de couverture de canopée comme étant des « forêts denses » et celles avec 40-70 % de couverture comme des « forêts fragmentées ». L'Inventaire forestier national définit la forêt comme « un territoire occupant une superficie d'au moins 50 ares avec des arbres capables d'atteindre une hauteur supérieure à cinq mètres à maturité in situ, un couvert arboré de plus de 10 % et une largeur [de houppier] d’au moins 20 mètres[24]. Les sites
44
+ momentanément déboisés ou en régénération sont classés comme forêt même si leur couvert est inférieur à 10 % au moment de l’inventaire »[25].
45
+
46
+ Les chiffres de surface forestière varient donc selon les sources. Ainsi, tout l'Est de la Taïga russe, formé de formations basses de conifères nains, sera, selon les sources, comptabilisé ou non en forêt, ce qui fera varier la surface forestière de plus ou moins 20 %.
47
+
48
+ Du point de vue botanique, une forêt est une formation végétale, caractérisée par l'importance de la strate arborée, mais qui comporte aussi des arbustes, des plantes basses, des grimpantes et des épiphytes. Plusieurs arbres forestiers vivent en symbiose avec des champignons et d'autres micro-organismes, et beaucoup dépendent d'animaux pour le transport de leur pollen, de leurs graines ou de leurs propagules.
49
+
50
+ Du point de vue de l'écologie, la forêt est un écosystème complexe et riche, offrant de nombreux habitats à de nombreuses espèces et populations animales, végétales, fongiques et microbiennes entretenant entre elles, pour la plupart, des relations d'interdépendance.
51
+
52
+ Malgré une apparente évidence, définir la forêt reste donc délicat : où arrêter les limites de hauteur de végétation (une plantation de jeunes pousses est-elle une forêt ?), de superficie minimale (à partir de quelle superficie passe-t-on d'un jardin boisé à un bois puis à une forêt ?), de degré de proximité ou de « sociabilité » des arbres (un terrain portant des arbres distants de plusieurs dizaines de mètres est-il encore une forêt ?) ou de qualité (un boisement monospécifique d'eucalyptus ou de peupliers, de pins ou de sapins d'une même classe d'âge, plantés en alignements stricts est-il une forêt ou une simple culture sylvicole ?).
53
+
54
+ La plus ancienne forêt fossile connue a longtemps été présentée comme celle de Gilboa (en)[32]. Figée par une inondation, cette forêt est mise à jour en 1870 dans l'État de New-York. Son arbre le plus ancien, du genre Archaeopteris, date de 370 millions d'années, et montre aux paléobotanistes que les premières forêts sont assez vite apparues dans l'histoire évolutive des végétaux, 100 millions d'années après l'adaptation des plantes marines à la vie terrestres. La reconstitution de la forêt de Gilboa montre déjà un écosystème complexe avec plusieurs étages de végétation[33].
55
+
56
+ Pendant les 50 millions d'années qui suivent leur apparition sur terre, certaines plantes vasculaires terrestres s'affranchissent du milieu aquatique et de la poussée d'Archimède en adoptant un port érigé qui sépare les zones végétatives éclairés des zones d'ancrage et d’absorption dans le sol, ce qui implique la différenciation en organes et tissus spécialisé. Elles s'équipent ainsi d'un cormus (racines et feuilles) et se diversifient considérablement. La différenciation chez les mousses ne va pas jusqu'à la mise en place de tissus de soutien lignifiés, alors que ce processus est observé chez les fougères qui mettent en place des tissus conducteurs (phloème et xylème avec éléments lignifiés typiques, les trachéides)[34]. Grâce à la lignine, polymère solide, inerte, poreux et difficilement putrescible, ces plantes ligneuses se mettent à supplanter tous les autres concurrents du règne végétal. Alors que les premières plantes terrestres demeurent à la surface du sol, la compétition pour la lumière (source d'énergie nécessaire à la photosynthèse) s'exprime chez tous les groupes de végétaux (fougères arborescentes, prêles, lycopodes, plantes à graines). Cette course à la lumière favorise le développement de plantes ligneuses de plus en plus hautes[35], grâce à la rigidité de leur tronc (tige dont le cœur est constitué de bois, tissu ligneux dont la résistance et l'emploi économique constituent des avantages adaptatifs), et plus particulièrement chez les arbres des forêts dont l'architecture végétale permet de déployer une grande surface feuillue[36].
57
+
58
+ L'histoire des forêts au Quaternaire est encore mal connue en raison des avancées et reculs des peuplements, imposées par les trois dernières glaciations. Lors des maximums glaciaires, les espèces des forêts tempérées trouvent refuge dans des zones abritées, là où les conditions écologiques locales (températures plus clémentes, hivers moins rigoureux en raison de barrières montagneuses, régions restées humides grâce à la fonte estivale de la calotte et des grands glaciers) permettent leur survie, et sont remplacées dans leur aire d'origine par des espèces végétales de steppes et de toundras. Celles des forêts tropicales subissent une sécheresse importante et trouvent refuge dans des zones d'altitude ou des plaines marécageuses. Ces zones refuges se caractérisent par une diversité génétique plus ou moins importante : dans les milieux favorables, similarité des haplotypes rencontrés intra-refuge mais enrichissement du réservoir génétique par forte divergence génétique inter-refuges liée à l’isolement géographique ; effet de goulot d'étranglement génétique dans les milieux moins favorables, les espèces ligneuses étant marquées par une faible élasticité génétique, d'autant plus si elles se sont spécialisées dans des niches étroites. La reconquête postglaciaire, plus ou moins importante selon le potentiel d'adaptation des espèces ligneuses, correspond à la recolonisation des essences forestières à partir de ces zones, entraînant une redistribution de la végétation en quelques milliers d'années. La vitesse de recolonisation (généralement quelques centaines de mètres par an) varie selon les périodes et régions en fonction du climat, des barrières géographiques (montagnes, mers, déserts) mais aussi de la végétation concurrente. Cette reconquête entraîne un appauvrissement génétique au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la zone refuge, appauvrissement pouvant être contrebalancé par l’apparition de nouvelles mutations dans les zones recolonisées (signal d’expansion)[37].
59
+
60
+ De nombreux épisodes de déforestation ont marqué l'histoire de la terre, notamment la disparition carbonifère des forêts humides (en), ou la révolution néolithique qui voit les hommes se servir des zones de faible couverture forestière (landes, pelouses, bois clairs, garrigues et maquis) pour étendre les clairières et les prairies, pratiquant pendant plusieurs millénaires, de multiples défrichements par brûlis, de mises en culture ou en pacage[38]. Si la surface totale des forêts tropicales mondiales n'est guère modifiée jusqu'au début du XXe siècle[39], celle des forêts tempérées a été considérablement réduite par les grands défrichements qui s'accélèrent à partir du Moyen Âge, notamment en Europe où la forêt caducifoliée a diminué en surface de manière continue jusqu'au XIXe siècle, et ses différentes caractéristiques — composition en essences, structure, sol — en ont été également grandement modifiées[40]. Dans les régions tempérées chaudes du pourtour méditerranéen où se diffusent la culture des céréales et l'élevage, en provenance du Moyen-Orient, les forêts massivement converties en terre agricole ou dégradées par l'utilisation pastorale, sont réduites en quelques millénaires à la formation de garrigues et de maquis[41].
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+
62
+ Les grandes découvertes qui s'étendent du début du XVe siècle jusqu'au début du XVIIe siècle, puis l'âge de la voile (généralement daté entre 1571 et 1862) qui voit l'essor du commerce maritime international et de la guerre navale, mettent le bois au cœur du développement économique de plusieurs puissances maritimes. Ces puissances mettent en place des politiques sylvicoles visant à améliorer la gestion et l'aménagement des forêts pour juguler les pénuries de bois[42]. Au cours du XIXe siècle, la révolution industrielle libère les espaces sylvestres de la pression humaine avec le début de l'exode rural et le remplacement du charbon de bois par le charbon de terre et l'hydro-électricité pour la fourniture d'énergie, permettant à la forêt de s'étendre à nouveau dans toute l'Europe[43]. Le mouvement en faveur de la protection des forêts (en) prend de l'ampleur dans les dernières décennies du XIXe siècle. La gestion durable des forêts est progressivement reconnue à partir des années 1990 dans un contexte de surexploitation des ressources naturelles des forêts d'Amazonie, de l'Afrique équatoriale et de la zone Malaisie/Indonésie en Asie[44].
63
+
64
+ De sa lisière (ourlet forestier) à la forêt intérieure, et selon le contexte géo-morpho-écopaysager, un massif boisé est caractérisée par une grande diversité en habitats, en niches écologiques, et surtout par une structuration en hauteur (atteignant plusieurs dizaines de mètres, de la sphère racinaire à la canopée) plus complexe que dans les autres écosystèmes terrestres.
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+
66
+ Cette diversité évolue dans le temps et l'espace, au gré de perturbations (naturelles ou anthropiques) selon un pattern et des structures récurrentes, correspondant à un cycle théorique dit « cycle sylvogénétique » (illustré ci-contre, à gauche) :
67
+
68
+ Il est courant de distinguer la forêt primaire (forêt naturelle) de la forêt secondaire ou forêt plantée (forêt entièrement ou fortement façonnée par l'homme). La première est considérée comme n'ayant pas fait l'objet d'intervention humaine y ayant laissé des séquelles importantes ou observables, elle correspond à la végétation naturelle potentielle ; la dernière étant modifiée à la suite du travail des forestiers ou sylviculteurs. Moins de 10 % de la planète est encore couverte de forêts primaires. Ces forêts sont en forte régression, en raison des coupes faites pour l'élevage ou les cultures destinées à nourrir les animaux d'élevages et/ou pour gagner des terres agricoles ou pour l'exploitation commerciale du bois.
69
+
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+ Dans le monde, la forêt - au sens le plus large - couvrait en 2005 environ 30 % des terres émergées.
71
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72
+ Selon les définitions retenues, la superficie estimée de la forêt mondiale varie de 2,5 à 6 milliards d'hectares sur la base des chiffres envoyés par les États au début du XXIe siècle[45], l'Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture estimant la forêt mondiale à presque 4 milliards d'hectares, soit 0,62 ha/habitant. Mais la forêt est mieux préservée sur la ceinture tropicale humide et au nord de la zone tempérée dans l'hémisphère nord. Ailleurs, dans 64 pays abritant un total de 2,0 milliards d'habitants, on compte en 2005 moins de 0,1 hectare de forêt par personne, chiffre qui diminue inéluctablement alors que le taux de population augmente et que la forêt régresse.
73
+
74
+ Sept pays ou territoires ne possèdent plus aucune forêt et dans 57 autres pays, elles ne couvrent plus que moins de 10 % des terres.
75
+
76
+ En Europe occidentale, avant l'intégration des pays d'Europe du Nord, le pays le plus boisé était le Luxembourg, avec 34 % de taux de boisement. C'est l'ancien département des Forêts du temps de l'Empire napoléonien. En Lettonie elle couvre 52 % du territoire national[46]. La forêt européenne tend à se reconstituer, mais parfois de façon très artificielle. Elle couvrait au début du XXIe siècle près de 40 % de la superficie européenne, générant près de 3,5 millions d'emplois directs ou indirects selon la filière bois. un Institut forestier européen (EFI, basé en Finlande) impliquant près de 120 organismes dans 37 pays européens, vise à durablement renforcer la filière bois, les politiques forestières et la recherche. L'Union européenne a engagé un Plan d´Action pour l´Application des réglementations forestières, gouvernance et échanges commerciaux (FLEGT ; Forest Law Enforcement, Governance and Trade), et une Conférence ministérielle[47] sur la Protection des Forêts en Europe (MCPFE) est prévue à Oslo en 2011.
77
+
78
+ Les forêts naturelles sont comme toutes les formations végétales conditionnées par un certain nombre de facteurs : la latitude, l'altitude, la nature du sol, le climat[48], les habitats forestiers[49] et « espèces typiques » qu'elles abritent, l'action des animaux, etc.
79
+
80
+ La latitude influence fortement la biodiversité dans les forêts. Celle-ci augmente d'autant plus que l'on s'éloigne des pôles et que l'on se rapproche de l'équateur.
81
+
82
+ Selon les latitudes on distingue :
83
+
84
+ Dans beaucoup de pays, où l'Homme est implanté depuis des siècles, voire des millénaires, la forêt a perdu son caractère « naturel » à proprement parler.
85
+ Les faciès actuels des forêts du Nord-ouest de l'Europe, par exemple, résultent en grande partie de l'influence de l'homme sur le plan :
86
+
87
+ Grâce aux approches phytosociologiques et écologiques, aux forêts modèles canadiennes, des outils d'évaluation qualitative se constituent depuis la fin du XXe siècle. Ils varient selon le contexte géographique ou social (ville, campagne, milieux plus naturels…). Ils permettent de mieux prendre en compte la taille, la qualité et l'intégrité des habitats forestiers dans les plans de gestion, les écolabels forestiers, et parfois dans les lois (directive Habitats en Europe par exemple).
88
+
89
+ Les critères retenus sont par exemple :
90
+
91
+ Ils ont beaucoup varié selon les époques et les pays, et varient dans un même pays à la même époque (La forêt peut être communautaire, royale, publique, privée, régionale, communale, etc.).
92
+
93
+ Il existe de nombreux classements des forêts correspondant à des statuts juridiques différents, avec par exemple pour la forêt française : la Forêt domaniale, la Forêt communale, la Forêt privée, la Forêt de protection ou encore la Réserve biologique domaniale (RBD ; intégrale ou non)
94
+
95
+ En Allemagne, ce sont :
96
+
97
+ Aux États-Unis, on différencie le « Timberland » (2/3 de la surface totale enforestée) ouvert à l'exploitation, et le 1/3 restant de la forêt qui en est préservée, jouant le rôle de « tiers sauvage » (Wilderness), dont la vocation de puits de carbone pourrait prendre de l'importance[55].
98
+
99
+ Au Canada, le classement des forêts se fait grâce à la nature de l'écosystème forestier déterminé par le ministère des Ressources naturelles et de la Faune qui protègent différents milieux forestiers. Ces territoires sont protégés en vertu de la loi sur les forêts[56]. Il y a 3 types d'écosystèmes forestiers exceptionnels: Les forêts anciennes (77 sites, 191 km2)[57], les forêts rares (30 sites, 26 km2)[58] et les forêts refuges (16 sites, 13 km2)[59].
100
+
101
+ La forêt remplit trois fonctions essentielles : écologique, économique et sociale.
102
+
103
+ « Partout où les arbres ont disparu, l’homme a été puni de son imprévoyance »
104
+
105
+ — François-René de Chateaubriand, Œuvres complètes[60]
106
+
107
+ Une métaphore qualifie souvent la forêt de « poumon de la planète ». En dépit des fonctions nombreuses et essentielle voire « vitales » qu'elle remplit, la forêt ne peut être directement comparée à un poumon. Le poumon ne produit pas d'oxygène et c'est le plancton qui produit l'essentiel de l'oxygène planétaire disponible dans l'air et solubilisé dans l'eau[63]. Néanmoins, les forêts peuvent jouer le rôle de puits de carbone — et donc de producteur d'oxygène — pendant leurs phases de croissance. Lorsqu’elles atteignent l'équilibre, c.à.d. que leur biomasse est stabilisée, le bilan de photosynthèse-respiration pour ces écosystèmes climaciques est alors nul du point de vue de l'oxygène[64]. Néanmoins, la forêt a des fonctions essentielles micro et macro-climatique et pour la qualité de l'atmosphère, sur le plan de l'équilibre thermo-hygrométrique et de la pureté de l'air notamment. D'un certain point de vue, un peu à la manière du poumon, mais à une autre échelle, elle est une sorte d'écotone complexe et fonctionnel entre l'atmosphère et le sol, lié au cycle du carbone notamment, mais aussi à tous les cycles biogéochimiques importants.
108
+
109
+ Le bilan en carbone d'un écosystème est difficile à estimer.
110
+
111
+ Un « point de basculement » dans le système climatique va être atteint beaucoup plus tôt que prévu. De puits de carbone, les forêts tropicales vont devenir des sources de carbone dès le milieu des années 2030[65].
112
+
113
+ Le bois compte pour une part importante du PIB d'une dizaine de pays tropicaux ou nordiques. L’emploi forestier (hors industrie de transformation et emplois informels) payait encore près de 10 millions de personnes en 2005[70], 400000 dans la filière bois 2010 en France[71] mais ;
114
+
115
+ Selon la FAO les PFNL sont « des produits d'origine biologique, autres que le bois, dérivés des forêts, d'autres terres boisées et d'arbres hors forêts ».
116
+
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+ Les PFNL peuvent être récoltés dans la nature ou produits dans des plantations forestières ou des périmètres d'agroforesterie, ou par des arbres hors forêt.
118
+
119
+ Les PFNL comprennent des produits utilisés comme nourriture et additif alimentaire (noix comestibles, champignons, fruits, herbes, épices et condiments, plantes aromatiques, viande de gibier), des fibres (utilisées dans la construction, les meubles, l'habillement ou les ustensiles), des résines, gommes et produits végétaux et animaux utilisés dans des buts médicinaux, cosmétiques ou culturels[79].
120
+
121
+ Voici quelques exemples de PFNL :
122
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123
+ Les forêts sont des lieux privilégiés de loisirs, de détente, de tourisme, de découverte de la faune et de la flore et des paysages[80]. Chaque année, les forêts françaises reçoivent des centaines de millions de visites. La forêt rend de nombreux services à la société, de nature écologique et sociale. Elle est, par exemple à la fois un lieu sûr d'aménités et de détente, et un lieu de protection des espèces. Ces fonctions nécessitent un entretien des chemins par les forestiers (ouverture, sécurisation, nettoyage…). Bien que considérée comme un bien commun pour une partie de ses fonctions, toute forêt a un propriétaire (privé ou public). Quand on se promène en forêt, on se promène donc chez quelqu'un ! Le promeneur doit en tenir compte et respecter ces lieux. L'accueil du public est la règle en forêt publique et souvent en forêt privée (Près de neuf propriétaires français sur dix laissent l'accès libre à leurs bois[81]).
124
+
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+ Il y a 8 000 ans environ qu'avec l'aide du feu, nos ancêtres ont commencé à déforester l’hémisphère nord (en commençant par la Chine) pourtant la forêt est restée présente dans de nombreux contes, mythes et légendes[82], dans presque toutes les civilisations.
126
+
127
+ La valeur spirituelle et culturelle de la forêt réelle ou mythique n’est pas contestée. Le nom de Brocéliande en évoque encore les druides et la magie. Nemeton était le mot celte qui signifiait à la fois sanctuaire, et forêt. Bien après qu'on eut oublié la forêt de Dodone des Grecs, on continue de comparer les piliers des cathédrales gothiques aux troncs d'une forêt dont les branches seraient les arcs qui soutiennent la voûte. Au siècle dernier, de nombreux bûcherons allemands murmuraient une petite prière d'excuse à l'arbre qu'ils allaient couper. En Inde, les sannyâsa se retirent et se recueillent en forêt, comme le faisaient certains ermites européens. En Chine, les sommets boisés abritaient presque toujours un temple. Au Japon, la forêt que reflètent ou symbolisent en miniature certains jardins est sacrée, comme l'indique le Torii qui marque parfois son entrée, comme celle d'un temple. L'arbre de vie est omniprésent dans les mythes fondateurs des pays forestiers, mais aussi des pays déforestés, avec un arbre de la connaissance à connotation ambiguë dans la bible.
128
+
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+ La forêt est souvent symboliquement interprétée comme reliant ciel et terre, par les branches, les troncs et ses racines.
130
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131
+ La forêt est aussi le domaine de l'Homme sauvage, présent dans de nombreux mythes d'Europe de l'Ouest ou d'Asie ; l'Homme sauvage qui est comme l'arbre présent dans l'héraldique européenne[83].
132
+
133
+ La forêt fait également peur ; lieu de Nature où l'on se perd, lieu où l'on perd les enfants, où l’on rencontre le loup, où des dieux, les esprits et les animaux sauvages vivent, où la nuit se fait plus noire, dernier refuge des loups et des ours pourchassés. C'est le lieu où les hors-la-loi, bons (Robin des Bois) ou méchants, se cachaient, bien que les forêts soient parfois exclusivement réservées aux chasses royales.
134
+
135
+ En Europe, à partir du siècle des Lumières et du modèle royal français, on s'est employé à les humaniser, à les nommer et à les fragmenter pour mieux les maîtriser en les quadrillant d'allées et de layons, puis on les a plantées et « rationnellement » gérées.
136
+
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+ C'est localement un lieu de mémoire avec les forêts royales, la forêt de guerre.
138
+
139
+ C'est enfin et surtout le lieu de vie des peuples de la forêt, amérindiens, africains, et d'Asie du Sud-Est notamment, là où ils ont survécu. Lieu séculaire de l'initiation, refuge des esprits, lieu de vie et d'aventure pour de nombreux peuples… lieu aménitaire de détente et de découverte de la nature pour d'autres, la forêt est reconnue pour toutes ces fonctions par certaines lois nationales et par l'écosociolabel FSC.
140
+
141
+ La plupart des populations et des élus se disent très attachés à l'idée de protection d'arbres remarquables, de la forêt et/ou de forêt qui protège, pour des raisons bien plus larges que pour les services qu'elle rend comme espace de détente et de loisirs ou comme lieu de cueillette familiale de fleurs, de fruits et champignons.
142
+
143
+ Partout dans le monde, des fragments de biodiversité ont été protégés dans des « bois sacrés » qui ont échappé aux coupes et on repère ou classe des arbres parce que vénérables et remarquables ou pour leur intérêt paysager ou écologique ou de protection. Il devient délicat de gérer les forêts uniquement pour la coupe du bois. Pour les artistes et les touristes, comme pour les scientifiques et les industriels, elles recèlent des trésors qu'il convient de léguer aux générations futures et sont un gage d'adaptation et de résilience face au réchauffement climatique.
144
+
145
+ Un quart de la France vit à l'ombre des arbres. Certains sont millénaires et ont connu la Gaule chevelue, les cultes anciens. Citadins et ruraux souhaitent la conservation d'un nombre significatif de vieux arbres. La première réserve de la forêt de Fontainebleau (552 ha de « réserve artistique ») a été demandée par des artistes, et non par des forestiers[réf. nécessaire].
146
+
147
+ Pour certains collectifs et associations (telles que Prosilva, le Réseau pour les Alternatives Forestières – RAF, le collectif SOS Forêts France…) la forêt est désormais à réexaminer en tant que « bien commun », c’est-à-dire qu’il conviendrait de dépasser le seul droit de propriété pour aller vers le droit d’usage apporté par les services écosystémiques fournis par la forêt à tout un chacun. Chaque parcelle, chaque forêt représente un enjeu important pour les sociétés humaines, car jouant un rôle primordial dans la qualité de l’eau et de l'air, dans le stockage de CO2... Il devient alors essentiel de redonner à la forêt son statut de bien commun, volontairement effacé par le politique au service des lobbies financiers. Pour ces associations environnementales, la tendance actuelle, qui ne conçoit la forêt qu’en termes de peuplements d’arbres constitutifs d’une ressource à extraire, allant jusqu’à oublier les autres composantes de l’écosystème forestier, est à arrêter impérativement. La forêt est, selon cette analyse, un bien commun à défendre[84].
148
+
149
+ Plus de 500 millions d’humains vivent en forêt ou à ses abords et en dépendent directement. Même quand elle n'est plus habitée, elle reste un lieu traditionnel de cueillette et de chasse (aux grands animaux surtout, qui ont disparu ou régressé dans les plaines cultivées et habitées). Pour environ 150 millions d'autochtones appartenant à des centaines de tribus et peuples autochtones, la biodiversité de la forêt est encore la source vitale d'eau, de matériaux, de plantes, fruits, animaux et champignons comestibles ou utiles (médicaments, ornements..). La « viande de brousse » reste localement la première source de protéine dans de nombreux pays tropicaux, bien qu'elle soit menacée par l'augmentation de la pression de chasse, des armes de plus en plus performantes, et des moyens de transports tels que le quad.
150
+
151
+ Dans les pays riches et tempérés, la chasse reste également importante, les revenus cynégétiques approchent ou dépassent souvent 50 % du revenu forestier global dans des pays tels que la France.
152
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153
+ La chasse est un revenu complémentaire considérable du forestier qui atteint, par exemple, souvent 50 % des revenus des grandes forêts publiques de France où en 2006, les baux de chasse ont rapporté 41,1 millions d'€ à l'ONF (soit 2,4 millions de plus que l'année précédente), alors que le bois a rapporté 199,6 millions d'€ (soit 15 % de plus qu'en 2005)[85].
154
+
155
+ Mais le « grand gibier » quand il est trop abondant, notamment à la suite d'un agrainage important et à la disparition de ses prédateurs naturels, peut provoquer des dégâts assez importants pour freiner ou bloquer la régénération forestière.
156
+
157
+ Une vraie gestion cynégétique demanderait aussi de prendre en compte les problèmes sanitaires (peste porcine, CWD, maladies véhiculées par les tiques, apparition du SIDA ou de virus hémorragiques, type Ebola, etc.), notamment en l'absence de prédateurs.
158
+
159
+ Plus localement, des problèmes nouveaux sont posés avec la contamination du gibier (sanglier notamment) par des toxiques issus de séquelles de guerre ou retombés avec les pluies qui ont lessivé le nuage de Tchernobyl.
160
+ Les forêts tropicales produisent l'essentiel de la viande de brousse, avec des pressions de chasses qui ont raréfié ou fait disparaître le gibier sur de vastes zones.
161
+
162
+ La question de la pollution par le plomb de chasse, liée à la toxicité des munitions (grenaille et balles) s'y pose moins que dans les zones humides, mais elle semble pouvoir avoir été sous-estimée.
163
+
164
+ Très tôt, certains arbres ont été réputés assainir l'air (sapin, épicéa, pin sylvestre, eucalyptus plantés autour des hôpitaux et des lieux de cure), ou au contraire, plus rarement le corrompre (ne pas dormir sous un noyer). La marche en forêt était recommandée, et des parcours-santé y sont encore fréquemment installés, de même que dans les parcs urbains boisés.
165
+
166
+ Les forêts jouent un rôle majeur en matière d'épuration physique et physicochimique, et probablement biologique de l'air et de l'eau. Les produits de la forêt et toutes les parties des arbres ont été utilisés pour produire des médicaments et de nombreuses médecines traditionnelles. Une sylvothérapie et des cures sylvatiques ont été développées dans certains pays au XIXe et début du XXe siècle pour faire profiter certains malades (tuberculeux notamment) de l'air forestier enrichi en oxygène (trois fois plus d'oxygène produit par la forêt tempérée qu'en prairie[86]), en Ozone (notamment en bord de mer et dans les forêts de résineux) et en phytoncides (molécules réputées bactéricides et fongicides, dont terpènes) et de la pureté de l'air. On a récemment montré que l'activité biochimique est beaucoup plus développée dans la canopée que dans la strate herbacée.
167
+
168
+ Après Louis Pasteur, diverses mesures citées par G. Plaisance ont comparé différents airs et montré que l'air forestier contenait moins de microbes que l'air urbain (50 microbes par m³ d'air, contre 1 000 dans le parc Montsouris de paris, 88 000 sur les Champs-Élysées, 575 000 sur les grands boulevards et 4 000 000 dans les grands magasins à Paris selon Georges Plaissance[87])
169
+
170
+ Les forêts cinéraires, ou lieu du dernier repos en forêt (voir Cimetière naturel), existent depuis très longtemps en Allemagne[88]. En France, en Haute-Garonne, la première forêt cinéraire est ouverte[89].
171
+
172
+ Le forestier craint surtout le feu et des insectes ravageurs tels la chenille processionnaire du pin, celle du chêne, certains xylophages, des bactéries ou des champignons (ex : graphiose de l'orme, maladie de l'encre du châtaignier). Les attaques qui prennent l'apparence d'épidémies et de pullulations suivent généralement un affaiblissement des arbres dû à des évènements de type sécheresse, tempête, pollution, drainage, fragmentation, etc. Les arbres stressés par une sécheresse sont ensuite beaucoup plus vulnérables au froid (jusqu'à une dizaine d'années après)[90].
173
+
174
+ Il semble que dans les milieux extrêmes (polaires, subsahariens), les pullulations fassent partie de cycles naturels et régulateurs, dans des forêts dont le nombre d'essences est réduit, et plus exposées aux chocs climatiques.
175
+
176
+ La biodiversité forestière peut aussi être menacée par des essences introduites qui peuvent devenir invasive ou poser des problèmes de pollution génétique et/ou d'allélopathie.
177
+
178
+ Dans l'hémisphère nord, des mammifères rongeurs (ex : mulots, campagnol des champs), les lapins et des espèces-gibier (cerfs, daims, chevreuils, wapitis, etc.) sont localement considérés comme "nuisibles" par les forestiers parce qu'ils broutent les jeunes pousses et rongent les écorces. En forêt méditerranéenne, les moutons et surtout les chèvres sont des ennemis redoutables des arbres.
179
+
180
+ Ainsi, la diversité génétique est au centre des préoccupations actuelles sur l’avenir des forêts menacées par ces ennemis. On prévoit notamment, pour les espèces qui les composent, des pressions de sélection d’une ampleur et d’une rapidité inédites, en liaison avec les changements climatiques[91].
181
+
182
+ Chiffres : Selon les chiffres fournis par les états à la FAO ; en 2000-2005, en moyenne, 104 millions d'hectares de forêts ont été annuellement ravagés par des incendies, des insectes et maladies, des sécheresses, tempêtes, grands froids ou inondations. Ce chiffre est sous-estimé car certains pays (africains notamment) n’ont pas réunis ou fourni de statistiques, alors que l’imagerie satellitaire montre d’importants dégâts par le feu en Afrique.
183
+
184
+ D'un point de vue historique, l'Homme a eu une relation ambiguë à la forêt et notamment à la forêt primaire, parfois protecteur ou n'y développant pas d'impact visible durant des millénaires (en forêt équatoriale, hormis sur certaines îles), et souvent destructeur en zone tempérée européenne, asiatique et au Moyen-Orient ou en Australie, depuis plusieurs milliers d'années.
185
+
186
+ Les périodes de sécheresse, comme 1976, ou de forte canicule (2003) peuvent provoquer le dessèchement des feuilles qui tombent alors prématurément. On peut constater aussi des brûlures de l'écorce exposée au soleil (hêtres).
187
+
188
+ Les effets peuvent se faire sentir des années après. La sécheresse aggrave le plus souvent les effets d'autres agents, tels les incendies ou les insectes ravageurs. Ainsi, en 1976, les incendies accentués par la sécheresse brûlèrent plus de 800 km2 en France.
189
+
190
+ En période hivernale, le gel n'est généralement pas à redouter, sauf les cas extrêmes, comme en 1956 en France ou en 1985, lorsque 30 000 pins maritimes landais gelèrent. Les gelées tardives, sont, elles, nuisibles pour les jeunes plants. La neige peut être dangereuse dans certaines conditions, lorsqu'elle forme des manchons autour des branches, qui finissent par casser sous le poids accumulé.
191
+
192
+ Les tempêtes, comme celle de décembre 1999 en Europe de l'Ouest, provoquent le déracinement et l'abattage des arbres, qui forment les « chablis » ou leur cassure par le milieu du tronc, laissant en place les « chandeliers » et au sol les « volis ». En France, la tempête de 1999 a ainsi abattu 146 millions de m³ de bois.
193
+
194
+ La déforestation résulte d'une surexploitation de la ressource forestière et/ou d'une destruction des forêts (défrichements) par l'homme telles aboutissant à un changement de l'occupation du sol (forêt remplacée par des milieux agricoles ou des pâturages, l'urbanisation, les voies de transport, voire un désert…).
195
+
196
+ Les grands défrichements sont très anciens en Europe méditerranéenne et occidentale, au Moyen-Orient et en Chine, où ils datent du Néolithique et du Moyen Âge (la seconde phase de grands défrichements en Europe de l'Ouest se déroule au milieu du Moyen Âge). Ils se poursuivent à moindre échelle pour faire place à certains équipements, autoroutes, à l'urbanisation, aux réservoirs hydro-électriques, aux aménagements pour les sports d'hiver, etc. De nos jours, en Europe comme en Chine, et dans une moindre mesure en Amérique du Nord, on assiste globalement à une phase de reboisement. Ce reboisement a commencé au XIXe siècle en Europe sur les terres peu productives, et se poursuit de nos jours avec la déprise agricole dans les zones peu propices à l'agriculture mécanisée, en particulier dans les régions montagneuses.
197
+
198
+ À l'heure actuelle, ce sont surtout les forêts tropicales qui souffrent de la déforestation, soit pour des raisons de développement économique, comme en Asie du sud-est et en Amazonie, soit par surexploitation des ressources en bois tropicaux, comme en Afrique. La déforestation entraîne la destruction des habitats naturels de nombreuses espèces endémiques et contribue pour une grande part à l'extinction des espèces sur la planète, en particulier dans les régions tropicales où la biodiversité est beaucoup plus riche que dans les régions tempérées.
199
+
200
+ En 2006, bien qu’il n’y ait toujours pas de convention internationale sur la Forêt (le principal échec de Rio, avec abandon de la convention au profit d'une simple déclaration[93]), plus de 100 pays avaient institué un programme forestier national, incluant généralement un volet protection (bien que les programmes portent encore essentiellement sur le développement de l’exploitation du bois) et parfois un volet sur l'état de conservation[94] (ou restauration) des sols, de l’eau, de la diversité biologique et d’autres richesses et services environnementaux.
201
+
202
+ La sylviculture durable vise à récolter le bois de forêts sans entraîner la déforestation. Ces programmes quand ils existent sont parfois peu respectés dans les pays très pauvres ou ceux subissant des troubles civils.
203
+
204
+ Il resterait en 2006 environ 4 milliards d’hectares plus ou moins boisés sur la planète, soit environ 30 % des superficies émergées. De 1990 à 2005, 3 % de la forêt a disparu, (- 0,2 % par an) selon la FAO.
205
+
206
+ De 2000 à 2005, 57 pays ont signalé un accroissement de leur taux de boisement (mais s’agit souvent de plantations industrielles (eucalyptus, peupliers, résineux, palmiers à huile) de peu d’intérêt pour la biodiversité). 83 pays ont reconnu que leur forêt reculait. La perte nette serait de 7,3 millions d’ha/an (soit 20 000 hectares/jour).
207
+
208
+ Les 10 pays les plus riches en forêts représentent à eux seuls 80 % des forêts primaires de la terre, dont l’Indonésie, le Mexique, la Papouasie-Nouvelle-Guinée et le Brésil. Ce sont aussi ceux qui ont subi la déforestation la plus intense et rapide de 2000 à 2005, en dépit de plantations de forêts secondaires commerciales.
209
+
210
+ L'Asie de l'Est qui avait perdu la plupart de ses forêts a enregistré le principal accroissement à la suite des centaines de millions d’arbres plantés en Chine (mais ce sont de jeunes boisements et non des forêts au sens écologique du terme) et ces accroissements ne compensent pas les taux élevés de déforestation d’autres zones. Globalement la déforestation s’est encore accélérée en Asie du Sud-Est de 2000 à 2005 et plus encore en Afrique et en Amérique latine/Caraïbes ; l’Afrique représente encore 16 % de la superficie boisée totale, mais elle a perdu plus de 9 % de ses forêts de 1990 à 2005, pendant que la Chine, l'Europe et l'Amérique du Nord pouvaient accroître leurs superficies forestières dans le même temps. New Scientist a publié une étude sur les 50 pays les plus boisés : 22 présentaient en 2006 une nette reforestation. La situation au Brésil et en Indonésie est préoccupante, tandis que la Chine crée la surprise : depuis 2002, on y a replanté une surface équivalente à celle de la Californie.
211
+
212
+ La déforestation est aussi une cause d'apparition et de diffusion de maladies émergentes.
213
+
214
+ Les polluants liés à l'activité humaine sont nombreux : anhydride sulfureux qui provoque les fameuses « pluies acides » auxquelles fut attribué le dépérissement des forêts constaté en Europe dans les années 1970-80, mais qui devait beaucoup aussi à la sécheresse et aux pesticides véhiculés par l'air et/ou solubilisés par les pluies, les oxydes d'azote, l'acide fluorhydrique, émis localement par certaines industries notamment dans certaines vallées alpines, les particules émises par la combustion du charbon et des carburants pétroliers, l'ozone… avec aussi en montagne et dans les zones froides le sel de déneigement. Par ailleurs, les mousses et les lichens piègent très efficacement les particules de l'air, dont ils se nourrissent. Par ce biais, ils fixent aussi les métaux lourds de plus en plus présents dans l'air, ainsi que d'autres polluants (au point d'en mourir parfois, ce qui en fait, selon la sensibilité de espèces de bons bio-indicateurs). Les champignons qui font la richesse du sol forestier se montrent également capable de bioconcentrer de nombreux polluants (métaux lourds dont plomb, cadmium et mercure, mais aussi radionucléides, qui peuvent ensuite être concentrés par la chaîne alimentaire).
215
+
216
+ La forêt a de tous temps également été un lieu privilégié pour la chasse ; les munitions au plomb (grenaille et balles) y ont été dispersées par de milliers de tonnes chaque année, souvent tirées aux mêmes endroits ; près des points d'eau, des berges de fleuves, sur les lieux d'agrainage, sur les layons ou cloisonnements ou à partir de postes de tir aménagés. Les sols forestiers sont souvent naturellement légèrement acides à très acides en zones tropicale ou boréales, ce qui facilite la dispersion et biodisponibilité de ce plomb enrichi d'arsenic et d'antimoine, ainsi que du mercure qui a longtemps été utilisé par les amorces.
217
+
218
+ Dans certains pays, des boues de station d'épuration sont régulièrement dispersées en forêts, parfois sous forme de pulvérisation, ce qui peut contribuer à la dispersion de certains contaminants.
219
+
220
+ Avec les premières expérimentations d'arbres OGM (peupliers essentiellement, testés par exemple en France et au Canada en milieu non-confinés), certains craignent une pollution génétique en cas de transmission du gène, ou un impact sur la faune et le sol forestier via la toxine BT émise par ces arbres.
221
+
222
+ De tous temps, les forêts ont été stratégiques du point de vue militaire. Elles ont servi de réserve de bois de marine et charpente, mais surtout d'abri ou de cible à toutes les armées, maquis et résistances, des millions de réfugiés s'y protégeant encore aujourd'hui dans les pays en conflits. Parfois on les a pillées ou détruites dans le cadre de la stratégie de la « terre brûlée ». Au Viêt Nam et Laos, le défoliant, le Napalm et les munitions à sous-munitions ont laissé des traces encore persistantes (dioxines, métaux lourds, sols dégradés, mines actives, etc.). Le bois mitraillé des forêts françaises a perdu de sa valeur technique et financière, mais il peut aussi avoir été pollué par le plomb ou d'autres métaux lourds.
223
+
224
+ Au XXe siècle, notamment en France dans la zone rouge, de vastes forêts dite « de guerre » ont été artificiellement plantées sur des sites agricoles rendus incultivables par les séquelles de guerre et localement en Allemagne ou en France sur des sites gravement pollués par des accidents liés à la production d'usines d'armement ou d'usine produisant en amont les toxiques chimiques ou les métaux utilisés dans les munitions (plomb, cadmium, zinc, cuivre, mercure, etc.). Des forêts comme celle de Verdun contiennent encore des quantités considérables de munitions non explosées, dont certaines chimiques (chargées de « gaz de combats »).
225
+
226
+ Ils sont le plus souvent allumés par l'homme, volontairement (pyromanes, bergers…) ou involontairement (négligence). Le fire-stick farming, souvent employé par les aborigènes australien, a profondément[95] modifié la faune et flore d'Australie. Cette pratique consistait à brûler de vastes terres pour faciliter la chasse a entraîné la disparition de sa mégafaune… Malgré des moyens de surveillance et de lutte de plus en plus performant, leur nombre et leur gravité ne cesse de croître en zone tropicale (Indonésie, Brésil..) mais aussi en Europe et en Amérique du Nord ou Australie.
227
+ Prenant des proportions catastrophiques dans certaines régions (notamment autour de la Méditerranée), ils conduisent à la mise en place de moyens de lutte très importants, dont l'efficacité est variable. Toutes les essences forestières sont combustibles, mais certaines riches en produits volatils favorisent la combustion et l'extension de l'incendie, d'autres résistent mieux (grâce à des phénomènes de protection comme la création de liège), ou se régénèrent plus vite.
228
+
229
+ Il est difficile de tirer un bilan de l'action de l'homme sur les forêts : il ne se résume pas à des actions néfastes, car si les États n'ont pas enrayé la déforestation ni pu s'accorder pour rédiger et signer une convention internationale pour la protection des forêts à Rio en 1992 ou à Johannesburg en 2003, de nombreux programmes locaux d'études et de restauration de forêts existent dans le monde, dont les forêts modèles canadiennes.
230
+
231
+ En Europe de l'Ouest, la forme et la superficie des forêts européennes contemporaines résultent essentiellement de l'action de l'homme, et il est couramment admis chez les forestiers qu'elles sont gérées de manière durable. Contrairement à une idée répandue, la surface de la forêt française, après avoir fortement diminué jusqu'à la fin du Moyen Âge a réaugmenté, y compris depuis les années 1900 (d'environ + 30 %), mais souvent grâce à des plantations commerciales de résineux et peupliers, moins riches au niveau de la biodiversité et avec un recul des zones humides. Le gain en superficie n'a pas freiné ou compensé le recul des oiseaux, insectes, lichens et fleurs typiquement forestières, ni le recul massif du bocage et des arbres épars depuis les années 1950. Les arbres tendent par ailleurs à être exploités de plus en plus jeunes et les plantations sont génétiquement peu variées. Hormis localement, à la suite des tempêtes, le gros bois mort reste trop rare pour permettre la survie de nombreuses espèces d'invertébrés saproxylophages.
232
+
233
+ Selon les époques, les lois et les lieux, la gestion est communautaire, nationale, régionale, communale ou privée. Elle relève parfois comme en France d'un ministère qui est chargé de l'Agriculture ou comme en Belgique des Régions.
234
+
235
+ Une très petite part des forêts non primaires ne sont pas gérées pour la production de bois (ex : réserves naturelles, réserve biologique intégrale, Parcs nationaux, forêts de protection, forêts urbaines, ou font l'objet d'une gestion restauratoire à fin de protection de la ressource en eau ou des sols). L'écologue japonais Akira Miyawaki a été pionnier en matière de Forêt de protection restaurée à partir d'essences locales.
236
+
237
+ Les habitats forestiers comptent parmi les habitats les mieux représentés dans les parcs nationaux, régionaux et les 25 000 sites Natura 2000 (couvrant fin 2009 environ 17 % du territoire européen et constituant le premier réseau d'aires protégées au monde), mais la commission européenne reconnait que Natura 2000 préserve à ce jour surtout des espèces remarquables et pas assez de réseaux de corridors biologiques boisés ni la biodiversité dite ordinaire, dont dépend l'essentiel des services « gratuitement » rendus par les écosystèmes. De 40 % à 70 % des espèces d'oiseaux et de 50 % à 85 % des habitats dans lesquels se déploient la faune et la flore européennes se trouvent ainsi dans « une situation de conservation critique »[96]. Diverses espèces forestières, invertébrés du bois-mort notamment sont en péril, et font localement l'objet de plans de restauration ou de réintroduction (dont dans le cadre du Grenelle de l'environnement en France).
238
+
239
+ Les forêts primaires continuent à reculer, et à Rio, comme à Johannesburg ou à Nagoya, les élus et États présents n'ont pas réussi à valider le projet d'une Convention mondiale pour la forêt, qui n'est restée qu'une déclaration d'intention, dont la valeur morale et la portée juridique sont bien plus faibles que celles des conventions sur la biodiversité ou sur le climat (deux thèmes d'ailleurs liés à la Forêt qui héberge un grand nombre d'espèces et de gènes et qui est un puits de carbone majeur).
240
+
241
+ À l'initiative de l'ONU, 2011 a été l'année mondiale de la forêt.
242
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243
+ L'Europe qui dispose en 2010 d'environ 176 millions d'hectares dans (42 % du territoire de l'UE, sans compter l'Outre-mer) a publié en 2010 un « livre vert sur la protection des forêts »[97], qui présente les systèmes d'information existants sur les forêts et les instruments disponibles pour leur protection des forêts (dont face au dérèglement climatique, et pose des questions pour des solutions stratégiques futures. Sur cette base, l'Union européenne, devrait revoir sa stratégie pour une gestion forestière plus intégrée, mais en laissant subsidiairement les états libres de leurs actions. Le Conseil de l'Europe a en 2010 lancé un débat et une consultation[98] sur l’impact prévisible du changement climatique sur les forêts européennes et le rôle que l’UE devrait tenir pour les protéger
244
+
245
+ En France, de nombreuses ONG s'inquiètent d'une volonté administrative et privée d’accroître la pression d'exploitation et la mécanisation des récoltes, ainsi que la fragmentation forestière par les routes et pistes[réf. nécessaire].
246
+
247
+ Le suivi satellital et aérien des forêts tropicales montre d'importantes régressions dans de nombreux pays (surtout en Amazonie et en Indonésie). Dans les pays riches, les surfaces augmentent souvent légèrement, mais la santé des forêts s'est localement dégradée. Les forêts sont dans ces pays le plus souvent suivies par un réseau de placettes permanentes où les inventaires forestiers sont régulièrement effectués tous les dix ou vingt ans. En France, il existe une direction de la santé des forêts.
248
+
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+ En Europe, il faut attendre 1986 pour que naisse un premier programme coopératif[99] de suivi des forêts.
250
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251
+ Après le constat dans les années 1980 d'une tendance régulière à la dégradation de la santé des forêts en Europe (mortalité, maladies émergentes, défoliation précoce, décoloration…)[100], un projet Life + dit FutMon a été mis en place - avec 38 partenaires (dont l'IFN pour la France), dans 23 États membres, pour mettre à jour l'information sur la forêt européenne (du cercle polaire arctique en Laponie au sud de la Sicile). Le programme est coordonné par l'Institute for World Forestry de Hambourg et disposait de 16 millions d'euros de cofinancement européen. Il visait aussi à repenser et harmoniser le système de surveillance forestière en Europe[101].
252
+
253
+ Il s'est fondé sur les résultats du suivi fin de 300 placettes et de 5 500 parcelles à grande échelle. Après plus de deux ans et demi d'analyse des effets du climat, des retombées d'azote (eutrophisation), en ayant étudié le cycle du carbone, la croissance des forêts et les marchés de la bioénergie, ainsi que les opérations de conservation de la biodiversité… les chercheurs ont constaté que si les pluies acides dues aux émissions d'acide sulfurique ont diminué grâce à une convention[102] sur la pollution transfrontière qui a permis une diminution de 70 % des sulfates dans l'air et les pluies), les arbres forestiers doivent dans une partie importante des forêts d'Europe maintenant répondre à une fréquence accrue de canicules et sécheresse (observée de 2000 à 2010 en Europe centrale[101]). Les observations montrent que durant 10 ans (2000-2010), la vitalité des arbres s'est dégradée sur un tiers des parcelles, et est restée stable sur les deux autres tiers des parcelles[101]. Parmi les causes fréquentes, un approvisionnement des sols forestiers asymétrique (excès d'azote par rapport aux autres nutriments fondamentaux) est très répandu, avec des taux d'azote critiques dépassée sur environ 50 % des placettes de suivi. Le lessivage des nitrates vers l'eau du sol, ses impacts sur la flore et la diversité lichénique sont maintenant bien documentés[101].
254
+
255
+ Une tendance régulière à l'augmentation des taux d'ozone troposphérique, et au déclin de la biodiversité préoccupe les experts. Les sécheresses plus fréquentes affectent les espèces plus vulnérables et l'écosystème dans son ensemble[100]. Les canicules comme celle de 2003 peuvent entraîner des déclins de croissance, des taux élevés de mortalité avec des effets (maladies, mortalités, parasitoses) retardés de plusieurs années. Les modifications du cycle de l'eau sont donc considérés comme la plus sérieuse menace pour les forêts du monde entier[100]. « Nous pouvons déjà faire des prédictions assez précises comment le climat va développer en utilisant la modélisation du climat. Cependant, il est largement admis qu'une grande biodiversité dans les forêts sont le meilleur moyen de garantir que les forêts seront capables de s'adapter aux changements actuels et futurs »[100].
256
+
257
+ Le système de surveillance européen va intégrer dès 2011 une surveillance de l'état des houppiers sur environ 4300 parcelles en liaison avec les inventaires forestiers nationaux. Une surveillance intensive concernera 250 parcelles et d'ailleurs état de la couronne et de la croissance des forêts avec suivi couplé météorologique, de la qualité de l'air, des dépositions, de l'état des sols, de la strate herbacée, et la chimie foliaire. Des paramètres supplémentaires sont évaluées via des actions de démonstration (D1 - D3). Un projet de suivi « Les forêts dans l'Union européenne - Fourniture d'informations pertinentes pour les politiques forestières » (ForEU[103]) est prévu.
258
+
259
+ On espère que la forêt européenne, si sa santé se stabilise ou s'améliore, contribuera à atténuer le changement climatique et à l'adaptation au changement climatique. Elle absorbe en 2011 environ 10 % des émissions européennes de CO2 et l'augmentation des dépôts d'azote a dopé la croissance des arbres et le piégeage, au moins provisoire du carbone. Cette atténuation du changement climatique pourrait cependant diminuer, à un terme que les modèles de croissance forestière en Europe doivent encore préciser[101]. En 2013, l'Ademe encourage la recherche sur l'atténuation du Changement climatique par l'agriculture et la Forêt[104].
260
+
261
+ Selon le traitement utilisé, et selon les essences, le temps de « révolution », c'est-à-dire le délai écoulé entre le semis et la coupe, est variable mais généralement long, de 60 à 100 ans pour les résineux (le sapin grandis peut être coupé à partir de 40 ans), de 150 ans et plus pour les feuillus (80-100 ans pour le chêne rouge d'Amérique). La sylviculture est une affaire de plusieurs générations ; seule la populiculture (peupliers) avec une durée de révolution d'environ 20 ans se rapproche de l'agriculture.
262
+
263
+ L'homme n'a eu d'impact sur la forêt que depuis qu'il s'est sédentarisé, au Néolithique ; tant qu'il fut un chasseur cueilleur il en a utilisé les ressources végétales ou animales sans la modifier profondément. Il n'en fut pas de même quand il a utilisé le bois pour son habitat pour lequel les prélèvements de troncs furent abondants, sélectifs et répétés. Les connaissances forestières des dix derniers millénaires sont très rares car le végétal ne conserve pas longtemps et les fouilles n'en n'offrent pratiquement jamais : seuls les pollens permettent de tracer les grandes lignes de l'environnement. Les gisements immergés en mer, lac ou rivière les ont gardés en bon état et là encore faut-il employer des méthodes particulières pour en recueillir les restes. Ce fut le cas lors de l'exploitation du site néolithique de Charavines, Isère[105] où cet aspect du passé fut très étudié par la dendrologie, la botanique, la palynologie et la dendrochronologie des troncs et des sédiments. On a pu y suivre les conséquences significatives des coupes sur l'évolution des peuplements, indépendamment des évolutions climatiques, ainsi que la spécificité de l'utilisation des différentes essences pour les diverses parties de l'habitat, pour les ustensiles et les outils en bois. L'importance majeure de la forêt sur la vie des hommes a pu permettre de dire que le Néolithique fut l'âge du Bois [1].
264
+
265
+ Aux temps historiques, la forêt était exploitée pour le bois, le charbon de bois, la cueillette, le pâturage et la chasse. Le bois était généralement débardé à l'aide de chevaux, de bœufs, buffles ou d'éléphants en Asie. En Europe centrale, sur les pentes, il était parfois descendu coupé sur des traîneaux (schlitte). Le plus souvent, ce sont les torrents et cours d'eau qui transportaient les troncs jusqu'aux fleuves en radeaux ou par simple flottage. Autrefois, les troncs étaient coupés par les bûcherons, puis débités par des scieurs de long, avant d'être portés à dos d'homme ou par des chevaux jusqu'aux chemins. Aux époques récentes, ce sont des scieries actionnées par la force de l'eau qui ont permis la coupe de planches dans la forêt ou à proximité, avant que les camions ne transportent les arbres jusqu'à des scieries plus éloignées à partir de la seconde moitié du XXe siècle. De manière générale le nombre de bûcherons et de scieurs n'a cessé de se réduire en raison de la mécanisation.
266
+
267
+ La sylviculture moderne vise à maintenir ou augmenter le potentiel de production d'une forêt, tout en conservant un équilibre sylvo-cynégétique quand le gibier est une ressource économique majeure et que les animaux sont nombreux (en France, il est fréquent que 50 % au moins du revenu d'un propriétaire forestier vienne des produits de la chasse au grand gibier).
268
+
269
+ La régénération forestière, c'est-à-dire la reproduction des arbres se fait selon deux approches :
270
+
271
+ On parle de régénération naturelle quand le forestier sélectionne et conserve des arbres « semenciers » lors des coupes, afin que les graines présentes dans le sol et tombées des semenciers puissent germer et régénérer la forêt. C'est une solution efficace et peu coûteuse lorsque les essences présentes sont bien adaptées au contexte biogéographique et que les herbivores ne sont pas trop nombreux. Pour certaines essences (Chêne par ex), dont les fructification ne sont pas régulières, les délais de régénération peuvent être allongés. Il y a régénération naturelle et continue avec les approches de type Prosilva, promouvant la gestion pied à pied ou en bouquets, sans coupe rase.
272
+
273
+ La régénération artificielle correspond à la situation où des plants proviennent de semis élevés en pépinière, ou de drageonnages extérieurs à la parcelle, à partir de graines ou arbres sélectionnés (provenance certifiée), au risque de perte de résilience et de biodiversité, voire d'introduction de pathogènes non présents dans la forêt. C'est un mode de régénération adapté à la mécanisation de la gestion forestière, qui a été fortement développé au XXe siècle dans les pays du nord, mais aussi en Australie et dans certaines forêts tropicales. Les bénéfices à long terme de cette méthode sont discutés, notamment pour d'éventuelles conséquences sanitaires, paysagères et environnementales sur la forêt.
274
+
275
+ Les animaux contribuent également à la régénération forestière. Les gorilles en sont un exemple. En passant la majorité de leur temps dans les trouées forestières, ils y déposent de nombreuses graines ingérées quelques heures auparavant. L'abondance de lumière dans ces trouées stimule la germination des graines et le développement de jeunes plantes[106].
276
+
277
+ Les méthodes d'exploitation traditionnelles en forêts tempérées sont les suivantes :
278
+
279
+ Forêt proche de Swalmen aux Pays-bas
280
+
281
+ Forêt à Fontainebleu en automne
282
+
283
+ Forêt à Langaa
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+ Dollerbaechlein dans le Nonnenbruch
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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1
+ Formicidae
2
+
3
+ Super-famille
4
+
5
+ Famille
6
+
7
+ Les fourmis constituent la famille des Formicidae (ou formicidés en français) et, avec les guêpes et les abeilles, sont classées dans l’ordre des hyménoptères, sous-ordre des Apocrites. Ces insectes eusociaux forment des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes, contenant de quelques dizaines à plusieurs millions d’individus. Certaines espèces forment des supercolonies à plusieurs centaines de millions d’individus. Les termites, parfois appelés fourmis blanches pour leur ressemblance formelle et comportementale, sont de l’ordre des dictyoptères (sous-ordre des isoptères) mais ne sont pas de proches parents.
8
+
9
+ Les sociétés des fourmis ont une division du travail (polyéthisme d'âge et de caste), une communication entre individus et une capacité à résoudre des problèmes complexes. Ces analogies avec les sociétés humaines ont depuis longtemps été une source d'inspiration et le sujet d'études scientifiques.
10
+
11
+ En 2013, plus de 12 000 espèces[2] ont été répertoriées[3],[4] mais il en reste probablement des milliers encore à découvrir. Famille cosmopolite (elle a colonisé toutes les régions terrestres à l'exception du Groenland et de l'Antarctique), elle atteint une grande densité dans les milieux tropicaux et néotropicaux[5]. Bien que les fourmis représentent moins d'un pour cent des espèces d'insectes, leur population estimée à un milliard de milliards d'individus est telle que la masse de la myrmécofaune[6] excède le poids de l'humanité et représente 10 à 15 % de la biomasse animale dans beaucoup d'habitats[7], cette masse conjuguée à celle des termites représentant le tiers de la biomasse animale de la forêt amazonienne[8].
12
+
13
+ Leur succès évolutif est en grande partie dû à leur organisation sociale, leur plasticité génétique associée à la présence de nombreux éléments mobiles dans le génome, et leur opportunisme alimentaire[9].
14
+
15
+ Le substantif féminin « fourmi » est issu, par l'intermédiaire du latin vulgaire formicus, du latin classique formica, de même sens[10],[11], mot résultant probablement d'une dissimilation de °mormi-, attesté par le grec murmêx (d'où les vocables myrmécologie, myrmécophilie), lui-même apparenté à plusieurs formes indoeuropéennes basées sur la racine °morwi-[12].
16
+
17
+ Les fourmis se distinguent morphologiquement des autres hyménoptères Aculéates principalement par des antennes avec un coude marqué (l'article basal, très long et flexible, favorise les attouchements antennaires très fréquents), par deux mandibules dirigées vers l'avant (et non dessous la tête), deux glandes métapleurales sur la partie postérieure du tronc, et par un étranglement du deuxième segment abdominal (le pétiole), et parfois du troisième aussi (le postpétiole), ce qui forme le pédicelle[13]. Cet étranglement donne à l’abdomen une plus grande mobilité par rapport au reste du corps. À l’exception des individus reproducteurs dotés de quatre ailes, la plupart des fourmis sont aptères. Beaucoup de fourmis possèdent un aiguillon, souvent réduit, et qui peut être absent chez les mâles[14].
18
+
19
+ Ces insectes ont des organes spécifiques en relation étroite avec leur comportement élaboré : jabot social dans lequel les ouvrières récolteuses stockent des liquides, le plus souvent sucrés, et les régurgitent à des ouvrières nourrices qui à leur tour les transfèrent bouche-à-bouche aux larves et à la reine (mode de transfert appelé trophallaxie)[15] ; filtre à particule (soies) au niveau du pharynx qui permet de n'absorber que la nourriture liquide, les particules solides étant stockées dans une poche infrabuccale et régulièrement vidangées[16].
20
+
21
+ Parmi les plus de 12 000 espèces[17] connues (on estime à plus de 20 000 le nombre total d’espèces, voire 30 000 et même 40 000 selon le myrmécologue Laurent Keller[18], plusieurs centaines de nouvelles espèces étant décrites chaque année[19]), les fourmis varient en taille de 0,75 à 52 mm[20]. La plus grande espèce est le fossile Titanomyrma giganteum (en), la reine atteignant 6 centimètres de long et 15 cm d'envergure[21]. La plus grande ouvrière (30 mm de long) est Dinoponera quadriceps.
22
+
23
+ Cushman et al. notent une variation de la diversité spécifique et de la taille des fourmis européennes selon un gradient latitudinal[22]
24
+
25
+ Une division du travail sur le plan de la reproduction, appelée polyéthisme de caste, se manifeste par une caste de reproducteurs (reines et mâles) et une caste « stérile » travailleuse (ouvrières). Le polyéthisme de caste se retrouve au sein même des ouvrières dont des sous-castes morphologiques se spécialisent dans la réalisation de fonctions différentes. Leur polymorphisme se manifeste surtout au niveau des formes de la tête et des mandibules. Le polyéthisme d'âge se traduit par le fait qu'un même individu passe par différentes formes de spécialisation au cours de son existence dans la société (soins au couvain, puis activités domestiques à l'intérieur du nid, puis garde à l'entrée du nid, et enfin fourrageage (recherche de nourriture)[23].
26
+
27
+ La différence dans un seul gène de Solenopsis invicta décide si la colonie a une reine simple ou des reines multiples[24]. La taille du génome de 40 espèces montre que ce génome est relativement petit par rapport aux autres insectes mais qu'il n'y a aucun lien entre la taille de ce génome et la taille de l'espèce correspondante[25]. Le séquençage complet du génome des deux premières espèces de fourmis Pegnathos saltator et Camponotus floridanus a été réalisé en 2010 : il montre que 20 % des gènes de ces deux espèces sont uniques et 33 % sont identiques à ceux de l'Homme. Leurs génomes ont respectivement 17 064 et 18 564 gènes (le génome humain en a 23 000)[26].
28
+
29
+ Le record de longévité pour une fourmi est détenu par une reine de la fourmi noire des jardins, Lasius niger, qui vécut 28 ans et 8 mois dans un laboratoire[27].
30
+
31
+ Les mâles (caractérisés par leur petite tête et de gros ocelles) ont une vie très brève et, ne sachant pas s'alimenter seuls, meurent dès qu'ils se sont reproduits. La fourmi ouvrière vit entre trois semaines et un an. La reine, elle, peut vivre beaucoup plus longtemps, plusieurs années (jusqu'à 15 ans pour la reine des fourmis rousses Formica rufa)[28].
32
+
33
+ Les œufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (les espèces de fourmis possédant une seule reine sont appelées « monogynes » et celles possédant plusieurs reines sont dites polygynes). Certaines espèces peuvent tolérer, lorsque la colonie est conséquente, plusieurs reines tellement éloignées qu’elles ne se rencontrent jamais (on parle alors d’espèce oligogynes). La plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées « ouvrières ». Périodiquement, des essaims de nouvelles princesses et de mâles, généralement pourvus d’ailes, quittent la colonie pour se reproduire. C'est le vol nuptial qui a lieu, grâce à des facteurs climatiques, de façon synchrone avec l'envol des mâles, pour tous les nids d'une même espèce et d'une même région, durant quelques heures. Après l'accouplement, les mâles meurent ensuite rapidement (mais leur éjaculat survit plusieurs années dans la spermathèque des princesses), tandis que les reines survivantes, fécondées, perdent leurs ailes (souvent elles se les arrachent elles-mêmes), s'enfoncent généralement dans le sol et commencent à pondre, pour établir de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale[29].
34
+
35
+ La densité de nids varie fortement selon l’espèce et l’environnement, étant notamment liée à la disponibilité en nourriture. La taille des colonies varie d'un extrême à l'autre. La plus petite colonie compte quatre individus avec une reine dans le nid[19].
36
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37
+ Formica yessensis, une espèce de fourmi des bois, a construit une supercolonie de 45 000 nids sur 1 250 ha à Hokkaidō (Japon), abritant plus d’un million de reines et 306 millions d’ouvrières[30].
38
+
39
+ Les fourmis se développent par métamorphose complète, en passant par trois stades successifs : œuf, larve, nymphe (parfois dans une pupe ou cocon, principalement chez les Formicinae) puis adulte (sans croissance à l’état adulte). La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d’ouvrières quand celles-ci existent, sont principalement induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est génétiquement déterminé : si l’œuf est fécondé, l’individu est alors diploïde et l’œuf donnera une femelle (ouvrière ou reine) ; s’il ne l’est pas, l’individu est haploïde et forme un mâle[31].
40
+
41
+ Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s’occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à son approvisionnement et à sa défense. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles[19]. C’est-à-dire que les ouvrières se regroupent selon l’activité commune qu’elles auront à un stade de leur vie.
42
+
43
+ Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont dites mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant plutôt à l’approvisionnement. Souvent les fourmis les plus grandes paraissent disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les plus petites et les plus grandes. Ce polymorphisme est progressif mais rien ne distingue morphologiquement les petites des grandes. D'autres appelées parfois soldats, bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant possèdent une morphologie adaptée à leur fonction.
44
+
45
+ Environ un pour cent des espèces de fourmis recensées dans le monde sont des fourmis sans reine[32]. Elles vivent au sein de colonies très réduites dans lesquelles certaines ouvrières se reproduisent. Chez certaines espèces, le privilège de la reproduction est le fruit d’une organisation hiérarchique, où la gamergate, individu aux organes reproducteur développés, occupe une place centrale. Son privilège reproductif pourra être remis en cause par des rivales au cours de joutes phéromonales et d’agressions ritualisées[33].
46
+
47
+ Chez d'autres espèces, tous ou un partie des individus peuvent se reproduire par parthénogenèse thélytoque[34].
48
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49
+ On peut citer par exemple :
50
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51
+ Les fourmis possèdent un comportement que l’on retrouve chez les termites, les abeilles et chez d'autres insectes sociaux consistant à rassembler un grand nombre d’individus afin de créer une colonie fonctionnelle et rapide.
52
+
53
+ Toutes sortes de comportements sont observés chez les fourmis, le nomadisme en est l’un des plus remarquables. Les fourmis légionnaires d’Amérique du Sud et d’Afrique, par exemple, ne forment pas de nid permanent. Elles alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvrières forment un nid provisoire, le bivouac (en), à partir de leurs propres corps. Certaines espèces de fourmis légionnaires et de fourmis de feu forment même des ponts et des radeaux vivants pour franchir des cours d'eau ou s'auto-assemblent en structures émergentes étanches (sphère, dôme ou radeau, les fourmis alternant leurs positions respectives dans ces structures) pour survivre à des inondations[35].
54
+
55
+ La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant généralement dans le sol. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par fission (un groupe d’ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies se reconnaissent entre eux grâce à leur odeur.
56
+
57
+ Quelques cas de développement de nouvelles colonies par des mécanismes particuliers :
58
+
59
+ La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatils appelés phéromones. 39 glandes les émettant ont été répertoriées[42]. Les phéromones sont parfois excrétées dans une substance lipophile qui recouvre naturellement tout le corps de la fourmi. Comme d’autres insectes, les fourmis captent ces composés odorants avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant — comme mentionné plus haut — une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d’identifier aussi bien la direction que l’intensité des odeurs.
60
+
61
+ L’utilisation principale des phéromones réside dans la définition et le repérage de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple la recherche de nourriture ou la maintenance de nid) l’une ou l’autre appartient. De manière analogue, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d’alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les congénères à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même pour influencer le développement des individus.
62
+
63
+ Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulation. Ces sons permettent par exemple d’attirer d’autres ouvrières pour porter une proie trop lourde pour un individu isolé.
64
+
65
+ Certaines espèces utilisent aussi la communication visuelle. Chez Tetraponera par exemple, lorsque les larves ont un besoin en nourriture, elles remuent simplement la tête afin qu'une ouvrière intervienne pour lui fournir de la nourriture liquide de bouche à bouche. Chez les fourmis tisserandes, lorsqu’une ouvrière se lance dans la construction d’un nouveau nid, elle commence par agripper une feuille pour la courber. Elle sera immédiatement rejointe par son entourage qui aura aperçu la scène et qui l’aidera dans sa tâche. C’est ainsi qu’elles pourront rejoindre les bords de deux feuilles pour les tisser entre elles.
66
+
67
+ La majorité des fourmis pratiquent la trophallaxie, un processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu’elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi.
68
+
69
+ L'entomologiste américain W. M. Wheeler propose en 1911 d'assimiler la colonie de fourmis à un superorganisme où 95 % d'individus stériles permettent aux 5 % de reproducteurs d'assurer une reproduction inégalée[43]. Le biologiste britannique de l’évolution W. D. Hamilton[44] et le sociobiologiste français Pierre Jaisson[45] introduisent l'hypothèse de super-société, Jaisson donnant l'exemple d'une Fourmi rousse des bois capable de constituer au Japon une fédération de 45 000 colonies interconnectées par 100 kilomètres de pistes et occupant 270 hectares[46]. Ces termes qui idéalisent les colonies et en font des modèles miniatures des sociétés humaines sont entachés d'une doctrine téléologique du « spectacle de la nature » rempli d'harmonie, et sont, comme les termes désignant des « castes » composées par des « reines », des « ouvrières » et des « soldats », empreints d'un anthropomorphisme[47].
70
+
71
+ Les fourmis attaquent et se défendent de plusieurs manières : morsure grâce aux mandibules (chez les femelles de certaines espèces, ces appendices buccaux sont reliés à des glandes produisant des phéromones d'alarme et des composés toxiques proches de ceux du venin, infligeant des morsures parfois plus douloureuses que celles faites avec un aiguillon)[48] ; envenimation grâce à un appareil à venin (glande à poison produisant un venin habituellement formé d'un mélange très concentré d'enzymes protéolytiques en phase aqueuse ; glande de Dufour (en) qui produit une substance lipophile facilitant la pénétration du venin ; aiguillon, appelé aussi dard). L'aiguillon peut être vulnérant et provoquer une piqûre plus ou moins douloureuse selon les espèces. Il peut avoir une extrémité aplatie en spatule qui étale le poison au niveau des membranes intersegmentaires de la cuticule d'arthropodes[49]. Chez les Formicinés qui n'ont plus d'aiguillon venimeux, la glande à poison contient essentiellement de l'acide formique qui joue alors à la fois le rôle de phéromone d'alarme, de phéromone de piste et de composé toxique. Cet acide concentré est répandu sur les morsures qu'elles infligent à leur ennemi avec leurs mandibules, faisant fondre la chitine grâce à sa causticité (la concentration de cet acide peut atteindre 60 %)[50]. Les fourmis des bois adoptent une autre stratégie en projetant l'acide à plusieurs centimètres par compression de l'abdomen, ce qui a pour but d'alerter la colonie et de dissuader tout prédateur[49].
72
+ Les fourmis Camponotus cylindricus peuvent s'agripper à un ennemi puis faire exploser leur abdomen qui contient une substance collante[51],[52].
73
+
74
+ Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d’accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n’est pas dirigée — contrairement à une idée répandue — par la reine. On parle alors d’intelligence collective pour décrire la manière dont un comportement collectif complexe apparaît en faisant appel à des règles individuelles relativement simples.
75
+
76
+ Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n’est donc pas programmé chez les individus, et émerge de l’enchaînement d’un grand nombre d’interactions locales entre les individus et leur environnement.
77
+
78
+ Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l’exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n’a pas l’intelligence nécessaire pour choisir le plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c’est la colonie dans son ensemble (ou du moins les individus impliqués dans la recherche de nourriture) qui va choisir ce chemin.
79
+
80
+ En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu’une colonie de fourmis (de l’espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour rallier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène[53] :
81
+
82
+ « […] un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu’à la source de nourriture. Après s’y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5) ; chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »
83
+
84
+ Si l’on considère plusieurs chemins pour se rendre sur le lieu d’approvisionnement, on comprend que les individus empruntant le plus court reviendront plus vite à la fourmilière que ceux qui auront pris le plus long. C’est ainsi que ce chemin comportera une trace olfactive de plus en plus forte par rapport aux autres et sera donc préféré par les fourmis
85
+
86
+ Certaines fourmis peuvent parcourir des distances éloignées de jusqu'à 200 mètres de leur nid[54], en laissant des pistes odorantes qui leur permettent de retrouver leur chemin même dans l'obscurité. Dans les régions chaudes et arides, ces mêmes fourmis qui affrontent la dessiccation doivent trouver le chemin de retour au nid le plus court possible[55]. Les fourmis diurnes du désert du genre Cataglyphis naviguent en gardant la trace de la direction ainsi que la distance parcourue mesurée par un podomètre interne qui tient compte du nombre de pas effectués[56] et en évaluant le mouvement des objets dans leur champ visuel (flux optique). Les directions sont mesurées en utilisant la position du soleil (leur œil composé possède des cellules spécialisées capables de détecter la lumière polarisée du soleil[57]), de la lune, des étoiles[58] ou le champ magnétique terrestre[57].
87
+
88
+ En 2011, Antoine Wystrach soutient une thèse qui montre que les fourmis n'utilisent pas des repères visuels individuels, mais l'ensemble du panorama de leur champ visuel. Ceci leur permet d'avoir une orientation précise et exacte dans des environnements naturels[59],[60].
89
+
90
+ Les fourmis se sont adaptées à presque tous les milieux terrestres et souterrains (on en a trouvé jusqu’au fond d’une grotte de 22 km de long en Asie du Sud-est)[réf. souhaitée], à l’exception des milieux aquatiques et des zones polaires et glaciaires permanentes.
91
+
92
+ Le nombre total de fourmis vivant à un instant donné est estimé à 1015-1016 (un à dix millions de milliards)[61],[62].
93
+ Les fourmis représenteraient 1 à 2 % du nombre d’espèces d’insectes, et chaque individu ne pèse que de 1 à 10 milligrammes, mais leur masse cumulée était estimée en 1990 à environ quatre fois supérieure à celle de l’ensemble des vertébrés terrestres[63]. Une nouvelle estimation en 2000 a établi que leur biomasse est comparable à celle de l'humanité, ce qui représente 15 % à 20 % de la biomasse animale terrestre[64]. Environ 12 000 espèces de fourmis[65] étaient répertoriées en 2005 (dont 285 en France[66]), mais de nouvelles espèces sont régulièrement décrites, essentiellement en zone tropicale et dans la canopée. Seules 400 espèces sont connues en Europe[65], alors qu’on peut compter jusqu’à 40 espèces différentes sur un seul mètre carré de forêt tropicale en Malaisie (668 espèces comptées sur 4 hectares à Bornéo)[65] et 43 espèces sur un seul arbre de la forêt péruvienne amazonienne[65], soit presque autant que pour toute la Finlande ou pour les îles Britanniques[65]. Environ huit millions d’individus ont été comptés sur un hectare d’Amazonie brésilienne[65], soit trois à quatre fois la masse cumulée des mammifères, oiseaux, reptiles, et amphibiens vivant sur cette surface. Elles jouent un rôle majeur dans le recyclage des déchets et dans la formation et la structuration des sols. Plusieurs espèces vivent en symbiose avec des bactéries, des champignons, d'autres animaux (papillons ou pucerons par exemple) ou avec des plantes.
94
+
95
+ Lors des séances d'auto-toilettage, les fourmis sécrétent, au niveau des glandes métapleurales de nombreux composés aux propriétés insecticides, fongicides, bactéricides, virucides servant de défenses chimiques contre les agents pathogènes (notamment chez les fourmis champignonnistes pour protéger leurs œufs et leurs cultures des champignons). Elles produisent également une batterie de molécules qui ont d'autres fonctions documentées chez certaines espèces[70].
96
+ Elles font partie des espèces pionnières et montrent des capacités étonnantes de terrassement, de colonisation et de résilience écologique, et même de résistance à la radioactivité[réf. souhaitée].
97
+
98
+ Certaines fourmis semblent ne pas ressentir la chaleur. Ainsi dans la Pampa d'Argentine les gauchos mettent régulièrement le feu aux herbes sèches. Les fourmis Atta qui vivent au sol continuent à couper des feuilles jusqu'à brûler vives[réf. souhaitée].
99
+
100
+ Les Solenopsis invicta, aussi appelées fourmis de feu, forment un radeau en s'accrochant les unes aux autres lorsqu'elles sont confrontées à un risque de noyade. Cette technique leur permet de survivre dans la forêt amazonienne, lors des moussons, où les risques d’inondations et de noyade sont élevés[35] .
101
+
102
+ Les ouvrières de l’espèce Atta d’un seul nid peuvent mobiliser et répartir sur 100 mètres carrés jusqu’à 40 tonnes de terre. Certaines espèces jouent un rôle au moins aussi important que celui des lombrics en ce qui concerne les couches superficielles du sol ; ce sont de 400 à 800 kg de sol qui sont creusés, mobilisés, transportés, maçonnés pour construire un nid climatisé dans le désert, et 2,1 tonnes en Argentine par Camponotus punctulatus.
103
+ De nombreuses espèces décolmatent et acidifient le sol, rendant ainsi mobilisables des nutriments autrement moins disponibles. Elles enfouissent de la matière organique et remontent en surface un sol fragmenté en petites particules propices à la croissance des graines.
104
+ Les fourmis contribuent à la fois à homogénéiser et aérer le sol, à l’enrichir en surface et en profondeur, tout en diversifiant les habitats en fonction de la proximité de la fourmilière.
105
+
106
+ Les fourmis jouent un rôle pédologique majeur en protégeant certains arbres de parasites. Ainsi, le merisier attire les fourmis grâce à ses nectaires - des glandes produisant du nectar - situées sur le pétiole de ses feuilles. La fourmi rousse des bois Formica polyctena consommerait 14 500 tonnes d’insectes par an, rien que dans les forêts alpines d’Italie, conservant des « îlots verts » autour de leurs nids lors des épisodes de défoliation. Elle est protégée par la loi dans plusieurs pays comme la Suisse et la Belgique, au même titre que les autres espèces de Formica sensu stricto.
107
+
108
+ Certaines fourmis contribuent à disperser et à faire germer de nombreuses graines, près de 100 % des graines d’une euphorbe méditerranéenne sont transportées par 3 ou 4 espèces de fourmis qui consomment l’élaïosome charnu et gras de la graine en rejetant le reste, sans affecter sa capacité germinative[réf. nécessaire].
109
+
110
+ De nombreuses épiphytes dépendent des fourmis ou sont favorisées par leur présence. Ces plantes produisent du nectar qui les attire et/ou un abri. En contrepartie, les fourmis fournissent une protection contre divers prédateurs et parfois jouent un rôle dans la dispersion des graines. Certaines espèces de Crematogaster[71],[72] ou de Camponotus végétalisent leurs nids et fabriquent des jardins suspendus en incorporant des graines d’épiphytes dans les parois de leurs nids faits de fibres ou pulpe de bois mâchées. Elles défendent activement leurs jardins dont elles tirent un nectar extrafloral, un abri supplémentaire et peut-être une protection microclimatique.
111
+
112
+ Seize espèces de fourmis pratiquent un mutualisme de pollinisation[73]. La plupart des autres, si elles fréquentent les fleurs pour y récolter du nectar[74], produisent via leur glande métapleurale des substances antibiotiques inhibant la croissance du tube pollinique[75] ou pratiquent une castration mécanique de la fleur (destruction des pousses florales, ablation d'une partie de la fleur qui sert de gîte aux colonies de fourmis)[76]. La myrmécochorie concerne quant à elle 3 000 espèces de plantes[77]. Certaines plantes tropicales pratiquent aussi le mutualisme de nutrition, appelé myrmécotrophie, ce qui désigne leur aptitude à absorber les nutriments prélevés dans les déchets stockés par les fourmis. Enfin, l'interaction la plus courante est le mutualisme de protection : en échange de nourriture par la plante, la fourmi la débarrasse de ses parasites et phytophages[78].
113
+
114
+ Certaines espèces causent cependant des dégâts à certaines plantes cultivées via l’élevage qu'elles font des pucerons et cochenilles.
115
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116
+ Certaines espèces de fourmis tisserandes sont depuis longtemps introduites dans les cultures fruitières pour défendre les fruits d’attaques d’insectes. Des fourmis du genre Ectatomma à petits effectifs mais à nids nombreux (11 000 nids/ha comptabilisés dans les plantations de café ou cacao au Chiapas[réf. nécessaire] au Mexique mangeraient annuellement 16 millions de proies pour Ectatomma tuberculatum et 15 fois plus (260 millions) pour Ectatomma ruidum.[réf. nécessaire]. Solenopsis invicta défend la canne à sucre de certains parasites majeurs et Wasmannia auropunctata protège les cocotiers des punaises. En Europe, ces espèces sont toutefois considérées comme invasives.
117
+
118
+ Les fourmis jouent un rôle majeur en tant que nécrophages en se nourrissant de petits animaux morts. En nettoyant rapidement les cadavres, elles participent à empêcher la libération de nombreuses propagules de microbes pathogènes dans l’environnement.
119
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120
+ On estime que 90 % au moins des cadavres d’insectes dans la nature finissent dans des fourmilières, avant d’être recyclés dans le sol.
121
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122
+ Les fourmis se nettoient sans cesse et s’enduisent de molécules bactéricides, virucides et antifongiques. Les « nettoyeuses », fourmis chargées d’éliminer les cadavres du nid (reconnus par l’acide oléique gazeux qu'ils dégagent), les excréments et autres déchets, sont souvent des ouvrières en fin de vie ou des individus qui restent dans les endroits consacrés aux déchets (dépotoirs) et n’ont plus de contacts directs avec les autres fourmis, ce qui limite la propagation d'épidémies. Ces fossoyeuses sont en effet imprégnées d'acide oléique et se voient refuser l'accès au nid par les fourmis-soldats[79]. Certaines espèces s’enduisent de bactéries filamenteuses « amies » qui repoussent d’autres bactéries, pathogènes.
123
+ Cependant, leurs élevages de pucerons peuvent induire l’infestation des plantes par des champignons, via le miellat ou les piqûres faites dans les feuilles.
124
+
125
+ L’industrie, en particulier l'industrie pharmaceutique, s’intéresse aux nombreuses substances synthétisées par les fourmis. Des fourmilières reconstituées et circulant dans des salles et couloirs de plastique sont quant à elles utilisées comme moyen pédagogique.
126
+ La fourmi en tant qu’individu ou société intéresse également les cybernéticiens et les scientifiques qui travaillent sur l’auto-organisation.
127
+
128
+ La pollution, notamment celle provoquée par les pesticides, affecte de nombreuses espèces. Toutefois, c’est surtout l’introduction d’espèces de fourmis invasives et la destruction de leurs habitats (forêts, prairies, savanes et terres arbustives tempérées, savanes, bocage) qui sont les menaces principales pesant sur la diversité des fourmis.
129
+ Leurs prédateurs naturels sont nombreux (notamment amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères ou encore arthropodes). Certains animaux en sont des consommateurs spécialisés, comme le pangolin ou le tamanoir, et d'autres les consomment épisodiquement (par exemple le faisan ou l’ours brun en Europe, ou encore les chimpanzés, qui savent utiliser des brindilles pour aller les chercher dans leur nid, sans jamais mettre en péril les espèces[réf. nécessaire]).
130
+
131
+ Certaines mouches parasites pondent leurs œufs à l'intérieur de fourmis. Les larves se nourrissent et se développent à l'intérieur de leur hôte avant d'en émerger. Certaines espèces de mouches parasites de la famille des Phoridae ont notamment été introduites aux États-Unis dans une démarche de lutte biologique afin de lutter contre la prolifération de la fourmi de feu.
132
+
133
+ Les fourmis arboricoles se déplaçant le long des branches ou sur les feuilles dans la canopée de la forêt sont sujettes à être balayées par le vent, la pluie, ou encore le passage d'un animal. On a observé en 2005 que les fourmis arboricoles survivent en se comportant en « parachutistes ». Lorsqu'elles tombent, elles se mettent en position pattes écartées, comme les parachutistes qui contrôlent leur chute en inclinant leurs membres et leur corps. Ces fourmis glissent avec les pattes antérieures et l’abdomen orientés vers le tronc d’arbre, effectuant souvent des virages à 180° en direction de la cible dans les airs.
134
+
135
+ Chez les ponérines, les reines ne se distinguent généralement que difficilement des ouvrières ; le passage d’une caste à l’autre se fait plutôt par des formes de transition. Elles diffèrent des autres fourmis par la base de l’abdomen : le pétiole se compose d’un segment avec un nœud, et l’anneau abdominal qui suit est séparé du gastre par une encoche très nette. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon. Les nymphes sont toujours enveloppées par un cocon. Cette sous-famille habite surtout les pays chauds. En France, elle est représentée par 7 espèces.
136
+
137
+ Après de longues années de controverses et de recherche, il est aujourd'hui accepté que la plupart des espèces considérées comme faisant partie des Ponerinae au sens large ne représentent pas une famille monophylétique mais plutôt un ensemble de familles basales, certaines étant les ancêtres des autres familles[80]. On utilise généralement le terme Poneromorphe (ou Ponerinae lato sensu) pour désigner ce groupe paraphylétique, qui reste utile dans certains cas.
138
+
139
+ Exemple d'espèce en France : Ponera coarctata (elle fait partie des « Fourmis sans reine » citées plus haut).
140
+
141
+ Les Myrmicinae se distinguent facilement des autres fourmis par leur pétiole abdominal. Il se compose toujours de deux segments en forme de nœuds qui correspondent aux 1er et 2e segments abdominaux. Reines et ouvrières possèdent un aiguillon, et certaines espèces peuvent infliger des piqûres très douloureuses. Les nymphes ne sont pas enveloppées d’un cocon comme chez la plupart des fourmis à écaille (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). En France, on trouve 106 espèces de Myrmicinae.
142
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143
+ Quelques exemples d'espèces en France : Myrmica rubra, Temnothorax affinis, Tetramorium caespitum.
144
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145
+ Les représentantes de cette sous-famille peu nombreuse (9 espèces en France) possèdent un pétiole à écaille, mais celui-ci est bas et incliné vers l’avant, contrairement à celui des Formicinae, que nous verrons par la suite. Le gastre n’est composé que de 4 segments chez les reines et ouvrières. L'aiguillon est atrophié et les nymphes sont nues.
146
+
147
+ Exemple d'espèce en France : Dolichoderus quadripunctatus, Tapinoma erraticum.
148
+
149
+ Chez les Formicinae, le pétiole forme une écaille plate et dressée. Le gastre, se compose de 5 segments chez les ouvrières et les reines. Chez presque toutes les espèces, les nymphes sont enveloppées d’un cocon. 55 espèces de Formicinae sont présentes en France.
150
+
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+ Quelques exemples d'espèces en France : Camponotus ligniperdus, Lasius niger, Formica rufa, Formica sanguinea, Polyergus rufescens.
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153
+ Les fourmis fossiles les plus anciennes sont datées de l'Albien, un étage géologique vieux d'environ 100 millions d’années[81] mais les myrmécologues estiment que les premières espèces pourraient être apparues au Crétacé inférieur, entre 120 et 143 millions d'années[82]. Le plus ancien fossile connu apparenté aux fourmis est celui de Gerontoformica cretacica, découvert en 2004 par le paléoentomologiste du MNHN André Nel dans l’ambre de l’Albien supérieur en Charente-Maritime (France)[83]. Son anatomie laisse penser qu'elle était carnivore (longues jambes, fortes mandibules)[84].
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+ Les fourmis semblent avoir divergé d’insectes apparentés à des guêpes solitaires (certaines espèces de fourmi ont d'ailleurs conservé un dard et seules les ouvrières ont perdu leurs ailes)[85]. La sous-famille Martialinae, dont la seule espèce connue est Martialis heureka, pourrait être à l’origine de toutes les autres sous-familles[réf. souhaitée]. Une radiation explosive se produit dans la litière des forêts tropicales au milieu du crétacé et est contemporaine de l'apparition des plantes à fleurs (co-évolution naturelle pour s'adapter aux insectes phytophages et pollinisateurs)[86]. L'extinction Crétacé-Tertiaire il y a 66 millions d'années touche peu les insectes (essentiellement les insectes qui ont les associations les plus spécialisées avec les fleurs, tandis que beaucoup de familles d'insectes ont probablement été protégées par leur mode de vie souterrain)[87] et les fourmis poursuivent leur diversification et leur expansion comme les mammifères[85].
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+
157
+ Position phylogénétique de la famille Formicidae[88]
158
+
159
+
160
+
161
+ Sierolomorphidae
162
+
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+ Tiphiidae
164
+
165
+ Sapygidae
166
+
167
+ Mutillidae
168
+
169
+ Pompilidae
170
+
171
+ Rhopalosomatidae
172
+
173
+ Formicidae
174
+
175
+ Vespidae
176
+
177
+ Scoliidae
178
+
179
+ Comme chez d'autres hymènoptères, l'eusocialité a evolué au début de la lignée des fourmis et n'a presque jamais été perdue par la suite. L'apparition de l'eusocialité aurait été favorisée par le système de détermination sexuelle haplodiploïde des Hymènoptères et les soins parentaux déjà présent chez les ancêtres des fourmis actuelles[89]. Les soins parentaux témoignent d'un investissement important dans la reproduction, et favorise le contact entre différentes générations, tandis que le système de détermination haplodiploïde rend les sœurs génétiquement plus proches entre elles qu'elles ne le seraient de leurs propres descendants. La théorie de la sélection de parentèle explique que dans une telle situation des individus peuvent avoir intérêt à privilégier la reproduction de leurs parents plutôt que la leur.
180
+
181
+ De plus, il semble que chez les fourmis le métabolisme de l'insuline soit impliqué dans l'apparition d'une caste stérile d'ouvrières[90], comme le suggèrent les études de Daniel Kronauer sur le gène ilp2 (insulin-like peptide 2). Ce gène agirait sur le cycle de ponte, permettant à certains individus seulement de se reproduire, en inhibant la reproduction des autres[91].
182
+
183
+ Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D’un côté, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l’acharnement au travail et l’effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour éliminer certains insectes nuisibles et aérer le sol. Diverses expéditions ont montré que la tribu Rahamefy se servait des fourmis pour rendre les sols meubles.
184
+
185
+ Toutefois, elles peuvent devenir sources de nuisances lorsqu'elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs.
186
+
187
+ Les fourmis sont un plat particulièrement apprécié pour ses qualités nutritives par certaines tribus aborigènes d'Australie.
188
+
189
+ Avec la mondialisation des échanges commerciaux et des transports, plusieurs espèces sont devenues invasives ; c'est le cas de la fourmi d'Argentine (voir ci-dessous).
190
+
191
+ Certaines espèces ont la réputation d'être potentiellement dangereuses pour l'homme, comme les fourmis légionnaires du genre Dorylus ou encore la fourmi « bull dog » (Myrmecia pyriformis). Dans leur quête de nourriture ou pour la défense de leurs nids, elles sont capables d'attaquer des animaux beaucoup plus grands qu’elles. Dans le cas de la fourmi bulldog, même si les attaques sur l’être humain sont plutôt rares, les piqûres et les morsures peuvent être mortelles si elles sont répétées, en raison d'un possible choc anaphylactique[92].
192
+
193
+ Les fourmis peuvent aussi être source de problèmes lorsqu’elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes. C'est le cas de Linepithema humile, la fourmi d’Argentine, qui forme une supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km[93], et extermine les espèces indigènes.
194
+
195
+ L'adaptation à un environnement modifié par l'être humain tel que la ville peut faire évoluer des colonies forestières comptant quelques milliers d'individus et une seule reine à plusieurs millions de membres et plusieurs dizaines de milliers de reines. C'est le cas de la fourmi odorante (Tapinoma sessile) en Amérique. Cette adaptation reste exceptionnelle et d'autres espèces, bien qu'étant soumises aux mêmes contraintes et bénéfices, ne réagissent pas de la même manière. Une des explications possibles serait que la fourmi odorante s'adapte plus vite que les autres espèces et monopolise alors cette nouvelle niche écologique au détriment des autres espèces qui en dépendent[94].
196
+
197
+ Les œufs de fourmis pourraient réduire la pilosité des femmes[95]. Les œufs de fourmis relèveraient d'un rituel de beauté séculaire en Turquie et au Moyen-orient où les femmes badigeonnaient leurs bébés d'œufs de fourmis pour qu'ils grandissent imberbes[96],[97].
198
+
199
+ Les œufs de certaines fourmis (en)sont utilisés pour l'alimentation humaine.
200
+
201
+ Certaines odeurs fortes ont une action répulsive sur les fourmis. C'est notamment le cas du jus de citron[28] et du vinaigre, ce qui permet de les éloigner en en dispersant sur leur passage[98].
202
+
203
+ Les myrmécologues étudient les fourmis en laboratoire et dans leurs conditions naturelles. Leurs structures sociales complexes et variées ont fait des fourmis un organisme modèle très utilisé. Leur capacité à voir dans l'ultraviolet a été découverte par Sir John Lubbock en 1881[99]. Des études sur les fourmis ont principalement été menées dans les domaines de l'écologie et de la sociobiologie. Un intérêt important leur a été porté dans le cadre de l'élaboration de théories concernant la sélection de parentèle (leur système de détermination sexuelle haplodiploïde avec des mâles haploïdes et des femelles diploïdes crée des asymétries de parenté entre les représentants des différentes castes de la fourmilière[100]) et les stratégies évolutivement stables[101]. Les colonies de fourmis peuvent être étudiées en élevage ou en les maintenant temporairement dans un vivarium spécialement conçu dans lequel les individus peuvent par exemple être suivis en les marquant avec des couleurs[102].
204
+
205
+ Les techniques utilisées avec succès par les colonies de fourmis ont été étudiées en informatique et en robotique afin de produire des systèmes distribués et tolérants aux pannes pour servir à résoudre des problèmes complexes, comme avec les algorithmes de colonies de fourmis et la robotique des fourmis (en). Ce domaine de la biomimétique a conduit à des études sur la locomotion des fourmis, sur les moteurs de recherche qui font usage du « chemin le plus court entre la fourmilière et une source de nourriture », d'algorithmes tolérant aux pannes de stockage en réseau.
206
+
207
+ La fourmi d’Argentine, Linepithema humile, décrite pour la première fois en 1868, par Gustav Mayr a profité des échanges commerciaux pour s’expatrier et coloniser le Sud des États-Unis dès 1891, l’Europe en 1904, l’Afrique du Sud en 1908 et l’Australie en 1939. Il est probable qu’elle ait atteint les côtes méditerranéennes en 1920 par le biais de l'importation de plantes à fleur.
208
+
209
+ En 2002, des entomologistes européens ont constaté que la fourmi d’Argentine avait envahi l’Europe du Sud sur 6 000 km, du nord de l’Italie jusqu’à la Galice et le Portugal, en passant par le sud de la France. Cette supercolonie est la plus grande jamais observée dans le monde. La deuxième se situe en Catalogne.
210
+
211
+ Le changement d’environnement de ces fourmis serait à l’origine de leur très grande cohésion. En effet, dans leur pays natal, les colonies de Linepithema Humile ne comptent qu’un seul nid. C’est l’absence de prédateur en Europe qui aurait permis à ces fourmis d’augmenter la densité de leurs nids, augmentant ainsi les échanges entre les ouvrières des différent nids, et entraînant un appauvrissement de la diversité des gènes de reconnaissance des individus au sein de leur nid d'origine, ce qui aurait résulté en l'émergence d'une unique supercolonie composée de l'alliance d'une multitude de colonies.
212
+ En 2004, des scientifiques américains ont remis en cause l’idée d’appauvrissement génétique. L’étude de Deborah Gordon sur une supercolonie présente en Californie, publiée dans la revue Ecology, a révélé que la coopération des fourmis aurait plutôt pour origine un régime alimentaire commun.
213
+
214
+ Les fourmis d’Argentine ne sont pas dangereuses pour l’homme mais elles nuisent à l’écosystème de l’Europe du Sud. Un des moyens envisagés pour empêcher l’expansion de cette supercolonie serait de lutter contre l’unicolonialité qui unit les nids de fourmis.
215
+
216
+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
217
+
218
+ Tête de fourmi grossie au microscope électronique.
219
+
220
+ Reine Formica sanguinea et ouvrière « esclave » Formica fusca).
221
+
222
+ Myrmica rubra « à la traite » de pucerons.
223
+
224
+ Fourmis et pucerons.
225
+
226
+ Atta colombica au Panama : ouvrières découpant des feuilles.
227
+
228
+ Atta colombica, au Panama. Ouvrières au transport.
229
+
230
+ Œil de Formica sanguinea.
231
+
232
+ Individus sexués ailés, se préparant pour un vol nuptial.
233
+
234
+ Paraponera clavata, Guyane.
235
+
236
+ Dinoponera quadriceps, Pérou.
237
+
238
+ Fourmilière de fourmis rousses des bois, en forêt de St-Amand (nord de la France).
239
+
240
+ Détail du dôme d’une fourmilière de fourmis rousses des bois, St-Amand (nord de la France).
241
+
242
+ Harpegnathos saltator, combat entre deux ouvrières de colonies différentes.
243
+
244
+ Odontomachus sp. de Wayanad, Kerala, Inde.
245
+
246
+ Fourmis tisserandes avec couvain sur une feuille.
247
+
248
+ Portrait d'une fourmi.
249
+
250
+ La fourmi symbolise souvent l'ardeur au travail (cf. par exemple les fables de La Fontaine). Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit souvent que les morsures de fourmis ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent les fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmis sont utilisées comme test d’endurance et de courage dans les cérémonies d’initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes[103].[source insuffisante]
251
+
252
+ Alors que la culture met d'ordinaire en avant la fourmi comme travailleuse, une étude visant à déterminer la charge de travail chez les fourmis Temnothorax rugalutus a révélé qu'en réalité 45 % des fourmis d'une fourmilière sont inactives[104],[105].
253
+
254
+ La fourmi est aussi un élément de certaines expressions imagées :
255
+
256
+ Le thème de la fourmi est traité en littérature, dans les arts visuels ou plastiques, et dans les jeux vidéo :
257
+
258
+ « Va vers la fourmi, paresseux ;Considère ses voies, et deviens sage.Elle n'a ni chef, ni inspecteur, ni maitre ;Elle prépare en été sa nourriture, elle amasse pendant la moisson de quoi manger. »
259
+
260
+ — (Proverbes 6:6-8)
261
+
262
+ « Les fourmis, peuple sans force, préparent en été leur nourriture. »
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+
264
+ — (Proverbes 30:25)
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ Améliorez sa vérifiabilité en les associant par des références à l'aide d'appels de notes.
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@@ -0,0 +1,338 @@
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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+ 中華民國
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+
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+ Zhōnghuá Mínguó
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+
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+ modifier
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+ Taïwan, de manière usuelle[b] (chinois traditionnel : 臺灣 ; chinois simplifié : 台湾 ; pinyin : Táiwān ; zhuyin : ㄊㄞˊ ㄨㄢ), officiellement la république de Chine (Taiwan)[3] (chinois traditionnel : 中華民國 ; chinois simplifié : 中华民国 ; pinyin : Zhōnghuá Mínguó)[c], est un État souverain de l'Asie de l'Est, dont le territoire s'étend actuellement sur l'île de Taïwan, ainsi que d'autres îles avoisinantes, celles de la province du Fujian et les îles Pescadores.
8
+
9
+ Taïwan fut officiellement gouverné par la Chine impériale de 1683 à 1895, puis cédé au Japon, par le traité de Shimonoseki (1895), à la suite de la première guerre sino-japonaise. Ce dernier entreprend le développement de Taïwan, la dotant d'infrastructures importantes. En 1945, à la suite de la défaite japonaise à l'issue de la Seconde Guerre mondiale, la république de Chine recouvre Taïwan. En 1949, le gouvernement de la République contrôlé par le Kuomintang s'y installe, après avoir perdu la guerre civile contre les communistes. Cette installation est accompagnée d'un transfert massif de population. En mai 1950, Hainan est à son tour occupée par l’armée populaire de libération ; la république de Chine ne contrôle alors plus que l'île de Taïwan et quelques autres territoires insulaires plus petits.
10
+
11
+ La république de Chine occupait le siège de la Chine à l'ONU jusqu'en 1971, date à laquelle la république populaire de Chine la remplaça. La république de Chine et la république populaire de Chine revendiquent chacune la pleine et légitime souveraineté sur la totalité du territoire chinois (Chine continentale et île de Taïwan). Dans les faits, Taïwan a une indépendance administrative et politique par rapport au continent, mais son indépendance n'a jamais été proclamée ni par le gouvernement de l'île, ni par celui du continent. Elle est donc considérée par l'ONU comme une province de la république populaire de Chine, et par le gouvernement de Taïwan comme une province de la république de Chine, selon les dispositions de sa Constitution d'avant 1949.
12
+
13
+ Une réforme agraire réussie puis un développement économique rapide et soutenu pendant la deuxième moitié du XXe siècle ont transformé Taïwan, un des quatre dragons asiatiques, en un pays industrialisé développé jouissant d'un niveau de vie équivalent à celui du Japon ou de l'Union européenne. Cette ascension économique est souvent appelée le miracle taïwanais. Ses industries de haute technicité jouent un rôle essentiel dans l'économie mondiale. Les entreprises taïwanaises fournissent une bonne partie des produits électroniques du monde, mais la grande majorité de ceux-ci sont fabriqués dans leurs usines en république populaire de Chine et dans d'autres pays d'Asie du Sud-Est. Ce développement économique s'est réalisé en parallèle à une démocratisation de la vie politique locale, après plus de quarante années passées sous un régime autoritaire.
14
+
15
+ Taïwan se classe au 15e rang mondial en termes de PIB par habitant, et le 22e plus grand système économique du monde, se classant au premier rang des États non membres des Nations Unies, et est considérée comme un pays développé[6]. Le mouvement démocratique de la fin des années 1980 a transformé la République de Chine d'une dictature à parti unique en un État démocratique et bipartite. Taïwan est aujourd'hui l'un des pays les plus libres au monde, entre autres selon l'indice de liberté humaine (en) établi par l'institut Fraser[7]. La situation des droits de l’homme y est excellente, la participation des femmes à la vie politique figure parmi les meilleures au monde. Il s'agit du premier pays à légaliser le mariage homosexuel en Asie[8]. Certains problèmes sont tout de même présents, tels que le ralentissement de la croissance économique[9], les faibles salaires et un des taux de natalité les plus bas du monde.
16
+
17
+ Sur le plan politique, l'histoire officielle de la république de Chine comprend celle de la première période républicaine, depuis la chute de l'empire Qing en 1911 et la proclamation de la République le 1er janvier de l'année suivante. Elle ne se confond avec l'histoire de Taïwan qu'à partir de 1945, quand l'île, annexée par l'empire du Japon depuis la première guerre sino-japonaise, est rétrocédée par les Japonais à la suite de leur défaite militaire.
18
+
19
+ Les traces d'occupation humaine de Taïwan sont anciennes : des restes humains datés au carbone 14 de 30 000 ans ont été retrouvés à Taïwan ; on a donné à ces restes humains le nom d'Homme de Zuozhen. Vers 4 000 avant notre ère, les ancêtres des populations austronésiennes actuelles arrivent à Taïwan en provenance du sud-est de la Chine. Les populations anciennes de Taïwan sont proches génétiquement des anciennes populations de la culture Lapita. Elles partagent également beaucoup d'allèles avec les populations du sud de la Chine de langues taï-kadaï. Ces résultats renforcent l'hypothèse selon laquelle les populations de langue taï-kadaï sont à l'origine de l'arrivée de l'agriculture dans l'île il y a près de 5 000 ans[10].
20
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21
+ Les cultures austronésiennes à Taïwan se développeront sans ingérence extérieure majeure jusqu’au début du XVIIe siècle et l’arrivée des Européens.
22
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23
+ En 1542, une expédition portugaise en route vers le Japon aperçut pour la première fois l'île, à 180 kilomètres des côtes chinoises. Face aux falaises luxuriantes qui transperçaient l'azur, les marins ne purent que s'exclamer : « Ilha formosa! », « La belle île ! ». Une légende qui explique l'origine du nom qu'on donna à cette terre à l'époque : Formose[11].
24
+
25
+ En 1626, le gouverneur général (espagnol) des Philippines envoya une expédition sous la conduite du capitaine Antonio Carreño, avec le père Bartolomé Martínez, qui avait déjà visité auparavant la côte de la Formose. Cette expédition parcourut la côte de l'île, et mouilla l'ancre dans le port de Keelung, où ils fondèrent la ville de San Salvador, en lui donnant le nom de la fête tous les Saints et en créant en 1632 quelques missions chrétiennes très actives.
26
+
27
+ Les Hollandais qui entreprennent la colonisation de l’île encouragent la migration chinoise à ses débuts, notamment dans le but de cultiver les terres. Cette migration s'accélère et entraînera un changement irrémédiable pour les populations aborigènes et pour l'avenir de l'île, en particulier à travers le métissage de la population. Zheng Chenggong, plus connu en Occident sous le nom de Koxinga, chassera les Hollandais de Taïwan en 1662 et la migration chinoise continuera vers l'île. Pourtant, Zheng Chenggong, fidèle à la dynastie Ming chassée de la gouvernance de la Chine par les Mandchous, puis son fils Zheng Jing considèrent alors surtout Taïwan comme une base arrière en vue de reconquérir la Chine continentale. Les estimations donnent à l'époque des Zheng une population de 100 000 Chinois, contre 50 000 à l’époque des Hollandais, et autant d'aborigènes. Cette migration étant à ses débuts quasi exclusivement masculine, beaucoup de Chinois prendront comme épouses des aborigènes. Taïwan est prise aux Zheng par les Mandchous (dynastie Qing) en 1683 et reste sous son contrôle, jusqu'à 1895. Au début du XIXe siècle, Taïwan compte déjà plus de deux millions de Chinois.
28
+
29
+ Lors de la guerre franco-chinoise, la France bombarde Formose en août 1884, puis, en 1885 assure son blocus avant de débarquer sur les îles Pescadores. En 1885, comprenant l'importance stratégique de l’île, les Qing élèvent Taïwan au rang de Province et Liu Mingchuan en devient le premier gouverneur.
30
+
31
+ En 1895, à la suite de la défaite face à l'Empire du Japon dans la Guerre sino-japonaise (1894-1895), la Chine signe le traité de Shimonoseki, par lequel elle cède Taïwan ainsi que les îles Pescadores (îles Penghu) au Japon. Taïwan déclare alors son indépendance en mai 1895 sous le nom de république de Taïwan mais ne résiste que quelques mois, jusqu'en octobre 1895, à la prise de contrôle de l'île par le Japon. Taïwan fera ainsi partie pendant 50 ans de l’empire colonial japonais qui y pratique une politique d'assimilation. À la fin de la Seconde Guerre mondiale, les troupes japonaises se rendent à l'armée américaine, le 25 octobre 1945, et sont alors contraintes de rendre Taïwan et les îles Pescadores à la république de Chine, tout en plaçant ces dernières sous tutelle des États-Unis, ce qui a été confirmé par le traité de San Francisco, signé en 1951 entre les États-Unis et le Japon[12].
32
+
33
+ Les troupes du Parti nationaliste chinois (Kuomintang) de Tchang Kaï-chek arrivent à Taïwan en 1945, dès le retrait des troupes japonaises, et la république de Chine recommence à gouverner l’île. L’île a été globalement épargnée par les destructions. À leur arrivée, les soldats chinois s'en étonnent et décrivent un pays développé et presque intact. Rapidement toutefois, des pénuries alimentaires apparaissent et des épidémies de peste bubonique et de choléra se propagent[13].
34
+
35
+ Très vite, le malaise s’installe entre les nouveaux venus et la population taïwanaise et le 28 février 1947 éclatent, sous le nom d'Incident 228, des émeutes et leur violente répression, provoquant la mort d'environ 30 000 Taïwanais, et la loi martiale est proclamée, c'est le début de la « Terreur blanche ». Après sa défaite face au Parti communiste chinois de Mao Zedong, Tchang Kaï-chek se replie à Taïwan en décembre 1949[14], avec près de deux millions de continentaux qui fuient le nouveau régime.
36
+
37
+ Tchang Kaï-chek reprend la présidence à vie de manière officielle en mars 1950. Taïwan vivra alors pendant plusieurs décennies sous la dictature dirigée par le Kuomintang, avec l'appui des États-Unis, qui visait encore à cette époque la reconquête de la Chine continentale, Taipei n'étant considérée que comme capitale administrative provisoire en attendant le retour à Nankin[15],[16],[17].
38
+
39
+ En 1971, à la suite du refus de Tchang Kaï-chek d'accepter officiellement une deuxième Chine (la république populaire de Chine), l'ONU vote la résolution 2758 par laquelle la république de Chine perd son siège au profit de la république populaire de Chine, qui devient le seul représentant de la Chine à l’ONU.
40
+
41
+ En 1978, Chiang Ching-kuo, fils de Tchang Kaï-chek mort trois ans plus tôt, devient le président de la république de Chine. Le régime très autoritaire, s'assouplit, et la liberté de parole est autorisée. En 1988, Lee Teng-hui lui succède et continue sa politique.
42
+
43
+ Dans les années 1980 et 1990, la république de Chine évolue vers la démocratie[18].
44
+
45
+ Le premier parti d'opposition, le Parti démocrate progressiste (Minjindang) est créé en 1986. En 1996, Lee Teng-hui organise la première élection présidentielle au suffrage universel direct, qu'il remporte largement.
46
+
47
+ En 2000, l'opposition de Chen Shui-bian et la coalition pan-verte gagnent les élections : Chen Shui-bian est le premier président du pays à ne pas appartenir au Kuomintang. Il entreprend la consolidation de l'identité taïwanaise.
48
+
49
+ En 2004, il est réélu de justesse au cours d'une élection controversée et à la suite d'une tentative d'assassinat contre lui-même et la vice-présidente Annette Lu.
50
+
51
+ Le 3 décembre 2005, le Kuomintang sort large vainqueur des élections régionales.
52
+
53
+ En mars 2008, Ma Ying-jeou, candidat du Kuomintang, est élu à la présidence de la République. Il est réélu le 14 janvier 2012 pour un second mandat, et le Kuomintang prend 64 des 113 sièges du parlement lors des législatives qui ont eu lieu simultanément[19].
54
+
55
+ En janvier 2016, le parti démocrate progressiste remporte à la fois les élections présidentielle et législatives, ce qui ne s'était encore jamais produit. L'indépendantiste Tsai Ing-wen remporte l’élection présidentielle avec 56 % des voix contre 31 % pour Eric Chu, le candidat du parti jusqu’ici au pouvoir, le Kuomintang. Tsai Ing-wen devient par ailleurs la première femme présidente de Taïwan[20]. Le Parti démocrate progressiste (Minjindang) dont elle est issue remporte de son côté 68 des 113 sièges du Parlement, lui offrant ainsi une majorité parlementaire solide.
56
+
57
+ Deux ans plus tard, lors des élections provinciales et municipales du 24 novembre 2018, le DPP sort perdant du scrutin, ne conservant que six sièges municipaux sur 22, tandis que 15 sièges reviennent au Kuomintang[21].
58
+
59
+ Le 11 janvier 2020, Tsai Ing-wen est néanmoins réélue avec 57,1% des voix et un taux de participation record de 74,9%[22]devant Han Kuo-yu, le candidat pro-Pékin. Avec 61 députés sur 113, son parti conserve la majorité au parlement malgré la perte de sept sièges.
60
+
61
+ L'administration de la république de Chine est organisée selon trois niveaux :
62
+
63
+ Au niveau central la séparation des pouvoirs est assurée par la présidence de la République et les cinq Yuans :
64
+
65
+ Les prérogatives de l'Assemblée nationale (établie en 1947 par la Constitution de la république de Chine et transplantée à Taïwan en 1949) ont été progressivement transférées au Yuan législatif. L'Assemblée nationale a officiellement été supprimée en 2005.
66
+
67
+ Depuis le 25 décembre 2010, la république de Chine est divisée en 5 municipalités spéciales, trois villes de niveau provincial et 14 comtés, dont trois ne sont pas situés sur l'île de Taïwan (comtés de Penghu, de Kinmen et de Lienchiang). À part les 5 municipalités spéciales qui sont dirigées directement par l'administration centrale, le reste de ses subdivisions administratives est théoriquement réparti sur deux provinces : celle de Taïwan et celle du Fujian. Or, la Constitution amendée en 1996 a abrogé largement l'autonomie des provinces et leurs fonctions ; les lois concernant l'autonomie des provinces et des comtés ont été abolies. Dès lors, les lois du gouvernement local sont entrées en vigueur et les comtés sont désormais contrôlés par le ministère de l'Intérieur.
68
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69
+ Depuis la fin du XXe siècle, quatre partis politiques majeurs sont présents. Le Kuomintang est au pouvoir de 1950 à 2000. Le Minjindang gagne les élections en 2000 et conserve sa place à la suite du scrutin de 2004.
70
+
71
+ En 2008, de nouvelles élections ramènent au pouvoir le Kuomintang. Les deux autres partis d'importance sont le Qinmindang (Parti du peuple en premier, allié au Kuomintang dans la coalition pan-bleue) et l'Union pour la solidarité de Taïwan, partenaire du Minjingdang au sein de la coalition pan-verte. Le candidat du Kuomintang est réélu en janvier 2012 et obtient la majorité au parlement.
72
+
73
+ Le 16 janvier 2016, Tsai Ing-wen, candidate du Parti démocrate progressiste remporte les élections présidentielles avec 56,12 % des voix et devient la première femme à la tête de l’État. Son parti remporte dans le même temps les élections parlementaires en obtenant 68 des 113 sièges du Yuan Législatif. En janvier 2020, elle est réélue et son parti conserve la majorité au parlement. Le Kuomintang, parti historique, reste dans l'opposition.
74
+
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+ Les relations avec la Chine sont une des préoccupations prioritaires de la politique de Taïwan pour des raisons historiques, sociologiques (de nombreux Taïwanais ont leur famille ou travaillent sur le continent) et géographiques.
76
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+ La question de l'indépendance formelle de Taïwan vis-à-vis de la Chine est épineuse mais centrale au sein de la société. La classe politique doit en effet conjuguer les pressions de Pékin qui cherche une réunification et le sentiment de la population qui se veut plus distant de cette idée. Un sondage du 30 mai 2016[23] mené par le Taiwan Indicators Survey Research[24] indique en effet que 52,6 % des habitants seraient favorables à une indépendance officielle, 30,9 % y seraient opposés et 16,5 % seraient indécis. La proportion des personnes favorables à l'indépendance est encore plus forte chez les 20-29 ans et s'élève à 72 %, ce qui représente un réel défi pour les relations entre la république populaire de Chine et les autorités de Taïwan dans les années à venir.
78
+
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+ Le nom officiel en français est république de Chine, chinois simplifié : 中华民国 ; chinois traditionnel : 中華民國 ; pinyin : Zhōnghuá Mínguó ; Wade : Chung-hua Min-kuo ; EFEO : Tchong-houa Min-kouo ; litt. « État du peuple de Chine », en tongyong pinyin Jhonghuá Mínguó, en taïwanais Tiong-hoâ Bîn-ko.
80
+
81
+ Les fédérations sportives taïwanaises participent aux Jeux olympiques et aux compétitions sportives internationales sous l'appellation Chinese Taipei ou Taipei chinois (chinois simplifié : 中华台北 ; chinois traditionnel : 中華臺北 ; pinyin : Zhōnghuá Táibĕi), avec un drapeau spécifique, différent du drapeau de la république de Chine, en raison de l'interdit posé par la république populaire de Chine sur l'appellation république de Chine.
82
+
83
+ En chinois, ce nom est Zhōnghuá Táibĕi (中华台北), « Taipei chinois » ; mais la République populaire utilise Zhōngguó Táibĕi (中国台北), littéralement « Taipei, Chine », plaçant l'île au même niveau que les régions administratives spéciales de Hong Kong et de Macao dénommées en anglais, notamment sur les timbres-poste, Hong Kong, China, et Macau, China.
84
+
85
+ Néanmoins, le nom Taïwan était utilisé en chinois de la préfecture de Taïwan, au XVIIe siècle, jusqu'aux guerres nationalistes du XXe siècle (bien que durant cette période le nom occidental de Taïwan fût Formose, celui des colonisateurs portugais et néerlandais)[25]. Officiellement, le nom Taïwan est utilisé par le Centre d'informations Internet de Chine, créé en 1997[26].
86
+
87
+ La république populaire de Chine se réclame comme étant le seul gouvernement légitime de la Chine. Réciproquement, la république de Chine revendique tous les territoires actuellement administrés par la république populaire de Chine et la Mongolie. Ceci inclut la Chine continentale, Hong Kong, Macao et la Mongolie extérieure. Dans ces mêmes revendications, la république de Chine revendique également quelques territoires frontaliers qu'elle dit avoir historiquement fait partie du territoire chinois, dont le Tibet du Sud actuellement administré par l'Inde, une partie à l'est du Bhoutan, la partie administrée par la Russie des îles Heixiazi, une partie au nord de la Birmanie, une partie du massif du Pamir entre l'Afghanistan et le Tadjikistan, la partie chinoise du Cachemire, soixante-quatre villages à l'est de la rivière Heilongjiang et le Tannu Uriankhai en Russie. Cependant, le gouvernement de la république de Chine ne poursuit plus activement ces revendications à l'heure actuelle.
88
+
89
+ La république de Chine revendique également des îles dans la mer de Chine méridionale sur la même base que ses revendications sur les territoires chinois historiques. Contrairement à ses revendications sur le territoire asiatique principal, cependant, le gouvernement de la république de Chine poursuit et défend activement ses revendications sur ces îles. Elles incluent l'intégralité des îles Spratleys, des Paracels, le banc de Macclesfield et le récif de Scarborough. Ces îles sont administrées par un certain nombre de gouvernements autour de la mer de Chine méridionale. La république de Chine revendique également les îles Diaoyutai, actuellement administrées par le Japon qui les nomme îles Senkaku.
90
+
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+ La république populaire de Chine, à son tour, se déclare elle-même comme le seul gouvernement légitime de la Chine d'avant la guerre civile et revendique tous les territoires administrés par la république de Chine comme faisant partie de son territoire.
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+ En 2003, le gouvernement indépendantiste taïwanais a procédé au démantèlement de la commission ministérielle des Affaires mongoles et tibétaines, dont les fonctions ont été transférées à la Fondation des échanges Taïwan-Tibet nouvellement créée, qui sert de canal de communication semi-officiel entre Taipei et le gouvernement tibétain en exil à Dharamsala, en Inde.
94
+
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+ Avec cette modification, le gouvernement taïwanais semble mettre un terme à ses revendications sur le Tibet et la Mongolie, attestées par la présence de la commission des Affaires mongoles et tibétaines au sein du Cabinet.
96
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97
+ Taipei et Oulan-Bator ont signé en 2002 un protocole d’accord pour l’échange de bureaux de représentation. Quant aux affaires tibétaines, les deux visites à Taipei du dalaï-lama, en 1997 et en 2001, ont été traitées comme des affaires internationales ne relevant pas de la commission ministérielle.
98
+
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+ Le retour du Kuomintang au pouvoir de 2008 à 2016 inverse le processus et reconnait de nouveau le Tibet et la Mongolie extérieure comme partie intégrante de la Chine.
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+ Mais Tsai Ing-wen, la présidente élue en 2016 et réélue en 2020 « tout comme sa formation politique, le Parti démocratique progressiste (DPP), qui milite traditionnellement pour l’indépendance, (Tsai Ing-wen) rejette le principe de l’unité de l’île et du continent au sein d’une même Chine. »[27].
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+ Disputes et revendications territoriales de la république de Chine
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+ À titre de comparaison, les territoires revendiqués par la république populaire de Chine.
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
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109
+ Le Taiwan Relations Act a été adopté le 10 avril 1979 par le Congrès des États-Unis après l'établissement de relations diplomatiques entre la république populaire de Chine et les États-Unis. Dans ce pacte, il est notamment question de la vente d'armes entre les États-Unis et Taïwan. Ce type de relation commerciale avec les États-Unis est la source de tensions croissantes avec la république populaire de Chine. En effet, celle-ci considère ces échanges comme une volonté d'ingérence de la part des États-Unis dans ses affaires internes. En 2010, la conséquence directe pour les États-Unis a été la suspension des relations militaires à haut niveau et une éventuelle sanction des sociétés américaines impliquées dans cette vente de matériel[28]. Cette réaction des autorités chinoises peut être un signal faible traduisant les tensions internes de Taïwan[source insuffisante][29],[30].
110
+
111
+ La France a vendu à Taiwan des frégates de la classe "La Fayette", des avions Dassault Mirage 2000 et des missiles. La vente , en 1991 de frégates par Thomson-CSF, aujourd'hui Thales, a fait l'objet d'une suspicion de rétro commissions. La marine taïwanaise a décidé de moderniser les frégates La Fayette en les équipant d'un nouveau système de missiles lance -leurres. Le marché d'un montant d'environ 25 millions d'euros a été confié à DCI.DESCO consultant en défense français. L'opération est prévue d'avril à janvier 2023[31].
112
+
113
+ Au dernier recensement de mars 2020, le pays comptait 23 603 121 habitants[32] soit 651,9 habitants/km2. L'espérance de vie est très élevée (76 ans pour les hommes, 83 pour les femmes), mais la population vieillit rapidement. Le taux de fécondité, à peine plus d'un enfant par femme, est parmi les plus bas au monde. L'IDH avait un indice en 2007 à 0,943, classe le pays à la 25e mondiale[d]. Il est de 0,868 en 2010, le classant en 18e, selon le nouveau système de calcul des Nations unies « Inequality-adjusted HDI ».
114
+
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+ La population taïwanaise est constituée de 95,31 % de Chinois Han, 2,42 % d’Austronésiens encore appelés « aborigènes » et 2,27 % de nouveaux immigrants[33].
116
+
117
+ Le peuplement de l’île s’est opéré en trois phases principales :
118
+
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+ Les nouveaux immigrants et les travailleurs étrangers, originaires principalement de la Chine et de l'Asie du Sud-Est, sont au nombre de près d'un million.
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+
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+ Les principales villes de Taiwan classées par ordre décroissant d’habitants sont (chiffres de août 2019) :
122
+
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+ Taipei
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+
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+ Nouveau Taipei
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+
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+ Keelung et son port
128
+
129
+ Taoyuan et son aéroport
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+
131
+ Gare de Hsinchu (en)
132
+
133
+ LongTeng Bridge à Miaoli
134
+
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+ Yilan
136
+
137
+ Taichung
138
+
139
+ Changhua
140
+
141
+ Temple Beigang WuDe à Yunlin
142
+
143
+ Parc de ferme Qingjing à Nantou
144
+
145
+ Parc national Alishan à Chiayi
146
+
147
+ Fort Provintia à Tainan
148
+
149
+ Kaohsiung et son port
150
+
151
+ Plage Nanwan au Parc national de Kenting à Pingtung
152
+
153
+ LuTao (Île Verte) à Taitung
154
+
155
+ Penghu
156
+
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+ Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.
158
+
159
+ Le statut revendiqué de « république de Chine » a imposé le chinois mandarin comme langue officielle (sous le nom de 國語, guóyǔ, langue nationale), utilisant les sinogrammes traditionnels (contrairement à la Chine continentale qui les a simplifiés) et qui présente cependant un certain nombre de spécificités par rapport à celui pratiqué sur le continent (voir mandarin de Taïwan).
160
+ C'est la langue maternelle des descendants des continentaux qui ont fui les communistes en 1949. Avec leurs descendants, ils constituent 14 % de la population.
161
+
162
+ En 2018, cette prédominance est remise en cause avec la légalisation d'un statut de langue officielle pour le taïwanais qui sera désormais enseigné à l'école et utilisé pour les documents publics.
163
+ Celle-ci s'est imposée aux 84 % de « Taïwanais de souche », descendants des premiers colons arrivés de la province de Fujian en Chine méridionale à partir du XVIIe siècle, qui ont refoulé l’ancien peuplement aborigène vers les hautes terres au centre de l’île. Les langues « traditionnelles » sont :
164
+
165
+ Les langues formosanes sont l'une des deux grandes familles des langues austronésiennes, l'autre étant formée par les langues malayo-polynésiennes parlées de Madagascar à l’île de Pâques.
166
+
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+ Taïwan représente donc un inestimable conservatoire linguistique, et sans guère de doute le territoire souche d'où auraient émigré les ancêtres des peuples du Pacifique.
168
+
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+ Une seule ethnie, les Da'o (Yami) de l’île des Orchidées, serait arrivée plus tardivement des Philippines il y a 1 000 ans environ et parle donc une langue malayo-polynésienne.
170
+
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+ Les nouveaux immigrants, de plus en plus nombreux, apportent avec eux des langues d'Asie du Sud-Est, entre autres.
172
+
173
+ Parmi les personnes assez âgées pour avoir connu le gouvernorat japonais, nombreuses sont celles qui parlent le japonais couramment.
174
+
175
+ Enfin, l'anglais est très répandu : langue universitaire, il est également couramment utilisé dans le domaine du tourisme. L'anglais est aussi la langue commerciale de l'APEC et de l'ASEAN, et est connue par les plus jeunes instruits et éduqués, ainsi que par une partie de l'élite.
176
+
177
+ De nombreuses religions ont été introduites à Taïwan. Le confucianisme influença profondément l’île sur le plan éthique et moral. En plus du confucianisme, les Chinois y apportèrent le taoïsme, le bouddhisme et l'islam (par les hui). Les Néerlandais et les Espagnols introduisirent respectivement le protestantisme en 1622 et le catholicisme en 1624.
178
+
179
+ Les principales religions de l’île sont le taoïsme et le bouddhisme. Le christianisme (principalement le protestantisme) est pratiqué par environ 4 % de la population.
180
+
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+ En août 2017, Taïwan a reconnu administrativement l'Église pastafarienne humaniste comme religion, reconnaissance entrant en vigueur en novembre 2017[35].
182
+
183
+ Aux XVIIIe et XIXe siècles, le peuplement chinois fonde une économie rurale classique à la chinoise, rizicole et maraîchère, complétée par des pêcheries. L’industrialisation s’effectue vers la fin du XIXe siècle sous l'administration de la dynastie Qing, puis avec l’occupation japonaise d’environ un demi-siècle qui, en 1945, laisse une infrastructure industrielle et des empreintes intellectuelles fortes. L’essor économique de Taïwan se lance grâce à une réforme agraire réussie et une aide généreuse des États-Unis au refuge des « nationalistes » chinois de Tchang Kaï-chek dans les années 1950.
184
+
185
+ Cette réforme agraire réussie et cette aide économique généreuse permettent à beaucoup de personnes issues de la paysannerie de devenir de petits propriétaires, de s’enrichir et de constituer un marché interne assez volumineux, ce qui lance une industrie légère de transformation pour satisfaire la demande solvable intérieure en biens de consommation et en biens d’équipement et ensuite se tourner vers l’exportation des produits de première nécessité et de machines aratoires motorisées légères d’abord et lourdes ensuite. Cette paysannerie enrichie donne naissance à des petites et moyennes entreprises qui constituent un réseau enchevêtré de sous-contractants en contractants se propageant avec, au début, assez peu de grandes entreprises comme Evergreen ou Formosa Plastics Corp (en). C'est sur la base de ce tissu fin de petites et moyennes entreprises que l'économie taïwanaise prend son envol dès le début des années 1970, stimulée notamment par de grands travaux d'infrastructure (十大建設, hanyu pinyin shídàjiànshė), puis par une politique de développement d'industries à forte teneur technologique.
186
+
187
+ L'industrialisation rapide de Taïwan entraîne durant la deuxième moitié du XXe siècle une croissance rapide décrite comme le « miracle économique taïwanais ». Comme Taïwan s'est développé à peu près en même temps que la Corée du Sud, Hong Kong et Singapour, ces quatre pays/régions sont communément connus comme les « quatre dragons asiatiques ».
188
+
189
+ Dans les années 1950 et 1960 en particulier, Taïwan est avec la Corée du Sud et Israël l'un des pays à recevoir une aide économique massive des États-Unis[36].
190
+
191
+ Aujourd'hui, Taïwan est un pays développé à revenu élevé. Selon les chiffres du FMI, le produit intérieur brut (PIB) devrait atteindre 504,6 milliards de dollars en 2011[réf. nécessaire], c'est-à-dire 886,5 milliards de dollars en PPA. Cela est l'équivalent à un PIB par habitant de 21 592 dollars, ou 37 932 dollars en PPA, surpassant ainsi celui de la Finlande, de la France et du Japon (seulement avec le PIB/habitant en parité de pouvoir d'achat)[37].
192
+
193
+ En 2016, la prévision de croissance du PIB est de 2,6%[38].
194
+
195
+ En 2017, avec 52 304 dollars américains par an, Taiwan est au au 19e rang mondial pour le PIB par habitant en parité de pouvoir d’achat selon les données mises en ligne par le FMI[39].
196
+
197
+ En 2007, les services (secteur tertiaire) représentent 71,1 % du PIB, contre 27,5 % pour l'industrie (secteur secondaire) et seulement 1,4 % pour l'agriculture (secteur primaire). Ces trois secteurs emploient respectivement 57,9 %, 36,8 % et 5,3 % de la population active (2007).
198
+
199
+ L'industrie taïwanaise est principalement basée sur la haute technologie. Les secteurs importants comprennent : la biotechnologie, la nanotechnologie, les semiconducteur (TSMC), le TFT-LCD (ex : Chimei InnoLux Corporation, AU Optronics (en)), les ordinateurs portables (ex : Acer, Asus, BenQ), les smartphones (ex : HTC), les communications et réseaux (ex : D-Link), les GPS, le photovoltaïque, les énergies renouvelables, la pétrochimie, la machinerie, l'automobile, les transports maritimes (ex : Evergreen), les bicyclettes (ex : Giant, Merida), etc.
200
+
201
+ La monnaie en vigueur de la république de Le nouveau dollar de Taïwan (dont le nom officiel local est chinois traditionnel : 新臺幣 ; pinyin : xīn táibì ; litt. « nouvelle monnaie de Taïwan » ou plus simplement monnaie de Taïwan 臺幣, táibì) est la monnaie qui a cours en à Taïwan depuis 1949, après que l'ancien dollar de Taïwan a été dévalué, à la fin de la guerre civile chinoise. Originellement émis par la Banque de Taïwan, il est désormais, depuis 2000, émis par la Banque centrale de la république de Chine. Le symbole graphique est NT$ ; en chinois, il s'écrit 元. Son code ISO 4217 est TWD.
202
+
203
+ Taïwan fait partie de la Coopération économique pour l'Asie-Pacifique (APEC) depuis 1991, et de l'Organisation mondiale du commerce (OMC) depuis 2002.
204
+
205
+ Taïwan est aujourd'hui le premier investisseur en Chine. Selon la revue britannique The Economist (9 mai 2009), le total des investissements taïwainais en Chine ont dépassé les 400 milliards de dollars américains. Ses entreprises, comme Acer Incorporated, Asus, Foxconn, Pegatron... sont à l'origine de plus de 12 millions d'emplois en Chine. En 2006, rien que dans la province du Guangdong, 20 000 entreprises de capital taïwanais emploient environ 6 millions de travailleurs chinois[40].
206
+
207
+ Voici les principaux indicateurs économiques de Taïwan aujourd'hui :
208
+
209
+ En 2008, pour la première fois, 200 000 touristes de Chine continentale ont pu faire le voyage à Taïwan. Depuis, ils sont chaque année plus nombreux[11].
210
+
211
+ En 2019, plus de 11,86 millions de touristes internationaux se sont rendus, soit 7,21 % de plus que l'année précédente. Les touristes sont principalement originaires de Chine continentale (2,7 millions), du Japon (2,1 millions), de Hong Kong et Macao (1,7 millions), de Corée du Sud (1,2 millions) et des États-Unis (0,6 millions). D'Asie du Sud-Est (2,6 millions) grâce à la politique New Southbound Policy (en) débuté en 2016[43].
212
+
213
+ La Chine, y compris Hong-Kong et Macao, est le principal partenaire commercial de Taïwan, suivie par les États-Unis, l'Union européenne et le Japon.
214
+
215
+ En 2019, les exportations de Taïwan[e] :
216
+
217
+ Les principaux aéroports dans l'ordre décroissant d'activité sont l'aéroport international Taiwan-Taoyuan, situé à Taoyuan, au Nord-Ouest de l'île et L'aéroport international de Kaohsiung situé au Sud-Ouest et l'Aéroport de Taïchung, situé au centre-Ouest.
218
+
219
+ L'aéroport au nom indiqué en caractères gras indique qu'il dispose d'un service régulier avec des compagnies aériennes commerciales.
220
+
221
+ Entre Taïwan et les îles
222
+
223
+ Côte est
224
+
225
+ Entre les îles Pescadores (Penghu)
226
+
227
+ Entre les îles Kinmen
228
+
229
+ Entre les îles Matsu
230
+
231
+ Lignes maritimes entre Taïwan et Chine
232
+
233
+ Le réseau ferré (Taiwan Railways) fait le tour de l'île. Plusieurs bretelles partent de la branche ouest vers le centre de l’île.
234
+
235
+ La ligne à grande vitesse de Taïwan (en rouge sur la carte ferroviaire) relie également le Nord-Est au Sud-Ouest de l'île.
236
+
237
+ Il existe quatre réseaux de métro, le Métro de Taipei, le Métro de Kaohsiung, Métro de Taoyuan et le Métro de Nouveau Taipei. Ainsi le Métro de Taichung sera ouvert à la circulation en octobre 2020[46].
238
+
239
+ Un réseau d'autobus longue distance couvre l'ensemble de l'île. Le passage de l'Est à l'Ouest demande cependant un contournement par le Nord ou le Sud de l'île.
240
+
241
+ Les villes les plus importantes, telles que Taipei, Kaohsiung, Taichung, Tainan et Hualian, comportent également des réseaux d'autobus urbains.
242
+
243
+ L'ensemble de l'île est couvert principalement par un réseau de 9 routes nationales. Ainsi 98 routes provinciales[47], dont 16 autoroutes, en grande partie sur viaducs, sur la partie ouest.
244
+
245
+ La culture taïwanaise (des 23 500 000 Taïwanais environ en 2018, et davantage en raison de la diaspora chinoise) est un mélange hybride de cultures confucianiste, Han Chinois, japonaise, européenne, américaine, et de celle des aborigènes taïwanais, souvent perçu dans un sens à la fois traditionnel et moderne[48]. L'expérience sociopolitique commune à Taïwan a développé peu à peu une identité culturelle taïwanaise et une sensation de conscience culturelle taïwanaise, qui ont été largement débattues à Taïwan[49],[50],[51].
246
+
247
+ Depuis que Taïwan a connu des pouvoirs politiques et des règles nationales différents, la société actuelle a progressivement développé une culture multiculturelle présentant Taiwan comme sa propre identité.
248
+ Parmi eux, en plus de combiner les cultures traditionnelles et modernes, il intègre également différentes cultures telles que le confucianisme Han et les aborigènes de Taïwan; la culture populaire traditionnelle reconnue aujourd'hui comprend les coutumes traditionnelles des aborigènes, ainsi que les arts populaires comme le papier découpé, les parapluies en papier huilé (en), les lanternes en papier, la sculpture sur bois et la broderie du peuple Han. Il contient également les cultures des festivals telles que le nouvel an lunaire, le festival des lanternes, le QingmingQingming et le festival d'Ami Harvest (en) qui se sont progressivement formés en raison de la culture insulaire.
249
+ Après la levée de la loi martiale à Taiwan (en) en 1987, les activités artistiques et culturelles du pays sont entrées dans une phase de développement pluraliste avec l'ouverture de la société.
250
+ Depuis 2000, le mouvement de localisation de Taiwan et les questions connexes sont devenus des sujets importants dans le discours culturel. L'interprétation et le contenu principaux concernent la culture chinoise, la culture aborigène et la culture taiwanaise.
251
+ En plus des opéras traditionnels taïwanais (en) et des spectacles de marionnettesspectacles de marionnettes qui ont été populaires à la télévision dans le passé, les arts du spectacle ont également vu des groupes de danse moderne comme la théâtre de danse Cloud Gate (en) de Lin Huaimin (en).
252
+
253
+ Le système de calendrier officiel taïwanais prend 1912, date de la proclamation de la république de Chine, pour an 1. Pour convertir depuis le calendrier grégorien, il faut soustraire 1911. Ainsi, en 2011, pour Taïwan, c'est l'an 100 de la République.
254
+
255
+ La littérature de Taïwan représente un certain nombre de traits spécifiques au sein du vaste ensemble de la littérature chinoise. Les principaux courants contemporains sont le mouvement moderniste et la littérature de terroir[52].
256
+
257
+ Le cinéma taïwanais est un des quatre courants du cinéma chinois, avec celui de la Chine continentale, de Hong Kong et de Singapour[53].
258
+
259
+ Festivals
260
+
261
+ Films notable
262
+
263
+ Taiwan est connu pour ses mille choix de la street food taïwanaise, les marchés de nuit (marchés nocturnes) représentent la culture et l'identité de ce pays. Elles fonctionnent dans les zones urbaines ou suburbaines entre le coucher et le lever du soleil, c'est une activité populaire pour les locaux ainsi les touristes[54].
264
+ La plupart d'eux occupent des trottoirs ou même des rues entières qui transportent des véhicules et des piétons le jour, certains sont dans les petites rues et ruelles latérales présentent des toits rétractables. À la base, les marchés fonctionnent tous les jours et proposent un mélange de stands individuels vendant des vêtements, des biens de consommation, du xiaochi (en) (similaire aux snacks ou fast foods) et des boissons de spécialité[55]. L'atmosphère est généralement bondée et bruyante avec des colporteurs criant et de la musique au rythme effréné diffusée par haut-parleurs. Les marchés de nuit taiwanais (en) ont évolué au fil des ans, passant de petits rassemblements locaux à des rues bruyantes bordées de vendeurs. Ces fournisseurs doivent respecter les réglementations imposées à leurs activités par le gouvernement[56].
265
+
266
+ Le baseball est le sport national à Taïwan[57],[58]. Le sport a été introduit par les Japonais[59], et la Ligue chinoise professionnelle de baseball a été créée en 1989[57].
267
+
268
+ Taïwan participe aux Jeux olympiques sous le nom de Taipei chinois (中華臺北) avec un drapeau et un hymne spécifiques.
269
+
270
+ Le 27 août 2004, aux Jeux olympiques d'été, Taïwan a obtenu ses deux premières médailles d'or en taekwondo[60].
271
+
272
+ La Constitution de la république de Chine précise qu’elle est le seul gouvernement légal de la Chine (Taïwan et Chine continentale). Depuis les années 1990, Taïwan ne réclame plus dans les faits la souveraineté sur le continent[61].
273
+
274
+ Dans les faits, Taïwan se comporte comme un État indépendant, sans que l’indépendance ait jamais été officiellement proclamée. Sujet politique par excellence, les différents partis (coalition pan-bleue, coalition pan-verte et d'autres partis) de l’île se définissent principalement par rapport à cette question.
275
+
276
+ Dans le cadre de la politique d’une seule Chine, la république populaire de Chine considère Taïwan comme sa 23e province. Elle gère ses relations avec les « Autorités de Taïwan » via le bureau des affaires taïwanaises. De nombreux pays reconnaissent la « politique d’une seule Chine » de Pékin, notamment compte tenu de son poids économique et des pressions incessantes exercées dans l’objectif d’isoler la démocratie taïwanaise, allant par exemple jusqu’à l’exclusion de l’Organisation mondiale de la santé, ce qui est particulièrement problématique lors des risques d’épidémies mondiales comme celles du SRAS en 2003[62] ou de la Covid-19 en 2020[63].
277
+
278
+ À la suite des manifestations de 2019-2020 à Hong Kong, Tsai Ing-wen (蔡英文), la présidente de Taïwan, affirme son opposition à la formule « un pays deux systèmes » que la république populaire de Chine veut imposer à Taïwan pour justifier une réunification[64].
279
+
280
+ Taïwan souhaite réintégrer les Nations unies dont elle a été exclue le 23 novembre 1971 (ainsi que de toutes les organisations qui en dépendent) au profit de la république populaire de Chine. Toutes ses tentatives de réintégrer l’organisation ont été refusées par l’ONU, du fait de la politique d'une seule Chine imposée par la république populaire de Chine (RPC)[65].
281
+
282
+ Par ailleurs, un référendum national taïwanais concernant l'adhésion à l'ONU, a été organisé en mars 2008 en même temps que l'élection présidentielle ; environ 95 % des votants étaient favorables à une adhésion à l'ONU, que ce soit sous le nom de Taïwan ou sous tout autre nom qui conviendrait aux instances internationales[66], mais ce référendum fut cependant un échec du fait d'une trop faible participation : seulement 35,8 % de votants alors qu'il aurait fallu un minimum de 50 % de votants pour que le référendum fût considéré comme valide.
283
+
284
+ Taïwan dispose du statut d’observateur ou de membre associé auprès de vingt autres organisations intergouvernementales et structures affiliées, telles que l'OMC, l'APEC, l'OCDE, la BID ou encore la BERD.
285
+
286
+ Taïwan ne fait plus partie du FMI depuis son éviction par la république populaire de Chine en 1980[67].
287
+
288
+ De 2009 à 2016 (année de l’élection démocratique de l'indépendantiste Tsai Ing-wen), Taïwan était invité chaque année en tant qu'observateur à l'Assemblée mondiale de la santé, l'organe décisionnel de l'OMS qui dépend des Nations unies[68],[69].
289
+
290
+ L'Union européenne lui reconnaît parfois une existence distincte de la république populaire de Chine[70].
291
+
292
+ Seuls 14 des 193 États membres de l’Organisation des Nations unies plus le Vatican, ont des représentations diplomatiques officielles avec Taïwan. Cependant, en pratique, la plupart des pays, y compris la république populaire de Chine ont des relations diplomatiques officieuses avec Taïwan, certains par le biais de bureaux de représentation faisant office de consulats[71].
293
+
294
+ En janvier 2008, le Malawi a choisi de rompre ses relations avec Taïwan au profit de la république populaire de Chine[72]. Il entretenait des relations diplomatiques avec Taïwan depuis 1966.
295
+
296
+ Le 14 novembre 2013, la Gambie choisit de rompre aussi ses relations avec Taïwan après 18 ans de relations diplomatiques entre les deux pays[73].
297
+
298
+ En décembre 2016, Sao Tomé-et-Principe rompt ses relations avec la république de Chine, au profit de la république populaire de Chine[74],[75]. Ces relations avec le gouvernement taïwanais étaient alors établies depuis 1997[76].
299
+
300
+ En juin 2017, Panama décide de rompre ses relations avec Taïwan au profit de la république populaire de Chine. Il entretenait des relations diplomatiques avec Taïwan depuis 1954[77].
301
+
302
+ Le 1er mai 2018, la République dominicaine rompt ses relations diplomatiques au profit de la république populaire de Chine. Les deux pays entretenaient des relations depuis 1957[78].
303
+
304
+ Le 24 mai 2018, le Burkina Faso annonce par l'intermédiaire de son ministre de l'Intérieur la rupture de ses relations avec Taïwan, après 24 ans de coopération[79].
305
+
306
+ Le 21 août 2018, Taïwan annonce la rupture de ses relations diplomatiques avec le Salvador, anticipant ainsi l'ouverture des relations de ce dernier avec les autorités de Pékin. Les deux pays entretenaient des relations diplomatiques depuis 1961[80].
307
+
308
+ Le 16 septembre 2019, Taïwan annonce la rupture de ses relations diplomatiques avec les îles Salomon à la suite de l'annonce de cet État du transfert de ses représentations en république populaire de Chine[81].
309
+
310
+ Le 20 septembre 2019, les Kiribati rompent leurs relations avec Taipei. Taïwan annonce un retour immédiat des diplomates en poste sur l'archipel[82].
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+ Taïwan (république de Chine) a pour codes :
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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1
+ Un langage de programmation est une notation conventionnelle destinée à formuler des algorithmes et produire des programmes informatiques qui les appliquent. D'une manière similaire à une langue naturelle, un langage de programmation est composé d'un alphabet, d'un vocabulaire, de règles de grammaire et de significations[1],[2].
2
+
3
+ Les langages de programmation permettent de décrire d'une part les structures des données qui seront manipulées par l'appareil informatique, et d'autre part d'indiquer comment sont effectuées les manipulations, selon quels algorithmes. Ils servent de moyens de communication par lesquels le programmeur communique avec l'ordinateur, mais aussi avec d'autres programmeurs ; les programmes étant d'ordinaire écrits, lus, compris et modifiés par une équipe de programmeurs[3].
4
+
5
+ Un langage de programmation est mis en œuvre par un traducteur automatique : compilateur ou interprète. Un compilateur est un programme informatique qui transforme dans un premier temps un code source écrit dans un langage de programmation donné en un code cible qui pourra être directement exécuté par un ordinateur, à savoir un programme en langage machine ou en code intermédiaire[2], tandis que l’interprète réalise cette traduction « à la volée ».
6
+
7
+ Les langages de programmation offrent différentes possibilités d'abstraction, et une notation proche de l'algèbre, permettant de décrire de manière concise et facile à saisir les opérations de manipulation de données et l'évolution du déroulement du programme en fonction des situations. La possibilité d'écriture abstraite libère l'esprit du programmeur d'un travail superflu, notamment de prise en compte des spécificités du matériel informatique, et lui permet ainsi de se concentrer sur des problèmes plus avancés[2].
8
+
9
+ Chaque langage de programmation supporte une ou plusieurs approches de la programmation – paradigmes. Les notions induisant le paradigme font partie du langage de programmation et permettent au programmeur d'exprimer dans le langage une solution qui a été imaginée selon ce paradigme.
10
+
11
+ Les premiers langages de programmation ont été créés dans les années 1950 en même temps que l'avènement des ordinateurs. Cependant, de nombreux concepts de programmation ont été initiés par un langage ou parfois plusieurs langages, avant d'être améliorés puis étendus dans les langages suivants. La plupart du temps la conception d'un langage de programmation a été fortement influencée par l'expérience acquise avec les langages précédents[4].
12
+
13
+ Un langage de programmation est construit à partir d'une grammaire formelle, qui inclut des symboles et des règles syntaxiques, auxquels on associe des règles sémantiques. Ces éléments sont plus ou moins complexes selon la capacité du langage. Les modes de fonctionnement et de définition de la complexité d'un langage de programmation sont généralement déterminés par leur appartenance à l'un des degrés de la Hiérarchie de Chomsky[réf. nécessaire].
14
+
15
+ Sous un angle théorique, tout langage informatique peut être qualifié de langage de programmation s'il est Turing-complet c'est-à-dire qu'il permet de représenter toutes les fonctions calculables au sens de Turing et Church (en admettant néanmoins pour exception à la théorie que la mémoire des ordinateurs n'est pas un espace infini)[5].
16
+
17
+ La plupart des langages de programmation peuvent prévoir des éléments de structure complémentaires, des méthodes procédurales, et des définitions temporaires et variables et des identifiants :
18
+
19
+ Un langage de programmation offre un cadre pour élaborer des algorithmes et exprimer des diagrammes de flux[7],[6]. Il permet en particulier de décrire les structures des données qui seront manipulées par l'appareil informatique et quelles seront les manipulations. Un langage de programmation sert de moyen de communication avec l'ordinateur mais aussi entre programmeurs : les programmes étant d'ordinaire écrits, lus et modifiés par une équipe de programmeurs[3].
20
+
21
+ Un langage de programmation offre un ensemble de notions qui peuvent être utilisées comme primitives pour développer des algorithmes. Les programmeurs apprécient que le langage soit clair, simple, et unifié, qu'il y ait un minimum de notions qui peuvent être combinées selon des règles simples et régulières. Les qualités d'un langage de programmation influent sur la facilité avec laquelle les programmes pourront être écrits, testés, puis plus tard compris et modifiés[6].
22
+
23
+ Les langages de programmation offrent différentes possibilités d'abstraction, et une notation proche de l'algèbre, permettant de décrire de manière concise et facile à saisir les opérations de manipulation de données et l'évolution du déroulement du programme en fonction des situations. Cette possibilité d'écriture abstraite libère l'esprit du programmeur d'un travail superflu, et lui permet de se concentrer sur des problèmes plus avancés[2].
24
+
25
+ La facilité d'utilisation, la portabilité et la clarté sont des qualités appréciées des langages de programmation. La facilité d'utilisation, qui dépend de la syntaxe, du vocabulaire et des symboles, influence la lisibilité des programmes écrits dans ce langage et la durée d'apprentissage. La portabilité permet à un programme écrit pour être exécuté par une plateforme informatique donnée (un système d'exploitation) d'être transféré en vue d'être exécuté sur une autre plateforme[7].
26
+
27
+ Les programmeurs apprécient que la syntaxe permette d'exprimer la structure logique inhérente au programme. Un des soucis en programmation est d'éviter des pannes, qu'il soit possible de les détecter, les éviter et les rectifier; ceci est rendu possible par des mécanismes internes des langages de programmation. Des vérifications implicites sont parfois effectuées en vue de déceler des problèmes[7].
28
+
29
+ Les programmeurs apprécient qu'un langage de programmation soit en ligne avec les bonnes pratiques de programmation et d'ingénierie, qu'il encourage la structuration du programme, facilite la maintenance des programmes et qu'il dissuade voire interdise les mauvaises pratiques[7]. L'utilisation de l'instruction goto, par exemple, qui existe depuis les premiers langages de programmation, est considérée comme une mauvaise pratique. Son utilisation est déconseillée, voire impossible dans les langages de programmation récents[8].
30
+
31
+ L'alignement sur les standards industriels, la possibilité d'utiliser des fonctionnalités écrites dans un autre langage de programmation et l'exécution simultanée de plusieurs threads sont des possibilités appréciées des langages de programmation[7].
32
+
33
+ Un langage de programmation permet de décrire les structures des données qui seront manipulées par l'appareil informatique et quelles seront les manipulations. Il offre un ensemble de notions telles que les instructions, les variables, les types, et les procédures ou fonctions, qui peuvent être utilisées comme primitives pour développer des algorithmes[9].
34
+
35
+ Un ordre donné à un ordinateur[10].
36
+
37
+ Un nom utilisé dans un programme pour faire référence à une donnée manipulée par programme.
38
+
39
+ Un nom utilisé pour faire référence à une valeur permanente.
40
+
41
+ Une valeur mentionnée en toutes lettres dans le programme[9].
42
+
43
+ Chaque donnée a une classification, celle-ci influe sur la plage de valeurs possibles, les opérations qui peuvent être effectuées, et la représentation de la donnée sous forme de bits[9]. Chaque langage de programmation offre une gamme de types primitifs, incorporés dans le langage. Certains langages offrent la possibilité de créer des nouveaux types.
44
+
45
+ Les types de données primitifs courants sont les nombres entiers, les nombres réels, le booléen, les chaînes de caractères et les pointeurs.
46
+
47
+ Plus précisément, le type booléen est un type qui n'a que deux valeurs, vrai et faux, tandis que le type pointeur : une référence à une donnée, qui se trouve quelque part en mémoire[9].
48
+
49
+ Une manière caractéristique d'organiser un ensemble de données en mémoire, qui influe sur les algorithmes utilisés pour les manipuler. Les structures courantes sont les tableaux, les enregistrements, les listes, les piles, les files et les arbres[11].
50
+
51
+ Une phrase de programme qui sert à renseigner au traducteur (compilateur, interpréteur...) les noms et les caractéristiques des éléments du programme tels que des variables, des procédures, de types[3]...
52
+
53
+ Des vérifications sont effectuées au moment de la compilation, ou au moment de l'exécution du programme, pour assurer que les opérations du programme sont possibles avec les types de données qui sont utilisés. Dans un langage fortement typé, chaque élément du programme a un type unique, connu et vérifié au moment de la compilation, ce qui permet de déceler des erreurs avant d'exécuter le programme[3].
54
+
55
+ Divers langages de programmation offrent la possibilité d'isoler un fragment de programme, et d'en faire une opération générale, paramétrable, susceptible d'être utilisée de façon répétée. Ces fragments sont appelés procédures, fonctions ou méthodes, selon le paradigme.
56
+
57
+ Les langages de programmation peuvent également offrir la possibilité de découper un programme en plusieurs pièces appelées modules, chacune ayant un rôle déterminé, puis de combiner les pièces[3].
58
+
59
+ Les notions de procédure et de module sont destinées à faciliter la création de programmes complexes et volumineux en assistant la prise en charge de cette complexité. Ces fonctions permettent en particulier la modularité et l'abstraction[3].
60
+
61
+ Un paradigme est une façon d'approcher la programmation[12]. Chaque paradigme amène sa philosophie de la programmation ; une fois qu'une solution a été imaginée par un programmeur selon un certain paradigme, un langage de programmation qui suit ce paradigme permettra de l'exprimer[13]. Impératif, déclaratif, fonctionnel, logique, orienté objet, concurrent, visuel, événementiel, et basé web sont des paradigmes de programmation[12]. Chaque langage de programmation reflète un ou plusieurs paradigmes, apportant un ensemble de notions qui peuvent être utilisées pour exprimer une solution à un problème de programmation[13]. Au cours de l'histoire, les scientifiques et les programmeurs ont identifié les avantages et les limitations d'un style de programmation et apporté de nouveaux styles[12]. La plupart des langages de programmation contemporains de 2013 permettent d'adopter plusieurs paradigmes de programmation[12] à condition que ceux-ci soient compatibles.
62
+
63
+ Le paradigme impératif ou procédural est basé sur le principe de l'exécution étape par étape des instructions tout comme on réalise une recette de cuisine. Il est basé sur le principe de la machine de Von Neumann[réf. nécessaire][pas clair]. Un ensemble d'instructions de contrôle de flux d'exécution permet de contrôler l'ordre dans lequel sont exécutées les instructions qui décrivent les étapes. Le C, le Pascal, le Fortran et le COBOL sont des exemples de langage de programmation qui implémentent le paradigme impératif[13].
64
+
65
+ Il y a essentiellement deux paradigmes déclaratifs ; ce sont le paradigme fonctionnel et le paradigme logique. En paradigme fonctionnel le programme décrit des fonctions mathématiques. En paradigme logique il décrit des prédicats : c'est-à-dire des déclarations qui, une fois instanciées, peuvent être vraies ou fausses ou ne pas recevoir de valeur de vérité (quand l'évaluation du prédicat ne se termine pas)[12]. Dans un modèle d'implantation, une machine abstraite effectue les opérations nécessaires pour calculer le résultat de chaque fonction[14] ou chaque prédicat. Dans ces paradigmes une variable n'est pas modifiée par affectation[12]. Une des caractéristiques principales[15] est la transparence référentielle, qui fait qu'une expression peut être remplacée par son résultat sans changer le comportement du programme.
66
+
67
+ Le paradigme fonctionnel a pour principe l'évaluation de formules, afin d'utiliser le résultat pour d'autre calculs ; il s'appuie sur la récursivité et il a pour modèle le lambda-calcul, plus précisément la réduction en forme normale de tête. Tous les calculs évaluent des expressions ou font appel à des fonctions. Pour simplifier[16], le résultat d'un calcul sert pour le calcul ou les calculs qui ont besoin de son résultat jusqu'à ce que la fonction qui produit le résultat du programme ait été évaluée[13]. Le paradigme fonctionnel a été introduit par les langages Lisp et ISWIM ainsi qu'en ce qui concerne les fonctions récursives par Algol 60, dans les années 1960. Des langages tels que Ruby et Scala supportent plusieurs paradigmes dont le paradigme fonctionnel[12], tandis qu'Haskell ne supporte que le paradigme fonctionnel et OCaml privilégie le paradigme fonctionnel qu'il partage avec le paradigme objet et une petite dose d'impératif.
68
+
69
+ Le paradigme logique vise à répondre à une question par des recherches dans un ensemble, en utilisant des axiomes, des requêtes et des règles de déduction. L'exécution d'un programme est une cascade de recherches de faits dans un ensemble, en invoquant des règles de déduction. Les données obtenues, peuvent être associées à un autre ensemble de règles et peuvent alors être utilisées dans le cadre d'une autre recherche. L'exécution du programme se fait par évaluation, le système effectue une recherche de toutes les affirmations qui, par déduction, correspondent à au moins un élément de l'ensemble. Le programmeur exprime les règles, et le système pilote le processus[13]. Le paradigme logique a été introduit par le langage Prolog en 1970[12].
70
+
71
+ Le paradigme orienté objet est destiné à faciliter le découpage d'un grand programme en plusieurs modules isolés les uns des autres. Il introduit les notions d'objet et d'héritage. Un objet contient les variables et les fonctions en rapport avec un sujet. Les variables peuvent être privées, c'est-à-dire qu'elles peuvent être manipulées uniquement par l'objet qui les contient. Un objet contient implicitement les variables et les fonctions de ses ancêtres, et cet héritage aide à réutiliser du code[12]. Le paradigme orienté objet permet d'associer fortement les données avec les procédures[13]. Il a été introduit par le langage Simula dans les années 1960, et est devenu populaire dans les années 1980, quand l'augmentation de la puissance de calcul des ordinateurs a permis d'exécuter des grands programmes[12]. Divers langages de programmation ont été enrichis en vue de permettre la programmation orientée objet ; c'est le cas de C++ (dérivé du langage C[12]), Simula, Smalltalk, Swift et Java sont des langages de programmation en paradigme orienté objet[13].
72
+
73
+ En paradigme concurrent un programme peut effectuer plusieurs tâches en même temps. Ce paradigme introduit les notions de thread, d'attente active et d'appel de fonction à distance[12]. Ces notions ont été introduites dans les années 1980 lorsque, à la suite de l'évolution technologique, un ordinateur est devenu une machine comportant plusieurs processeurs et capable d'effectuer plusieurs tâches simultanément. Les langages de programmation contemporains de 2013 tels que C++ et Java sont adaptés aux microprocesseurs multi-cœur et permettent de créer et manipuler des threads[12]. Plus récemment, on a vu apparaître des langages intégralement orientés vers la gestion de la concurrence, comme le langage Go.
74
+
75
+ Dans la grande majorité des langages de programmation, le code source est un texte, ce qui rend difficile l'expression des objets bidimensionnels[12]. Un langage de programmation tel que Delphi ou C# permet de manipuler des objets par glisser-déposer et le dessin ainsi obtenu est ensuite traduit en une représentation textuelle orientée objet et événementielle. Le paradigme visuel a été introduit à la fin des années 1980 par
76
+ Alan Kay dans le langage Smalltalk, dans le but de faciliter la programmation des interfaces graphiques[12].
77
+
78
+ Alors qu'un programme interactif pose une question et effectue des actions en fonction de la réponse, en style événementiel le programme n'attend rien et est exécuté lorsque quelque chose s'est passé[12]. Par exemple, l'utilisateur déplace la souris ou presse sur un bouton. Dans ce paradigme, la programmation consiste à décrire les actions à prendre en réponse aux événements. Et une action peut en cascade déclencher une autre action correspondant à un autre événement[12]. Le paradigme événementiel a été introduit par le langage Simula dans les années 1970. Il est devenu populaire à la suite de l'avènement des interfaces graphiques et des applications web[12].
79
+
80
+ Avec l’avènement de l'Internet dans les années 1990, les données, les images ainsi que le code s'échangent entre ordinateurs. Si un résultat est demandé à un ordinateur, celui-ci peut exécuter le programme nécessaire, et envoyer le résultat. Il peut également envoyer le code nécessaire à l'ordinateur client pour qu'il calcule le résultat lui-même[12]. Le programme est rarement traduit en langage machine, mais plutôt interprété ou traduit en une forme intermédiaire, le bytecode, qui sera exécuté par une machine virtuelle, ou traduit en langage machine au moment de l'exécution (just-in-time). Java, PHP et Javascript sont des langages de programmation basée web[12].
81
+
82
+ L'utilisation d'un langage est rendue possible par un traducteur automatique. Un programme qui prend un texte écrit dans ce langage pour en faire quelque chose, en général soit :
83
+
84
+ Un programme qui traduit le texte dans un langage qui permettra son exécution, tel le langage machine, le bytecode ou le langage assembleur.
85
+
86
+ Un programme qui exécute les instructions demandées. Il joue le même rôle qu'une machine qui reconnaîtrait ce langage.
87
+
88
+ Chaque appareil informatique a un ensemble d'instructions qui peuvent être utilisées pour effectuer des opérations. Les instructions permettent d'effectuer des calculs arithmétiques ou logiques, déplacer ou copier des données, ou bifurquer vers l'exécution d'autres instructions. Ces instructions sont enregistrées sous forme de séquences de bits, où chaque séquence correspond au code de l'opération à effectuer et aux opérandes, c'est-à-dire aux données concernées ; c'est le langage machine[17].
89
+
90
+ La traduction s'effectue en plusieurs étapes. En premier lieu, le traducteur effectue une analyse lexicale où il identifie les éléments du langage utilisés dans le programme. Dans l'étape suivante, l'analyse syntaxique, le traducteur construit un diagramme en arbre qui reflète la manière dont les éléments du langage ont été combinés dans le programme, pour former des instructions. Puis, lors de l'analyse sémantique, le traducteur détermine s'il est possible de réaliser l'opération, et les instructions qui seront nécessaires dans le langage cible[18].
91
+
92
+ Dans le langage de programmation assembleur, des mots aide-mémoire (mnémonique) sont utilisés pour référer aux instructions de la machine. Les instructions diffèrent en fonction des constructeurs et il en va de même pour les mnémoniques. Un programme assembleur traduit chaque mnémonique en la séquence de bits correspondante[19].
93
+
94
+ Les langages de programmation fonctionnent souvent à l'aide d'un runtime.
95
+
96
+ Un runtime (traduction : exécuteur) est un ensemble de bibliothèques logicielles qui mettent en œuvre le langage de programmation, permettant d'effectuer des opérations simples telles que copier des données, voire les opérations beaucoup plus complexes[20].
97
+
98
+ Lors de la traduction d'un programme vers le langage machine, les opérations simples sont traduites en les instructions correspondantes en langage machine tandis que les opérations complexes sont traduites en des utilisations des fonctions du runtime. Dans certains langages de programmation, la totalité des instructions sont traduites en des utilisations du runtime[20] qui sert alors d'intermédiaire entre les possibilités offertes par la plateforme informatique et les constructions propre au langage de programmation[21].
99
+
100
+ Chaque langage de programmation a une manière conventionnelle de traduire l'exécution de procédures ou de fonctions, de placer les variables en mémoire et de transmettre des paramètres. Ces conventions sont appliquées par le runtime[22]. Les runtime servent également à mettre en œuvre certaines fonctionnalités avancées des langages de programmation telles que le ramasse-miettes, ou la réflexion[20].
101
+
102
+ Les langages de programmation sont couramment auto-implémentés, c'est-à-dire que le compilateur pour ce langage de programmation est mis en œuvre dans le langage lui-même. Exemple : un compilateur pour le langage Pascal peut être écrit en langage Pascal[23].
103
+
104
+ Les fonctionnalités avancées telles que le ramasse-miettes (anglais garbage collector), la manipulation des exceptions, des événements, ou des threads, ainsi que la liaison tardive et la réflexion sont mises en œuvre par les runtime des langages de programmation[20].
105
+
106
+ Un mécanisme qui supprime les variables inutilisées et libère l'espace mémoire qui leur avait été réservé[24].
107
+
108
+ Un fait inattendu, souvent accidentel, entraîne l'échec du déroulement normal du programme, et ce fait exceptionnel doit être pris en charge par le programme avant de pouvoir continuer. Certains langages de programmation permettent de provoquer délibérément l'arrêt du déroulement normal du programme[25].
109
+
110
+ Une procédure qui va être exécutée lorsqu'une condition particulière est rencontrée. les événements sont notamment utilisés pour mettre en œuvre les interfaces graphiques[26].
111
+
112
+ Une suite d'instructions en train d'être exécutée. Les langages de programmation qui manipulent les threads permettent d'effectuer plusieurs tâches simultanément. Cette possibilité d'exécution simultanées, offerte par les systèmes d'exploitation, est également offerte en allégé par les runtime des langages de programmation[27].
113
+
114
+ Le procédé de liaison (anglais late binding ou dynamic binding) consiste à associer chaque identifiant d'un programme avec l'emplacement de mémoire concerné. Cette opération peut être effectuée lors de la traduction du programme, au cours de l'exécution du programme ou juste avant[28], elle est dite tardive lorsque l'opération de liaison est effectuée très tard, juste avant que l'emplacement concerné ne soit utilisé[29].
115
+
116
+ La possibilité pour un programme d'obtenir des informations concernant ses propres caractéristiques. Des instructions du langage de programmation permettent à un programme d'obtenir des informations sur lui-même, et de les manipuler comme des données[30].
117
+
118
+ Une structure permettant de manipuler des traits impératifs dans des langages fonctionnels purs.
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+
120
+ Bien que la notion de programme apparaisse progressivement au cours de la deuxième moitié du XIXe siècle, les premiers langages de programmation n'apparaissent qu'autour de 1950. Chacun pouvant créer son propre langage, il est impossible de déterminer le nombre total de langages existant à l'heure actuelle.
121
+
122
+ On peut aussi classer les langages de programmation en fonction de leur utilisation car beaucoup de langages sont spécialisés à une application ou à un domaine particulier.
123
+
124
+ Ce type de langage est utilisé pour une plus grande interaction entre un client et un serveur.
125
+
126
+ Du côté du serveur Web, cela permet de produire des pages dont le contenu est généré à chaque affichage. Ces langages sont par ailleurs souvent couplés avec un langage pour communiquer avec des bases de données (exemples : PHP, LiveCode).
127
+
128
+ Côté client (en général le navigateur web), ces langages offrent la possibilité de réagir à certaines actions de l'utilisateur sans avoir à questionner le serveur. Par exemple, le JavaScript d'une page Web peut réagir aux saisies de l'utilisateur dans un formulaire (et vérifier le format des données).
129
+
130
+ Certains langages permettent de développer à la fois les aspects client et serveur. C'est le cas d'Ocsigen, de Hop, de Dart ou bien encore du Server-Side JavaScript.
131
+
132
+ On désigne parfois par langage de programmation théorique les systèmes formels utilisés pour décrire de façon théorique le fonctionnement des ordinateurs. Ils ne servent pas à développer des applications mais à représenter des modèles et démontrer certaines de leurs propriétés.
133
+
134
+ On peut citer la machine de Turing et le λ-calcul de Church, qui datent tous les deux des années 1930, et donc antérieurs à l'invention de l'ordinateur. Le λ-calcul a par la suite servi de base théorique à la famille des langages de programmation fonctionnelle. Dans les années 1980, Robin Milner a mis au point le π-calcul pour modéliser les systèmes concurrents.
135
+
136
+ Les langages exotiques ont pour but de créer des grammaires complètes et fonctionnelles mais dans un paradigme éloigné des conventions. Beaucoup sont d'ailleurs considérés comme des blagues.
137
+
138
+ Ces langages sont généralement difficiles à mettre en pratique et donc rarement utilis��s.
139
+
140
+ Langages de programmation synchrones pour les systèmes réactifs : Esterel, Lustre.
141
+
142
+ Les pseudo-codes ont généralement un but uniquement pédagogique.
143
+
144
+ Logo est un langage fonctionnel simple à apprendre.
145
+
146
+ Dans les années 1990, le langage BASIC était souvent conseillé pour débuter. Il avait cependant la réputation de favoriser la prise de mauvaises habitudes de programmation.
147
+
148
+ Le Processing est un langage simplifié qui s'appuie sur Java. Il permet un développement d'applications fenêtrées sur tout type d'ordinateur équipé de Java.
149
+
150
+ L'Arduino est un langage simplifié s'appuyant sur C/C++. Il permet un développement simple de projets électroniques à partir de carte Arduino (AVR).
151
+
152
+ L'ArduinoEDU est un langage encore plus simple, en français, pour les grands débutants s'appuyant sur le langage C/C++/Arduino. Il permet un développement très simple de projets électroniques à partir de cartes Arduino (AVR).
153
+
154
+ Flowgorithm est un outil de création et modification graphique de programmes informatiques sous forme d'Algorigramme.
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+
156
+ R, SAS et xLispStat sont à la fois un langage de statistiques et un logiciel.
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+
158
+ Une machine-outil automatisée, ou Commande Numérique (C.N.), a besoin d'un langage de programmation pour réaliser les opérations de tournage ou de fraisage…
159
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160
+ Nyquist est un langage de synthèse et d'analyse sonore. Pure Data est un logiciel de création musicale graphique qui repose sur un langage de programmation procédural.
161
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162
+ Six chercheurs de trois universités portugaises ont mené une étude comparative de 27 langages de programmation, intitulée « Energy Efficiency Across Programming Languages ». Ils ont étudié la consommation d'énergie, le temps d'exécution et l'utilisation de la mémoire. Pour obtenir un ensemble de programmes comparables, les chercheurs ont exploré le Computer Language Benchmarks Game (CLBG).
163
+
164
+ Le tableau obtenu présente les résultats globaux (en moyenne) pour la consommation d'énergie (Energy), le temps d'exécution (Time) et la consommation maximale de la mémoire (Mb) normalisés par rapport au langage le plus efficace pour le critère mesuré.
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166
+ Les cinq meilleurs langages sont[31] :
167
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168
+ La popularité de chaque langage est difficilement quantifiable ; néanmoins, il existe l'index TIOBE, calculé mensuellement, qui se base sur le nombre de formations/cours destinée aux ingénieurs et le nombre de revendeurs/free-lance spécialisés dans un langage de programmation. C'est une information parcellaire mais qui peut donner un ordre d'idée sur les tendances en matière de préférence des programmeurs.
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est fouillé ») est le reste d'un animal ou d'un végétal (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen, plancton, micro-organismes), généralement minéralisé, ou bien son simple moulage, conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie.
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3
+ Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément à une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir « type »).
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+ La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
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+ Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges)[1], quelques auteurs de l'Antiquité comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline au Ier siècle[2],[3], et son utilisation fut récupérée au XVIe siècle par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du XIXe siècle.
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9
+ Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le XVe siècle que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. « En un tel cas », écrivait-il, « ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives »[4]. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le XVIIe siècle.
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+ Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du XVIIIe siècle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.
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+ Au XIXe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.
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15
+ Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au XVIIIe siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.
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+ De la même manière que l'astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l'Église et de certains croyants du XIXe siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)[5]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du XIXe siècle.
18
+
19
+ Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[6]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70 % et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.
20
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21
+ Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.
22
+
23
+ Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[7], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune de leur découverte ou redécouverte, bouleverse la vision de la progression de la vie.
24
+
25
+ Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale[8]. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
26
+
27
+ La fossilisation est un événement extrêmement rare. On estime entre 0,01 et 0,1% la proportion d'organismes qui se fossilise[9]. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.
28
+
29
+ En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
30
+
31
+ Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.
32
+
33
+ Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec 850 000 espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement 8 600 espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces de fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.
34
+
35
+ La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont détruit au fil du temps. Enfin les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont rarement réunies.
36
+
37
+ On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'extinction massive, statistiquement on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion, et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des Dinosaures.
38
+
39
+ Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :
40
+
41
+ Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
42
+
43
+ Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).
44
+
45
+ Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la Paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auquel il appartenait.
46
+
47
+ Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat[13]. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques[14].
48
+
49
+ Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifère planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridé (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les oscicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat)...
50
+
51
+ Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.
52
+
53
+ La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.
54
+
55
+ On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
56
+
57
+ Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés), les triops ou les cœlacanthes, qui ont surpris lors de leur découverte le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années.
58
+
59
+ Ce peut donc être une espèce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, monoplacophore primitif, Ginkgo biloba...), une espèce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, Psilotum, limule, sphénodon...).
60
+
61
+ Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de dinosaures et sont également souvent confondus avec des fossiles.
62
+
63
+ Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[15].
64
+
65
+ Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification (momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l'ambre[16]. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit parfois dans des dépôts de vase ou de boue[16].
66
+
67
+ Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années); il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation,
68
+ ou phosphatisation de tissus[16].
69
+
70
+ Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.
71
+
72
+ La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
73
+
74
+ Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :
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+
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+ (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.
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+
78
+ La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.
79
+
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+ La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.
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+ La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.
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+
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+ En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.
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+ On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.
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+ Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène[18]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
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+
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+ La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.
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+
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+ La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.
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+ La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).
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+ L'abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[19]. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.
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+ La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.
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+ La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.
101
+
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+ Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.
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+ La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.
105
+
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+ La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :
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+ En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3−, Fe ou SO42−). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.
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+ Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
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+ En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
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+ Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
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+ Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.
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+ Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.
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+ La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.
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+ La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
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+ La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.
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+ Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.
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+ Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d’années, de grandes quantités d’animaux (dinosaures notamment) semblent s’être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar[20]. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux[20]. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO2 asphyxiant remontant d’un grand lac… mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées[20]. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d’os se superposent les uns aux autres)[20].
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+ De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés)? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant[20]. Un dos arqué évoque les convulsions qu’on observe aujourd’hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l’eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d’un biofilm d’algues et/ou de bactéries encroutantes[20]. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intriguant (aujourd’hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l’eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site[20].
131
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+ Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l’actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l’Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s’est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
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+ Cependant à Madagascar la preuve directe d’algues ou de toxines manque encore[20]. Rogers songe à tenter d’en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)[20].
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+ De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au XIXe siècle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
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+ Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon (fougères, prêles, etc.).
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+ Des techniques récentes comme la microphotographie et la microtomographie permettent de voir des détails impossibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées[21]. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années[22], mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[23].
141
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+ De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
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+ L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.
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+ La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité[24].
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+ De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande[24]. A la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine[25]. Selon le site dinonews.com, "la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics"[24]. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre[26]. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz[26]. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l’ambre de Birmanie à l’Université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie"[26].
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+ Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est fouillé ») est le reste d'un animal ou d'un végétal (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen, plancton, micro-organismes), généralement minéralisé, ou bien son simple moulage, conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie.
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3
+ Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément à une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir « type »).
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5
+ La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
6
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7
+ Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges)[1], quelques auteurs de l'Antiquité comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline au Ier siècle[2],[3], et son utilisation fut récupérée au XVIe siècle par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du XIXe siècle.
8
+
9
+ Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le XVe siècle que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. « En un tel cas », écrivait-il, « ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives »[4]. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le XVIIe siècle.
10
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11
+ Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du XVIIIe siècle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.
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+ Au XIXe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.
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15
+ Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au XVIIIe siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.
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+ De la même manière que l'astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l'Église et de certains croyants du XIXe siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)[5]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du XIXe siècle.
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+ Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[6]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70 % et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.
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+ Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.
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+ Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[7], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune de leur découverte ou redécouverte, bouleverse la vision de la progression de la vie.
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+ Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale[8]. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
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+ La fossilisation est un événement extrêmement rare. On estime entre 0,01 et 0,1% la proportion d'organismes qui se fossilise[9]. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.
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+ En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
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+ Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.
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+ Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec 850 000 espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement 8 600 espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces de fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.
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+ La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont détruit au fil du temps. Enfin les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont rarement réunies.
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+ On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'extinction massive, statistiquement on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion, et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des Dinosaures.
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+ Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :
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+ Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
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+ Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).
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+ Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la Paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auquel il appartenait.
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+ Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat[13]. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques[14].
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+ Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifère planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridé (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les oscicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat)...
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+ Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.
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+ La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.
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+ On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
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+ Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés), les triops ou les cœlacanthes, qui ont surpris lors de leur découverte le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années.
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+ Ce peut donc être une espèce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, monoplacophore primitif, Ginkgo biloba...), une espèce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, Psilotum, limule, sphénodon...).
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+ Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de dinosaures et sont également souvent confondus avec des fossiles.
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+ Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[15].
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+ Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification (momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l'ambre[16]. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit parfois dans des dépôts de vase ou de boue[16].
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+ Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années); il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation,
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+ ou phosphatisation de tissus[16].
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+ Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.
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+ La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
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+ Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :
75
+
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+ (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.
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+
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+ La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.
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+ La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.
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+
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+ La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.
83
+
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+ En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.
85
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+ On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.
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+ Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène[18]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
89
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+ La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.
91
+
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+ La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.
93
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94
+ La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).
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+
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+ L'abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[19]. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.
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+ La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.
99
+
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+ La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.
101
+
102
+ Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.
103
+
104
+ La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.
105
+
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+ La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :
107
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+ En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3−, Fe ou SO42−). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.
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+ Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
111
+
112
+ En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
113
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+ Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
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+ Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.
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+ Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.
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+ La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.
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+ La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
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+ La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.
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+ Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.
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+ Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d’années, de grandes quantités d’animaux (dinosaures notamment) semblent s’être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar[20]. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux[20]. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO2 asphyxiant remontant d’un grand lac… mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées[20]. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d’os se superposent les uns aux autres)[20].
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+ De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés)? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant[20]. Un dos arqué évoque les convulsions qu’on observe aujourd’hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l’eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d’un biofilm d’algues et/ou de bactéries encroutantes[20]. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intriguant (aujourd’hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l’eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site[20].
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+ Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l’actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l’Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s’est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
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+ Cependant à Madagascar la preuve directe d’algues ou de toxines manque encore[20]. Rogers songe à tenter d’en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)[20].
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+ De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au XIXe siècle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
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+ Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon (fougères, prêles, etc.).
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+ Des techniques récentes comme la microphotographie et la microtomographie permettent de voir des détails impossibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées[21]. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années[22], mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[23].
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+ De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
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+ L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.
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+ La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité[24].
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+ De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande[24]. A la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine[25]. Selon le site dinonews.com, "la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics"[24]. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre[26]. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz[26]. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l’ambre de Birmanie à l’Université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie"[26].
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+ Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est fouillé ») est le reste d'un animal ou d'un végétal (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen, plancton, micro-organismes), généralement minéralisé, ou bien son simple moulage, conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie.
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+ Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément à une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir « type »).
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+ La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
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+ Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges)[1], quelques auteurs de l'Antiquité comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline au Ier siècle[2],[3], et son utilisation fut récupérée au XVIe siècle par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du XIXe siècle.
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+ Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le XVe siècle que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. « En un tel cas », écrivait-il, « ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives »[4]. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le XVIIe siècle.
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+ Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du XVIIIe siècle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.
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+ Au XIXe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.
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+ Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au XVIIIe siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.
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+ De la même manière que l'astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l'Église et de certains croyants du XIXe siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)[5]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du XIXe siècle.
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+ Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[6]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70 % et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.
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21
+ Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.
22
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23
+ Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[7], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune de leur découverte ou redécouverte, bouleverse la vision de la progression de la vie.
24
+
25
+ Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale[8]. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
26
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27
+ La fossilisation est un événement extrêmement rare. On estime entre 0,01 et 0,1% la proportion d'organismes qui se fossilise[9]. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.
28
+
29
+ En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
30
+
31
+ Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.
32
+
33
+ Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec 850 000 espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement 8 600 espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces de fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.
34
+
35
+ La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont détruit au fil du temps. Enfin les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont rarement réunies.
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+
37
+ On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'extinction massive, statistiquement on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion, et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des Dinosaures.
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39
+ Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :
40
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+ Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
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+ Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).
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+ Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la Paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auquel il appartenait.
46
+
47
+ Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat[13]. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques[14].
48
+
49
+ Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifère planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridé (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les oscicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat)...
50
+
51
+ Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.
52
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53
+ La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.
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+
55
+ On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
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+ Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés), les triops ou les cœlacanthes, qui ont surpris lors de leur découverte le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années.
58
+
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+ Ce peut donc être une espèce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, monoplacophore primitif, Ginkgo biloba...), une espèce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, Psilotum, limule, sphénodon...).
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+ Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de dinosaures et sont également souvent confondus avec des fossiles.
62
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+ Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[15].
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+
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+ Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification (momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l'ambre[16]. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit parfois dans des dépôts de vase ou de boue[16].
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+ Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années); il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation,
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+ ou phosphatisation de tissus[16].
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+ Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.
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+
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+ La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
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+
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+ Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :
75
+
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+ (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.
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+
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+ La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.
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+
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+ La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.
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+ La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.
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+
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+ En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.
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+ On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.
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+ Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène[18]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
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+ La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.
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+
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+ La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.
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+ La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).
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+ L'abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[19]. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.
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+ La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.
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+ La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.
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+ Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.
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+ La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.
105
+
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+ La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :
107
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+ En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3−, Fe ou SO42−). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.
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+ Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
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+ En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
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+ Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
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+ Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.
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+ Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.
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+ La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.
121
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+ La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
123
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+ La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.
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126
+ Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.
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128
+ Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d’années, de grandes quantités d’animaux (dinosaures notamment) semblent s’être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar[20]. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux[20]. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO2 asphyxiant remontant d’un grand lac… mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées[20]. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d’os se superposent les uns aux autres)[20].
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+ De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés)? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant[20]. Un dos arqué évoque les convulsions qu’on observe aujourd’hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l’eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d’un biofilm d’algues et/ou de bactéries encroutantes[20]. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intriguant (aujourd’hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l’eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site[20].
131
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+ Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l’actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l’Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s’est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
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+ Cependant à Madagascar la preuve directe d’algues ou de toxines manque encore[20]. Rogers songe à tenter d’en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)[20].
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+ De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au XIXe siècle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
137
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+ Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon (fougères, prêles, etc.).
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+ Des techniques récentes comme la microphotographie et la microtomographie permettent de voir des détails impossibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées[21]. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années[22], mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[23].
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+ De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
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+ L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.
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+ La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité[24].
147
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+ De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande[24]. A la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine[25]. Selon le site dinonews.com, "la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics"[24]. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre[26]. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz[26]. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l’ambre de Birmanie à l’Université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie"[26].
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+ Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est fouillé ») est le reste d'un animal ou d'un végétal (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen, plancton, micro-organismes), généralement minéralisé, ou bien son simple moulage, conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie.
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+ Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément à une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir « type »).
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+ La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
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+ Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges)[1], quelques auteurs de l'Antiquité comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline au Ier siècle[2],[3], et son utilisation fut récupérée au XVIe siècle par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du XIXe siècle.
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+ Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le XVe siècle que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. « En un tel cas », écrivait-il, « ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives »[4]. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le XVIIe siècle.
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+ Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du XVIIIe siècle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.
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+ Au XIXe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.
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+ Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au XVIIIe siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.
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+ De la même manière que l'astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l'Église et de certains croyants du XIXe siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)[5]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du XIXe siècle.
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+ Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[6]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70 % et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.
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+ Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.
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+ Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[7], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune de leur découverte ou redécouverte, bouleverse la vision de la progression de la vie.
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+ Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale[8]. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
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+ La fossilisation est un événement extrêmement rare. On estime entre 0,01 et 0,1% la proportion d'organismes qui se fossilise[9]. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.
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+ En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
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+ Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.
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+ Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec 850 000 espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement 8 600 espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces de fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.
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+ La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont détruit au fil du temps. Enfin les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont rarement réunies.
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+ On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'extinction massive, statistiquement on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion, et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des Dinosaures.
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+ Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :
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+ Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
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+ Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).
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+ Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la Paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auquel il appartenait.
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+ Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat[13]. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques[14].
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+ Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifère planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridé (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les oscicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat)...
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+ Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.
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+ La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.
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+ On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
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+ Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés), les triops ou les cœlacanthes, qui ont surpris lors de leur découverte le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années.
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+ Ce peut donc être une espèce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, monoplacophore primitif, Ginkgo biloba...), une espèce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, Psilotum, limule, sphénodon...).
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+ Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de dinosaures et sont également souvent confondus avec des fossiles.
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+ Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[15].
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+ Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification (momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l'ambre[16]. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit parfois dans des dépôts de vase ou de boue[16].
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+ Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années); il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation,
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+ ou phosphatisation de tissus[16].
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+ Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.
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+ La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
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+ Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :
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+ (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.
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+ La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.
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+ La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.
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+ La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.
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+ En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.
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+ On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.
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+ Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène[18]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
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+ La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.
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+ La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.
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+ La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).
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96
+ L'abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[19]. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.
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+ La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.
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100
+ La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.
101
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102
+ Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.
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+ La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.
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106
+ La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :
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+
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+ En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3−, Fe ou SO42−). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.
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+
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+ Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
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+ En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
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+ Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
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+ Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.
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+ Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.
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+ La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.
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+ La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
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+ La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.
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+ Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.
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+ Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d’années, de grandes quantités d’animaux (dinosaures notamment) semblent s’être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar[20]. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux[20]. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO2 asphyxiant remontant d’un grand lac… mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées[20]. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d’os se superposent les uns aux autres)[20].
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+ De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés)? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant[20]. Un dos arqué évoque les convulsions qu’on observe aujourd’hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l’eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d’un biofilm d’algues et/ou de bactéries encroutantes[20]. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intriguant (aujourd’hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l’eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site[20].
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+ Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l’actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l’Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s’est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
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+ Cependant à Madagascar la preuve directe d’algues ou de toxines manque encore[20]. Rogers songe à tenter d’en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)[20].
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+ De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au XIXe siècle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
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+ Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon (fougères, prêles, etc.).
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+ Des techniques récentes comme la microphotographie et la microtomographie permettent de voir des détails impossibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées[21]. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années[22], mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[23].
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+ De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
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+ L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.
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+ La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité[24].
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+ De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande[24]. A la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine[25]. Selon le site dinonews.com, "la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics"[24]. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre[26]. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz[26]. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l’ambre de Birmanie à l’Université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie"[26].
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+ Sur les autres projets Wikimedia :
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+ Amphibiens, batraciens
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+ Classe
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+ Taxons de rang inférieur
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+ Les amphibiens (Amphibia), anciennement « batraciens », forment une classe de vertébrés tétrapodes. Ils sont généralement définis comme un groupe incluant l'« ensemble des tétrapodes non-amniotes ». La branche de la zoologie qui les étudie (ainsi que les « reptiles ») est l'herpétologie, plus précisément la batrachologie, du grec batrachos, grenouille, qui leur est spécialement consacrée.
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+ Les amphibiens vivent dans une grande variété d’habitats mais la majorité des espèces affectionnent les écosystèmes terrestres, d’eau douce ou arboricoles. Les amphibiens débutent généralement leur vie sous la forme d’une larve aquatique, qui se métamorphose plus tard en forme adulte définitive, mais certaines espèces n’effectuent pas cette métamorphose, soit en restant larvaires toute leur vie et se reproduisant ainsi (néoténie), soit en prenant la forme adulte miniature avant éclosion. La larve a un mode de vie totalement aquatique et respire par le biais de branchies tandis que l’adulte est doté de poumons et respire à l’air libre. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire, et certaines espèces de petites salamandres et de grenouilles terrestres respirent même exclusivement par la peau, et sont dépourvues de poumons. Ils ont un certain nombre de ressemblances avec les reptiles, mais ces derniers sont des amniotes qui, comme les oiseaux et les mammifères, n’ont pas besoin d’eau pour se reproduire. Les amphibiens ont, pour leur reproduction et la santé de leur peau perméable, besoin d’eaux chimiquement non-polluées, ce qui en fait de bons indicateurs écologiques. Dans les dernières décennies, il y a eu un déclin spectaculaire de leurs populations à travers le monde, dû à la pollution et à la diffusion des mycoses.
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+
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+ Les premiers amphibiens sont apparus au début du Dévonien parmi des « poissons » sarcoptérygiens, munis de poumons et de nageoires osseuses, organes adaptés à l’exondation régulière et prolongée sur les estrans des estuaires, deltas et autres milieux paraliques. Ils se sont diversifiés et sont devenus le groupe prédominant parmi les vertébrés terrestres au cours du Carbonifère et du début du Permien, avant d’être supplantés par les amniotes dont l’essor a profité de la disparition, au fil des extinctions de masse, de nombreuses lignées d’amphibiens. Seuls les ancêtres de la sous-classe des Lissamphibiens, plus petits et moins diversifiés, ont survécu jusqu’à nos jours.
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+
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+ Les trois ordres modernes d'amphibiens sont les anoures (grenouilles et crapauds), les urodèles (tritons et salamandres), et les gymnophiones (les cécilies). Le nombre total d'espèces connues d'amphibiens est d'environ 7 000, dont près de 90 % sont des grenouilles (à comparer avec les mammifères : environ 5000 espèces). Le plus petit amphibien (et plus petit vertébré terrestre) au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée, Paedophryne amauensis qui mesure seulement 7,7 mm. Le plus grand amphibien vivant est la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus) avec 1,8 m de long, toutefois bien en deçà des 9 m de Prionosuchus, espèce éteinte qui vivait durant le Permien au Brésil, ou des 7 m du Brachyopoïde d'Alweynskop au Lesotho, qui vivait à la fin du Trias et au début du Jurassique[2].
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+ Selon la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) publiée en 2019, 40 % des 8 100 espèces amphibiennes répertoriées sont en voie d’extinction[3].
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+ Parmi les vertébrés, la superclasse des tétrapodes est divisée en quatre classes[4] comptant notamment les reptiles, les oiseaux et les mammifères, qui sont des amniotes, dont les œufs sont portés ou pondus par la femelle et sont protégés par plusieurs membranes, certaines imperméables[5]. Comme leurs œufs ne possèdent pas ces membranes, les amphibiens ont besoin du milieu aquatique pour pondre et mener à bien leur reproduction, même si certaines espèces ont développé diverses stratégies pour protéger leurs larves, voire se passer du stade larvaire aquatique durant lequel elles sont vulnérables[6]. Il y a accouplement en général, mais sans fécondation interne, le mâle déversant son sperme sur les œufs au moment où la femelle pond. Il existe cependant des exceptions comme la plupart des salamandres, des amphibiens de l'ordre des urodèles chez qui la femelle, après une fécondation interne, conserve les embryons et les larves dans ses voies génitales (cas de viviparité). On ne rencontre actuellement pas d'amphibiens dans les milieux marins, à l'exception de rares grenouilles vivant dans les eaux saumâtres des mangroves[7]. Sur terre, les amphibiens préfèrent les habitats humides, car ils doivent éviter que leur peau ne se dessèche[6].
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+ Le plus petit amphibien et vertébré dans le monde est une grenouille Microhylidae de Nouvelle-Guinée, Paedophryne amauensis, découverte en 2012[8]. Elle mesure en moyenne 7,7 mm et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde[9]. Le plus grand amphibien vivant mesure lui jusqu'à 1,8 m de long. Il s'agit de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[10],[11], qui demeure bien plus petite que ses ancêtres, dont le plus grand, Prionosuchus, un temnospondyle ressemblant à un crocodile et vivant au Brésil, mesurait 9 m de long et a disparu il y a 270 millions d'années, au milieu du Permien[12].
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+ Les amphibiens sont qualifiés d'animaux « à sang froid » car ils sont poïkilothermes, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent pas réguler la température de leur corps, et sont donc dépendants des conditions thermiques extérieures. Comme les reptiles, leur thermorégulation est assurée par héliothermie ou thigmothermie[13]. Leur métabolisme de base est faible et, par conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont peu importants. Au stade adulte, ils ont des conduits lacrymaux et les paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles qui peuvent détecter des vibrations dans l'air ou du sol. Ils ont une langue musculaire, qui est protruse dans de nombreuses espèces. Les amphibiens modernes ont des vertèbres complètement ossifiées et de véritables articulations. Leurs côtes sont généralement très courtes, voire fusionnées avec les vertèbres. Leur crâne est large et court, et souvent incomplètement ossifié. Leur peau contient peu de kératine et est dépourvue d'écailles, mis à part chez certaines cécilies. La peau contient de nombreuses glandes à mucus et chez certaines espèces des glandes produisant du poison. Le cœur des amphibiens a trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui se métamorphosent pour devenir des adultes terrestres. Les amphibiens respirent en aspirant l'air par leurs narines dans la région bucco-pharyngée, puis leurs narines sont obturées et l'air est envoyé dans les poumons à la suite de la contraction de la gorge[14]. Ils complètent leur respiration par des échanges gazeux à travers leur peau fine, richement vascularisée et souvent couverte de mucus, qui permet la dissolution des gaz[6].
22
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23
+ Les trois grands groupes d'amphibiens vivant actuellement sont assez différents, tant par leur mode de vie que par leur apparence.
24
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+ L'ordre des Anoura (du latin an signifiant « sans » et du grec ancien oura qui signifie « queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs repliés sous leur corps, des pattes antérieures plus courtes, des orteils palmés sans griffes, pas de queue, de grands yeux et une peau glandulaire humide[15]. On appelle communément grenouilles les membres de cet ordre qui ont la peau lisse, tandis que ceux avec une peau verruqueuse sont connus comme des crapauds. La différence entre grenouilles et crapauds n'est pas basée sur un caractère officiel taxonomique et il y a de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont connus comme les « vrais crapauds »[16]. Les grenouilles peuvent mesurer plus de 30 centimètres comme la Grenouille de Goliath (Conraua goliath) en Afrique de l'Ouest[17], mais aussi être très petites comme Paedophryne amauensis et ses 7,7 millimètres, qui a été décrite pour la première en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, et qui est aussi le plus petit vertébré connu au monde[18]. Bien que la plupart des espèces soient associées à des habitats humides, certaines se sont spécialisées pour vivre dans les arbres ou dans les déserts. Ainsi on trouve des anoures dans le monde entier à l'exception des régions polaires[19].
26
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+ L'ordre des anoures est divisé en trois sous-ordres qui sont largement reconnus par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent floues. Les futures études moléculaires devraient fournir de nouvelles informations sur leurs relations évolutives[20]. Le sous-ordre des Archaeobatrachia comprend quatre familles de grenouilles primitives : les Ascaphidae, les Bombinatoridae, les Discoglossidae et les Leiopelmatidae, qui ont quelques caractères divergents et sont probablement paraphylétique par rapport aux autres lignées de grenouilles[21]. Les six familles du sous-ordre des Mesobatrachia, plus avancé en matière d'évolution, sont les Megophryidae, les Pelobatidae, les Pelodytidae, les Scaphiopodidae, les Rhinophrynidae et les Pipidae exclusivement aquatiques. Ces familles ont des caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-ordres[21]. Le sous-ordre des Neobatrachia est de loin le plus vaste et comprend les autres familles de grenouilles modernes, comprenant notamment les espèces les plus communes. 96 % des plus de 5 000 espèces actuelles de grenouilles sont des Neobatrachia[22].
28
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29
+ L'ordre des Caudata (du latin cauda signifiant « queue »), également appelés Urodela[23], est composé des salamandres et des tritons, sont très dépendants du milieu aquatique, elles ont un corps allongé, une longue queue et quatre petites pattes[24]. Ces animaux ressemblent à des lézards, mais ils ne sont toutefois pas plus apparentés aux lézards qu'ils ne le sont aux mammifères[25]. Les salamandres n'ont pas de griffes, ont une peau dépourvue d'écailles, lisse ou recouverte de tubercules, et une queue aplatie verticalement. Leur taille varie entre 20 mm pour Thorius pennatulus, espèce qui vit au Mexique[26] et 1,8 m, taille de la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus)[27]. Les salamandres sont présentes dans tout la région Holarctique de l'hémisphère Nord. La famille des Plethodontidae peut aussi se rencontrer en Amérique centrale et en Amérique du Sud au nord du bassin de l'Amazone[19]. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus néoténique, et ne terminent jamais leur métamorphose, ou conservent des caractéristiques larvaires une fois adultes[28],[29]. La plupart des salamandres mesurent moins de 15 cm de long. Elles peuvent être terrestres et aquatiques, et de nombreuses espèces alternent entre ces deux habitats au cours de l'année. Sur terre, elles passent la majeure partie de la journée cachées sous une pierre, une branche tombée au sol ou dans la végétation dense, et sortent la nuit pour se nourrir de vers, d'insectes et d'autres invertébrés[19].
30
+
31
+ Le sous-ordre des Cryptobranchoidea comprend les salamandres primitives. Un certain nombre de fossiles de cryptobranchides ont été trouvés, mais on ne connait que trois espèces existantes de nos jours, la Salamandre géante de Chine (Andrias davidianus), la Salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le Ménopome (Cryptobranchus alleganiensis) en Amérique du Nord. Ces amphibiens de grande taille conservent plusieurs caractéristiques larvaires à leur stade adulte : les fentes des branchies sont présentes et les yeux n'ont pas de paupières. Ils se caractérisent par leur capacité à se nourrir par aspiration, en créant une dépression d'un côté ou l'autre de la mâchoire inférieure[30]. Le mâle creuse le nid, incite la femelle à pondre ses œufs à l'intérieur, et les garde. En plus de respirer par leurs poumons, ils respirent par les nombreux plis de leur peau fine, qui disposent de vaisseaux capillaires proches de la surface[31].
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+ Le sous-ordre des Salamandroidea est composé de salamandres plus évoluées. Elles diffèrent des cryptobranchides par leur os préarticulaire fusionné à la mâchoire inférieure, et par leur pratique de la fécondation interne. Chez les Salamandroidea, le mâle dépose un paquet de sperme, le spermatophore, et la femelle le ramasse et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à ce que les œufs soient pondus[32]. La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprend 60 % de toutes les espèces de salamandres. Le Salamandridae famille comprend les vrais salamandres et on nomme « tritons » les membres de la sous-famille Pleurodelinae[15].
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+ Le troisième sous-ordre, celui des Sirenoidea, compte quatre espèces dans son unique famille des Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles, dépourvues de membres postérieurs et aux membres antérieurs réduits. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d'autres sont plus évoluées[33]. La fertilisation semble être externe car les mâles n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandrides pour produire les spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus un à un, un comportement peu propice à la fécondation externe[32].
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+ L'ordre des Gymnophiona (du grec gymnos signifiant « nu » et ophis signifiant « serpent »), également appelés Apoda (du latin an- signifiant « sans » et du grec poda signifiant « pattes »), comprend les cécilies. Ce sont de longs animaux cylindriques dépourvus de pattes, ressemblant superficiellement aux serpents et aux vers. Les adultes mesurent entre 8 et 75 cm de long, à l'exception notable de Caecilia thompsoni qui peut atteindre une longueur de 150 centimètres. La peau des cécilies présente un grand nombre de plis transversaux, et chez certaines espèces elle est recouverte de minuscules écailles dermiques. Elles ont des yeux rudimentaires recouverts d'une peau, et dont la fonction se limite probablement à discerner les différences d'intensité lumineuse. Elles ont également une paire de petits tentacules près de l’œil, qui peuvent s'étendre et possèdent des fonctions tactiles et olfactives. La plupart des cécilies vivent sous la terre dans des galeries creusées dans le sol humide, dans du bois en décomposition ou sous des débris végétaux, mais certains sont aquatiques[34]. La plupart des espèces pondent leurs œufs sous la terre, et dès que les larves éclosent elles se dirigent vers le point d'eau le plus proche. D'autres espèces portent les œufs, et la métamorphose a lieu avant qu'ils n'éclosent. Enfin, de plus rares espèces donnent naissance à des jeunes qu'elles nourrissent avec des sécrétions glandulaires tandis qu'ils sont dans l'oviducte[35]. On rencontre les cécilies dans les régions tropicales d'Afrique, d'Asie, d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud[36].
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+ La structure tégumentaire de la peau des amphibiens comporte certaines caractéristiques communes avec celle des autres vertébrés terrestres. Ainsi, leur peau présente des couches externes fortement kératinisées, et renouvelées périodiquement à travers un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la thyroïde. Les verrues sont communes, notamment chez les crapauds. Contrairement aux mammifères et aux oiseaux dont la peau est renouvelée par petites plaques, les amphibiens muent en perdant l'intégralité de la couche externe de la peau en une seule fois, à intervalles réguliers. L'intervalle entre deux mues varie suivant l'espèce. Il leur arrive fréquemment de manger ensuite cette mue[19]. Les cécilies diffèrent des autres amphibiens par leurs écailles dermiques intégrées dans le derme, entre les sillons de la peau. Ces écailles ont une vague ressemblance avec celles des poissons osseux. Les lézards et certaines grenouilles ont des plaques osseuses semblables au niveau du derme, mais il s'agit là d'un exemple de convergence évolutive, des structures similaires s'étant développées indépendamment dans diverses lignées de vertébrés[37].
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+ La peau des amphibiens est perméable à l'eau[38]. Des échanges gazeux peuvent avoir lieu à travers la peau, ce qui permet aux adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs ou des mares[19]. Pour éviter que leur peau fine et fragile ne se dessèche, les amphibiens ont développé des glandes à mucus, principalement localisées sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par celles-ci les aident à garder la peau humide. En outre, la plupart des espèces d'amphibiens ont des glandes qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines produites par des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains tandis que d'autres ont peu d'effet[39]. Les principales glandes productrices de poison, les parotides, produisent une neurotoxine, la bufotoxine. Elles sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la surface supérieure des cécilies[40].
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+ La couleur de la peau des amphibiens dépend de trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois couches de cellules comprennent les mélanophores (occupant la couche la plus profonde), les guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et les lipophores (jaunes, la couche la plus superficielle). La plupart des espèces adoptent des couleurs leur permettant de se fondre dans leur environnement. Certaines d'entre elles sont même capables de modifier leur coloration selon le milieu dans lequel elles évoluent, à la manière des caméléons mais de façon moins marquée. Ce changement de couleur est initié par des hormones sécrétées par l'hypophyse, à partir des informations fournies par les yeux[41]. Contrairement aux poissons osseux, il n'y a pas de contrôle direct du système nerveux sur les cellules pigmentaires, et cela se traduit par un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un avertissement pour les prédateurs[42].
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+ En 2017, des chercheurs de l'université de Buenos Aires ont découvert la première grenouille fluorescente (Hypsiboas punctatus), chose unique chez les amphibiens, alors qu'ils étaient en train d'étudier sa pigmentation. À la lumière du jour, cette grenouille arbore des couleurs vertes, jaunes ou rouges, mais éclairée par un faisceau ultraviolet, elle se met à briller intensément, d'une couleur bleu-vert. D'autre part, elle possède des molécules fluorescentes jamais encore observées chez des animaux. Celles-ci sont concentrées dans son tissu lymphatique, dans sa peau et dans ses sécrétions glandulaires[43].
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+ Le squelette des amphibiens ressemble fortement à celui des autres tétrapodes. En effet ils ont tous quatre membres, sauf pour les cécilies et quelques espèces de salamandres aux membres réduits ou absents. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est robuste pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. La ceinture scapulaire est soutenue par des muscles, et la ceinture pelvienne, bien développée, est rattachée au squelette par une paire de côtes reliées au sacrum. L'ilion penche vers l'avant et le corps est maintenu près du sol, ce qui n'est pas le cas chez les mammifères[44].
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+ Chez la plupart des amphibiens, la patte avant comporte quatre doigts, et la patte arrière cinq, mais aucun ne présente de griffes. Certaines espèces de salamandres ont moins de doigts et les Amphiuma, ressemblant à des anguilles, ont des pattes minuscules. Les Sirenoidea, des salamandres aquatiques, ont quant à elles des membres antérieurs trapus mais pas de membres postérieurs. Les cécilies n'ont pas de pattes. Elles progressent dans leurs galeries à la manière des vers de terre, par des contractions musculaires le long de leur corps. Sur la surface du sol ou dans l'eau, elles se déplacent en ondulant[45].
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+ Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, trait particulièrement marqué chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Les espèces qui se déplacent en marchant ont des membres postérieurs développés, et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds peuvent présenter diverses adaptations suivant le mode de vie, comme des orteils palmés adaptés à la natation, de larges ventouses adhésives pour l'escalade et des tubercules kératinisés sur les pattes de derrière pour creuser (les grenouilles creusent généralement dans le sol en reculant). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts, ont plus ou moins la même longueur et sont perpendiculaires au corps. Lorsqu'elles marchent sur terre, la queue passe d'un côté à l'autre, et peut être utilisée comme balancier, notamment pour grimper. Dans leur démarche normale, elles avancent une patte après l'autre, de la même manière que leurs ancêtres les ostéichthyens[44]. Certaines salamandres appartenant au genre Aneides et certains Plethodontidae grimpent aux arbres et ont de longs membres, de larges ventouses et une queue préhensile[32]. Chez les salamandres aquatiques et les têtards de grenouilles, la queue a les nageoires dorsales et ventrales et se déplacent de droite à gauche, permettant à l'animal de se propulser. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et celle des cécilies est très courte[46].
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+ Les salamandres peuvent utiliser leur queue pour se défendre et certaines espèces l'abandonnent derrière elles pour faire diversion, la queue continuant à se contracter, et s'échapper. On appelle ce comportement autotomie. C'est le cas de certaines espèces de Plethodontidae chez lesquelles la queue se détache facilement. La queue et les membres peuvent être régénérés[47]. Par contre, les membres des grenouilles adultes ne se régénèrent pas, contrairement à ceux de leurs têtards[45].
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+ Les amphibiens ont un stade larvaire et un stade adulte, avec des systèmes circulatoires bien distincts. Chez la larve, la circulation est similaire à celle d'un poisson, et le cœur composé de deux compartiments envoie le sang vers les branchies où il est oxygéné, avant qu'il ne traverse le reste du corps et revienne au cœur en ne formant qu'une seule boucle. Chez l'adulte, les amphibiens, et notamment les grenouilles, perdent leurs branchies et développent des poumons. Leur cœur se compose d'un ventricule unique et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule se contracte, le sang désoxygéné est pompé à travers l'artère pulmonaire vers les poumons, puis les contractions continuent et envoie le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange du sang oxygéné et du sang non oxygéné est minimisé par l'anatomie des chambres[48].
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+ Le système nerveux est semblable à celui des autres vertébrés, avec un cerveau central, une moelle épinière, et des nerfs dans tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins bien développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères, mais sa morphologie et son fonctionnement sont similaires à celui d'un poisson. Il se compose d'un télencéphale, d'un mésencéphale et d'un cervelet de tailles équivalentes. Le télencéphale reçoit les signaux sensoriels de l'odorat dans le lobe olfactif et de la vue dans le lobe optique, et il est en outre le centre de comportement et d'apprentissage. Le cervelet contrôle la coordination musculaire et le bulbe rachidien régule certaines fonctions des organes, y compris le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle épinière et les nerfs afin de réguler l'activité du reste du corps. La glande pinéale, connue chez l'Homme pour réguler le sommeil, produit les hormones impliquées dans l'hibernation et l'estivation des amphibiens[49].
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+ Les têtards possèdent une ligne latérale, comme leurs ancêtres les poissons, mais elle a disparu chez les amphibiens terrestres adultes. Certaines cécilies possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets autour d'elles lorsqu'elles sont immergées dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n'y a pas d'oreille externe, mais un large tympan est situé juste derrière l’œil. Il vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence tels que les appels d'accouplement se font entendre de cette manière[44]. Les bruits de plus basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme : des cellules ciliées spécialisées, appelées papilla amphibiorum situées dans l'oreille interne sont capables de déceler ces sons. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe attenant columelle-opercule de la capsule auditive qui permet aux animaux de ressentir les vibrations de l'air ou du sol[50]. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins développées que celles des grenouilles et ces espèces ne peuvent généralement pas communiquer par des sons[51].
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+ Les yeux des têtards n'ont pas de paupières, mais ils subissent diverses évolutions au moment de la métamorphose : la cornée prend une forme de dôme, le cristallin s'aplatit et les paupières et les glandes et conduits associés apparaissent[44]. Les yeux des adultes sont intermédiaires entre ceux des invertébrés et ceux des autres vertébrés plus évolués. Ils permettent la vision des couleurs et de la profondeur de champ. La rétine est composée de cellules en bâtonnet, sensibles à une large gamme de longueurs d'onde[51].
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+ De nombreux amphibiens attrapent leurs proies en lançant sur elles leur longue langue collante, avant de les saisir avec leurs mâchoires. Certains avalent leur proie en avançant rapidement et à plusieurs reprises la tête vers l'avant, afin de faire progresser les aliments vers le fond de la bouche en se servant de leur inertie. La plupart des amphibiens avalent leur proie tout entière, sans mâcher, et ils possèdent donc un ventre volumineux pour pouvoir recevoir ces proies. L'œsophage est court, bordé de cils et couvert de mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx, ce qui facilite le transit de la nourriture vers l'estomac. Leur estomac produit de la chitinase, une enzyme qui permet de digérer la cuticule chitineuse des arthropodes[52].
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+ Les amphibiens possèdent une vessie, un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement de grande taille avec deux lobes. Comme il a pour fonction de stocker le glycogène et les graisses, sa taille varie d'une saison à l'autre selon que ces réserves sont en constitution ou utilisées. Le tissu adipeux est une autre réserve d'énergie pour les amphibiens, et on le trouve dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue[53].
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+ Les amphibiens ont deux reins situés au niveau du dos, dans la partie supérieure de la cavité abdominale. Leur fonction est de filtrer le sang pour en extraire les déchets métaboliques et transporter l'urine par les uretères vers la vessie où elle est stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'intermédiaire du cloaque. Les larves, tout comme les adultes des espèces les plus aquatiques excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, qui doivent économiser l'eau, excrètent l'azote sous forme d'urée, un produit moins toxique qui peut être concentré et stocké. Certaines grenouilles arboricoles ayant un accès limité à l'eau excrètent leurs déchets métaboliques sous forme d'acide urique[54].
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+ Les larves se distinguent surtout par leur respiration branchiale alors que les adultes ont une respiration pulmonaire[55].
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+ Comparés à ceux des amniotes, les poumons des amphibiens sont primitifs, avec peu de cloisons internes et de grandes alvéoles, et par conséquent le taux de diffusion de l'oxygène dans le sang est relativement lent. L'approvisionnement des poumons en air est réalisé par aspiration par voie buccale. La plupart des amphibiens, cependant, sont en mesure de réaliser des échanges gazeux dans l'eau ou dans l'air par l'intermédiaire de leur peau. Pour que cette respiration cutanée fonctionne, la surface de la peau est très vascularisée et doit rester humide pour permettre à l'oxygène de se diffuser à un taux suffisamment élevé[52]. Comme la concentration d'oxygène dans l'eau augmente à la fois lorsque la température est basse et que le débit est élevé, les amphibiens aquatiques peuvent, lorsque ces conditions sont réunies, s'appuyer principalement sur la respiration cutanée, comme le font la grenouille du lac Titicaca (Telmatobius culeus) et la salamandre Ménopome. À l'air libre, où l'oxygène est plus concentré, certaines petites espèces peuvent compter uniquement sur les échanges gazeux cutanés pour respirer, le cas le plus célèbre étant celui des salamandres de la famille des Plethodontidae, qui n'ont ni poumons, ni branchies. Les amphibiens présentent tous des branchies lors de leur stade larvaire, et certaines salamandres aquatiques les conservent sous leur forme adulte[52].
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+ Pour se reproduire, les amphibiens ont besoin d'eau douce, même si certains pondent leurs œufs sur la terre, ayant développé différents moyens pour les conserver à un niveau d'humidité suffisant. Quelques-uns (par exemple Fejervarya raja) peuvent vivre en eau saumâtre, mais aucun amphibien n'est réellement marin. On a cependant observé quelques cas particuliers de populations d'amphibiens colonisant des eaux salées. Ce fut le cas en mer Noire avec l'hybride naturel Pelophylax esculentus en 2010[56].
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+ Plusieurs centaines d'espèces de grenouille issues d'une même radiation évolutive (dont notamment les Eleutherodactylus, les Platymantines du Pacifique, les Microhylidae d'Océanie et diverses espèces de grenouilles tropicales) n'ont pas besoin d'eau pour se reproduire. La quasi-totalité de ces grenouilles vivent dans les forêts tropicales humides et elles ne possèdent pas de stade larvaire : de leurs œufs éclosent directement des versions miniatures de l'adulte, qui passent par le stade de têtard alors qu'elles sont encore dans l'œuf. La réussite de leur reproduction dépend alors de la quantité de précipitations et du fait que celles-ci coïncident avec le moment de la reproduction[57].
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+ Dans les tropiques, de nombreux amphibiens se reproduisent tout au long de l'année. Dans les régions tempérées, la reproduction est saisonnière, et a généralement lieu au printemps, car elle est déclenchée par l'augmentation de la longueur du jour, la hausse des températures ou d'importantes précipitations. Des expériences ont montré l'importance de la température pour déclencher la reproduction, mais dans les régions arides, c'est souvent une tempête qui la provoque. Chez les anoures, les mâles arrivent généralement avant les femelles sur les sites de reproduction, et leurs chants stimulent alors l'ovulation des femelles et la production d'hormones sexuelles chez les mâles immatures[58].
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+ Chez les cécilies, la fécondation est interne, le mâle introduisant son phallodeum, dans le cloaque de la femelle. Les glandes de Müller situées à l'intérieur du cloaque des mâles sécrètent un fluide qui ressemble à celui produit par les glandes de la prostate des mammifères et qui permet de transporter et nourrir le sperme. La fertilisation a probablement lieu dans l'oviducte[59].
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+ La majorité des salamandres pratiquent également la fécondation interne. Pour la plupart d'entre elles, le mâle dépose un spermatophore (petit paquet de sperme) sur le dessus d'un cône gélatineux, sur le sol ou dans l'eau. La femelle saisit le paquet de sperme avec les lèvres de son cloaque et le pousse dans l'orifice. Les spermatozoïdes atteignent alors la spermathèque située au sommet du cloaque et ils y restent jusqu'à l'ovulation qui peut avoir lieu plusieurs mois plus tard. Les parades nuptiales et les méthodes de transfert du spermatophore varient selon les espèces. Dans certains cas, le spermatophore peut être placé directement dans le cloaque de la femelle alors que chez d'autres la femelle peut être guidée vers le spermatophore ou retenue par une étreinte appelée amplexus. Certaines salamandres primitives appartenant aux familles des Sirenidae, des Hynobiidae et des Cryptobranchidae pratiquent la fertilisation externe de la même manière que les grenouilles, la femelle pondant ses œufs dans l'eau et le mâle libérant son sperme sur la masse d'œufs[59].
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+ À quelques exceptions près, les grenouilles utilisent la fécondation externe. Le mâle saisit la femelle avec ses pattes avant soit au niveau des pattes avant soit au niveau des pattes arrière, voire dans le cas de Epipedobates tricolor autour du cou. Ils restent dans cette position, leurs cloaques placés non loin l'un de l'autre, et tandis que la femelle pond les œufs, le mâle les recouvre de sa semence. Des callosités rugueuses sur les pattes du mâle permettent d'avoir plus d'adhérence pour conserver cette position suffisamment longtemps. Souvent, le mâle recueille et conserve la masse d'œufs, formant une sorte de panier avec ses pattes de derrière. Oophaga granulifera constitue une exception, puisque le mâle et la femelle placent bien leurs cloaques à proximité, mais sont orientés vers des directions opposées, et relâchent les œufs et le sperme en même temps. Ascaphus truei utilise la fécondation interne. Seuls les mâles disposent d'une « queue » qui constitue un prolongement du cloaque et est utilisée pour fertiliser la femelle. Cette grenouille vit dans les rivières à courant rapide et la fécondation interne évite que les spermatozoïdes soient emportés par le courant avant que la fécondation n'ait lieu[60]. Le sperme peut être conservé dans des tubes de stockage connectés à l'oviducte jusqu'au printemps suivant[61].
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+ La durée de la période de reproduction est variable suivant les espèces. En règle générale, elle est assez longue, les mâles arrivant progressivement sur les sites de reproduction, où les premiers s'installent sur un territoire et chantent, tandis que d'autres attendent qu'un territoire soit libéré. Petit à petit, les femelles arrivent, choisissent un partenaire et pondent leurs œufs. À leur départ le territoire change de mains, et ainsi de suite jusqu'à ce que plus aucune femelle ne vienne sur les sites de reproduction, marquant la fin de celle-ci. D'autres espèces ont une période de reproduction beaucoup plus courte, avec une activité plus marquée. Il s'agit notamment des espèces fouisseuses vivant dans des régions arides, qui émergent après de fortes pluies et se rassemblent sur un site de reproduction. Les animaux sont attirés par le chant du premier mâle à trouver un endroit approprié, comme une flaque qui se forme au même endroit à chaque saison des pluies. Les grenouilles assemblées peuvent appeler à l'unisson et une activité frénétique s'ensuit, les mâles se bousculant pour s'accoupler avec les femelles, généralement moins nombreuses[60].
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+ La plupart des amphibiens se métamorphosent, un processus de changement morphologique significatif après la naissance. Au cours du développement classique des amphibiens, les œufs sont pondus dans l'eau et les larves sont adaptées à un mode de vie aquatique. Les grenouilles, les crapauds et les salamandres sortent de l'œuf sous forme de larves munies de branchies externes. La métamorphose des amphibiens est régulée par la concentration dans le sang de deux hormones antagonistes, la thyroxine, qui stimule la métamorphose, et la prolactine, qui contrecarre l'effet de la thyroxine. Les événements de la métamorphose sont induits par le passage de la concentration de ses hormones au-delà de valeurs seuils dans les différents tissus[62]. Comme le développement embryonnaire se fait surtout en dehors du corps des parents, il est soumis à de nombreuses adaptations découlant des conditions environnementales. Ainsi, les têtards ont des crêtes cornées au lieu de dents et des extensions de la peau plutôt que des nageoires. Ils disposent aussi d'un organe sensoriel, la ligne latérale, similaire à celui des poissons. Après la métamorphose, ces organes deviennent inutiles et vont disparaître petit à petit à la suite de la dégénérescence des cellules, appelée apoptose. La variété des adaptations liées aux spécificités de l'environnement chez les amphibiens est très importantes, et de nombreuses découvertes sont encore à faire[63].
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+ L’œuf des amphibiens se caractérise par la présence d'une couverture gélatineuse transparente sécrétée par les oviductes et composée de mucoprotéines et des glycosaminoglycanes. Cette capsule est perméable à l'eau et aux gaz, et sa taille augmente considérablement à mesure qu'elle absorbe de l'eau. L'ovule est d'abord maintenu solidement à l'intérieur, mais dans les œufs fécondés, la couche la plus interne se liquéfie et permet à l'embryon de se déplacer librement. C'est également le cas pour les œufs de salamandre, même quand ils ne sont pas encore fécondés. Les œufs de certaines salamandres et ceux des grenouilles contiennent une algue verte unicellulaire. Celle-ci pénètre dans l'enveloppe gelée après que les œufs sont pondus et peut améliorer l'apport d'oxygène à l'embryon grâce à sa photosynthèse. Elle semble à la fois accélérer le développement des larves et réduire leur mortalité[64]. La plupart des œufs contiennent de la mélanine, un pigment qui augmente leur température grâce à l'absorption de la lumière et les protège contre le rayonnement ultraviolet. Les cécilies, certaines salamandres et les grenouilles de la famille des Plethodontidae qui pondent leurs œufs sous terre ont des œufs non pigmentés. Chez la Grenouille des bois (Rana sylvatica), l'intérieur de l'amas globulaire de l’œuf a une température supérieure de jusqu'à 6 °C à celle de son environnement, dans la partie la plus septentrionale de son aire de répartition[65].
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+ Les œufs peuvent être déposés individuellement ou par plusieurs, voire en importants amas d'œufs sphériques, pouvant former des radeaux ou de longues chaînes. Chez les cécilies terrestres, les œufs sont pondus en grappes, dans des terriers près des ruisseaux. La salamandre amphibie Ensatina attache des grappes similaires à tiges ou des racines sous l'eau. Eleutherodactylus planirostris pond ses œufs en petits amas dans le sol où ils se développent en environ deux semaines pour donner directement des grenouilles juvéniles, qui ne passent pas par le stade de larves[66]. Physalaemus pustulosus construit un nid flottant en mousse pour protéger ses œufs. Elle commence par bâtir le radeau, puis pond ses œufs au centre et les recouvre d'un bouchon en mousse. La mousse a des propriétés anti-microbiennes. Elle est créée par émulsion de protéines et de lectines sécrétées par la femelle[67],[68].
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+ Les œufs des amphibiens sont généralement pondus dans l'eau et les larves qui en éclosent complètent leur développement dans l'eau et se transforment plus tard en adultes, aquatiques ou terrestres. Chez certaines espèces de grenouilles et la plupart des salamandres sans poumons (Pléthodontidés), il n'y a pas de stade larvaire apparent. Les larves se développent dans les œufs et émergent sous la forme d'adultes miniatures. De nombreuses cécilies et certains autres amphibiens pondent leurs œufs sur terre, et la larve nouvellement éclose se tortille jusqu'à un point d'eau ou y est transportée. Certaines cécilies, la Salamandre noire (Salamandra atra) et certaines espèces de Nectophrynoides sont vivipares. Leurs larves se nourrissent de sécrétions glandulaires et se développent dans l'oviducte de la femelle, souvent pendant de longues périodes. D'autres amphibiens, en dehors des cécilies, sont ovovivipares. Les œufs sont conservés à l'intérieur ou sur le corps de la mère, mais les larves se nourrissent du vitellus de l’œuf, sans recevoir aucune nourriture de l'adulte. Les larves émergent à différents stades de leur croissance, que ce soit avant ou après la métamorphose, selon l'espèce[69]. Les crapauds du genre Nectophrynoides présentent l'ensemble de ces modèles de développement parmi sa douzaine de représentants[70].
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+ Les larves des anoures sont connues sous le nom de têtards. Ceux-ci ont une forme généralement ovale et longue, une queue aplatie à la verticale et munie de nageoires. Les larves sont normalement entièrement aquatiques, mais les têtards de certaines espèces telles que Nannophrys ceylonensis sont semi-terrestres et vivent parmi les rochers humides[71]. Les têtards ont un squelette cartilagineux, des branchies pour la respiration (branchies externes, puis branchies internes au fur et à mesure de leur développement), une ligne latérale et une grande queue qu'ils utilisent pour nager[72]. À l'éclosion, les têtards développent rapidement des poches branchiales qui couvrent les branchies. Les poumons se développent tôt et sont utilisés comme organes respiratoires accessoires, les têtards remontant à la surface de l'eau pour respirer à l'air libre. Certaines espèces achèvent leur développement à l'intérieur de l'œuf et éclosent sous la forme de petites grenouilles. Dans ce cas, les animaux juste éclos ne disposent pas de branchies mais de régions de la peau très spécialisées par lesquelles la respiration a lieu. Alors que les têtards n'ont pas de véritables dents, chez la plupart des espèces les mâchoires présentent de longues rangées parallèles de petites structures kératinisées appelées keradonts, entourés d'un bec corné[73]. Les pattes avant se forment sous les sacs branchiaux et les pattes arrière deviennent visibles quelques jours plus tard. Les têtards sont généralement herbivores, se nourrissant principalement d'algues, y compris de diatomées filtrées dans l'eau par les branchies. Ils sont aussi détritivores, et ils remuent les sédiments au fond de l'eau pour en dégager de petits fragments de matières comestibles. Ils ont un intestin suffisamment long, en forme de spirale, pour digérer ces aliments[74]. Certaines espèces sont carnivores dès le stade larvaire, et le têtard mange des insectes, d'autres têtards plus petits et des poissons. Les têtards de la Rainette de Cuba (Osteopilus septentrionalis) peuvent pratiquer le cannibalisme, les jeunes têtards attaquant un têtard plus grand alors qu'il est en pleine métamorphose[75].
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+ Lors de la métamorphose, on observe des changements rapides et radicaux dans la morphologie et le mode de vie des grenouilles. La bouche en forme de spirale avec ses dents cornées se résorbe avec l'intestin en spirale. L'animal développe une grande mâchoire, et ses branchies et leurs sacs branchiaux disparaissent. Les yeux et les pattes se développent rapidement, et une langue apparait. Le système nerveux évolue en conséquence, et on observe le développement de la vision stéréoscopique et la perte de la ligne latérale. Tout cela peut se produire en l'intervalle d'une journée environ. Quelques jours plus tard, la queue se résorbe[74].
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+ À l'éclosion, la larve de salamandre présente généralement des yeux dépourvus de paupières, des dents aux mâchoires inférieure et supérieure, trois paires de branchies externes plumeuses, un corps un peu aplati latéralement et une longue queue avec des nageoires dorsales et ventrales. Les membres antérieurs peuvent être partiellement développés et les membres postérieurs sont rudimentaires chez les espèces vivant en eau stagnante, mais peuvent-être un peu plus développés chez les espèces qui se reproduisent dans de l'eau en mouvement. Les larves des espèces se reproduisant en étang ont souvent une paire d'équilibreurs, des éléments en forme de tiges placés de chaque côté de la tête qui évitent aux branchies d'être obstruées par des sédiments. Les larves de certains membres des genres des Ambystoma et des Dicamptodon ne se métamorphoses jamais complètement, et conservent des caractéristiques larvaires. La Salamandre foncée (Ambystoma gracile) est dans ce cas, et en fonction de facteurs environnementaux, elle peut rester en permanence à l'état larvaire, phénomène appelé néoténie, ou se transformer en adulte[76]. Dans les deux cas, l'espèce est en mesure de se reproduire[77]. La néoténie se produit lorsque la croissance de l'animal est très faible et est généralement liée à des conditions défavorables telles qu'une température basse de l'eau, qui peuvent altérer la réponse des tissus à la thyroxine[78]. Le manque de nourriture, le manque d'oligo-éléments et la concurrence importante des congénères peuvent également inhiber la métamorphose. La Salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) se comporte parfois aussi de cette façon. La Salamandre tigrée adulte est terrestre, mais la larve est aquatique et est capable de se reproduire tout en restant dans son état larvaire. Lorsque les conditions sont particulièrement inhospitalière sur terre, cette reproduction des larves peut permettre la survie d'une population qui, autrement, se serait éteinte. Il y a une quinzaine d'espèces de salamandres complètement néoténiques, dont les espèces des genres Necturus, Proteus et Amphiuma, et on compte de nombreux exemples d'espèces néoténiques facultatives qui adoptent cette stratégie dans des conditions environnementales particulières[79].
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+ Les salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae sont terrestres et pondent un petit nombre d’œufs non pigmentés parmi les feuilles mortes humides. Chaque œuf possède un important vitellus et la larve s'en nourrit et se développe à l'intérieur de l'œuf, émergeant après sa métamorphose sous la forme d'une salamandre juvénile. La salamandre femelle couve souvent les œufs. Dans le genre Ensatina, la femelle a été observée appuyant sa gorge contre eux, les massant avec une sécrétion de mucus[80].
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+ Chez les tritons et les salamandres, la métamorphose est moins spectaculaire que chez les grenouilles. En effet, les larves sont carnivores, comme les adultes, et peu de changements sont donc nécessaires pour leur système digestif. Leurs poumons sont fonctionnels dès l'éclosion, mais les larves ne les utilisent pas autant que le font les têtards. Leurs branchies ne sont jamais couvertes par de sacs branchiaux et se résorbent juste avant que les animaux ne sortent de l'eau. Lors de la métamorphose, les nageoires de leur queue se réduisent, voire disparaissent, leurs fentes branchiales se ferment, leur peau s'épaissit, des paupières apparaissent et on observe également des changements au niveau de la dentition et de la structure de la langue. Les salamandres sont très vulnérables au moment de la métamorphose car leur vitesse de nage est réduite et leur grande queue est encombrante sur terre[81]. Les salamandres adultes ont souvent une phase aquatique au printemps et en été, et une phase terrestre en hiver. Pour s'adapter successivement à ces deux modes de vie, elles subissent quelques modifications hormonales : la prolactine est produite pour se préparer à la vie aquatique quand la thyroxine est associée à la vie sur terre. Les branchies externes ne sont pas utilisées lors des phases aquatiques, car celles-ci sont complètement résorbées lorsque les animaux sortent de l'eau pour la première fois[82].
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+ La plupart des cécilies terrestres qui pondent des œufs le font dans des terriers ou des endroits humides près de plans d'eau. Le développement du jeune Ichthyophis glutinosus, une espèce originaire du Sri Lanka, a été étudié en détail. Les larves ressemblent à des anguilles à leur éclosion et se trainent jusqu'à un point d'eau. Elles ont trois paires de branchies plumeuses rouges, une tête émoussée avec deux yeux rudimentaires, une ligne latérale et une queue courte avec des nageoires. Elles nagent en faisant onduler leur corps. Ces larves, surtout actives la nuit, perdent leurs branchies et commencent alors à sortir sur la terre ferme. La métamorphose est progressive. À l'âge d'environ dix mois, cette cécilie a une tête pointue avec des tentacules sensorielles près de la bouche et a perdu ses yeux, sa ligne latérale et sa queue. La peau s'épaissit, les écailles qui lui sont intégrées se développent et le corps se divise en segments. L'animal se construit alors un terrier et vit exclusivement sur terre[83].
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+ La majorité des espèces de cécilies sont vivipares. Typhlonectes compressicauda, une espèce d'Amérique du Sud, en est un exemple typique. Jusqu'à neuf larves peuvent se développer dans l'oviducte simultanément. Elles sont allongées et ont des branchies en forme de sac, de petits yeux et des dents spécialisées pour racler. Dans un premier temps, ils se nourrissent à partir de leur vitellus, mais au fur et à mesure que cette source de nourriture diminue, ils commencent à râper les cellules épithéliales ciliées qui tapissent l'oviducte. Cela stimule la sécrétion de substances riches en lipides et mucoprotéines dont ils se nourrissent par la paroi de l'oviducte. Les larves peuvent voir leur longueur multipliée par six, et mesurent alors les deux cinquièmes de la longueur de leur mère. Lorsqu'elles sortent de l'oviducte, elles ont subi leur métamorphose, ont perdu leurs yeux et leurs branchies, ont développé une peau plus épaisse et des tentacules sur la bouche, et leurs dents ont disparu. Des dents permanentes vont croître peu après la naissance[84],[85].
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+ Siphonops annulatus a développé une adaptation unique pour se reproduire. La progéniture se nourrit d'une couche de peau spécialement développée à cette fin par l'adulte, dans un phénomène connu sous le nom de dermatophagie maternelle. Les larves se nourrissent ensemble et dévorent la couche cellulaire en approximativement sept minutes, et attendent ensuite trois jours qu'elle se régénère. Pendant ce temps ils se nourrissent de fluides produits par le cloaque maternel[86].
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+ Les soins parentaux chez les amphibiens sont mal connus, mais, en général, plus le nombre d'œufs pondus est important, moins il est probable que les parents se préoccupent de leur progéniture. Néanmoins, on estime que pour environ 20 % des espèces d'amphibiens, un ou les deux parents jouent un rôle dans l'élevage des jeunes[87]. Les espèces qui se reproduisent dans les petits plans d'eau ou dans des habitats spécialisés ont tendance à développer des comportements plus évolués dans les soins donnés aux jeunes[88].
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+ La plupart des salamandres vivant dans les bois pondent leurs œufs à terre sous du bois mort ou une pierre. C'est le cas de Desmognathus welteri, une salamandre qui couve ses œufs et les protège contre les prédateurs tandis que les jeunes se nourrissent du vitellus. Lorsqu'ils sont pleinement opérationnels, les jeunes se frayent un chemin hors du nid et se dispersent[89]. Chez le Ménopome, une salamandre primitive, le mâle creuse un nid sous l'eau et encourage les femelles à y pondre. Le mâle protège ensuite le site pendant les deux ou trois mois qui précèdent l'éclosion des œufs, et assure leur approvisionnement en oxygène en agitant l'eau autour du nid[31].
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+ Le mâle Colostethus subpunctatus, une petite grenouille, protège ses œufs qui sont cachés sous une pierre ou des feuilles mortes. Quand les œufs éclosent, le mâle transporte les têtards sur son dos, sur lequel ils tiennent grâce à une sécrétion de mucus, vers une mare où il se plonge et laisse les têtards tomber[90]. Le mâle Alyte accoucheur (Alytes obstetricans) attache des grappes d'œufs autour de ses cuisses et les porte ainsi pendant environ huit semaines. Il les garde humides, et quand ils sont prêts à éclore il se rend dans un étang ou un fossé et libère les têtards[91]. Chez les grenouilles du genre Rheobatrachus, la femelle élevait les larves dans son estomac après avoir ingurgité les œufs ou les petits juste éclos. Toutefois, on n'a jamais pu observer ce phénomène avant que ces espèces ne soient éteintes. Les têtards sécrétait une hormone qui inhibait la digestion chez la mère pendant qu'ils se développaient en consommant leur large vitellus[92]. Assa darlingtoni pond ses œufs sur le sol. Quand ils éclosent, le mâle porte les têtards dans des sortes de poches situées au niveau de ses pattes de derrière[93]. Le Crapaud du Surinam (Pipa pipa) est une espèce aquatique qui élève ses petits dans les pores sur son dos où ils demeurent jusqu'à la métamorphose[94]. Oophaga granulifera est une espèce caractéristique des grenouilles arboricoles venimeuses de la famille des Dendrobatidae. Ses œufs sont pondus sur le sol de la forêt et quand ils éclosent, les têtards sont emportés un à un sur le dos d'un adulte vers une crevasse remplie d'eau, à la base d'une feuille ou au cœur de la rosette de broméliacées. La femelle se rend dans les sites où se développent les jeunes et y déposent régulièrement des œufs non fécondés qui sont consommés par les têtards[95].
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+ À quelques exceptions près, les amphibiens adultes sont carnivores, se nourrissant de presque tout ce qui bouge qu'ils sont en mesure d'avaler. Leur régime alimentaire se compose essentiellement de petites proies peu rapides, comme les coléoptères, les chenilles, les vers de terre et les araignées. Les espèces du genre Siren ingèrent souvent des plantes aquatiques en même temps que les invertébrés dont ils se nourrissent[96] et la grenouille arboricole brésilienne Xenohyla truncata inclut une grande quantité de fruits dans son régime alimentaire[97]. Le crapaud mexicain Rhinophrynus dorsalis possède une langue spécialement adaptée pour attraper les fourmis et les termites[98].
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+ Les amphibiens repèrent leurs proies la plupart du temps par la vue, même par faible luminosité. Ce sont notamment les mouvements de la proie qui déclenchent l'attaque de la grenouille. Ainsi, on peut capturer des grenouilles avec un morceau de tissu rouge accroché à un hameçon et on a retrouvé dans l'estomac de grenouilles vertes (Lithobates clamitans) des graines d'orme qu'elles avaient vu flotter[99]. Les crapauds, les salamandres et les cécilies peuvent également utiliser leur odorat pour détecter leurs proies. L'odorat demeure toutefois secondaire, des salamandres ont été observées immobiles près d'une proie sans la sentir, ne la repérant que lorsqu'elle bouge. Les amphibiens troglodytes chassent principalement grâce à leur odorat[100].
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+ Les amphibiens avalent leur nourriture entière, la mâchant parfois légèrement pour l'engloutir[19]. Ils ont de petites dents articulées sur des pédicelles, une caractéristique propre aux amphibiens. La base et le sommet de ces dents sont composés de dentine, et sont séparés par une couche non calcifié. Par ailleurs ces dents sont remplacées régulièrement. Les salamandres, les grenouilles et quelques cécilies ont une ou deux rangées de dents dans les deux mâchoires, mais certaines grenouilles (les espèces du genre Rana) n'ont pas de dents à la mâchoire inférieure, et les crapauds géants (genre Bufo) sont eux dépourvus de dentition. Chez de nombreux amphibiens, on trouve aussi des dents vomériennes, attachées à un os au niveau de la voûte du palais[101].
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+ La Salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) adopte un comportement typique des grenouilles et des salamandres, se cachant sous le couvert en attendant le passage d'un invertébré imprudent. D'autres amphibiens, tels que les crapauds du genre Bufo, recherchent activement leurs proies, tandis que la Grenouille cornue d'Argentine (Ceratophrys ornata) attire ses proies en levant ses pattes de derrière au-dessus de son dos et faisant vibrer ses orteils jaunes[102]. Parmi les grenouilles vivant dans les litières de feuilles au Panama, les grenouilles qui chassent activement ont une bouche étroite et sont minces, arborent souvent de couleurs vives et sont toxiques, tandis que celle qui attendent en embuscade ont une large bouche et sont plus grosses et bien camouflées[103]. Les cécilies ne peuvent pas lancer leur langue, mais attrapent leurs proies grâce à leurs dents pointues et orientées vers l'arrière. Les mouvements de la mâchoire et ceux de la proie qui se débat contribuent à diriger celle-ci petit à petit vers l'estomac de l'animal, qui se retire dans son terrier pour finir de l'avaler entière[104].
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+ Les larves de grenouilles juste écloses se nourrissent du vitellus. Lorsque celui-ci est épuisé, elles se nourrissent de bactéries, d'algues, de détritus et de fragments de plantes submergées. L'eau est aspirée par la bouche et filtrée au niveau des branchies où les particules fines sont piégées dans le mucus. Certains ont des pièces buccales spécialisées composées d'un bec corné bordé par plusieurs rangées de dents labiales. Ils grattent et mordent la nourriture de toutes sortes et remuent les sédiments au fond de l'eau, filtrant les grosses particules avec leurs papilles situées autour de la bouche. Certains, comme ceux des crapauds de la famille des Scaphiopodidae, ont de puissantes mâchoires et sont carnivores, voire cannibales[105].
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+ Les cris des cécilies et des salamandres sont limités à des grincements, des grognements doux ou des sifflements et n'ont pas été beaucoup étudiés. Les cécilies émettent un cliquetis qui est peut-être utilisé pour s'orienter, à la façon des chauves-souris, ou constitue une forme de communication. La plupart des salamandres sont considérées comme n'émettant aucun bruit, mais la salamandre Dicamptodon ensatus a des cordes vocales et peut produire un cliquetis ou aboyer. Certaines espèces de salamandre poussent un petit cri aigu ou glapissent lorsqu'elles sont attaquées[106].
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+ Les grenouilles sont beaucoup plus bruyantes, surtout pendant la saison de reproduction lorsque les mâles utilisent leur voix pour attirer les femelles. La présence d'une espèce particulière dans une région est parfois plus facilement identifiée par son cri caractéristique que par la vue de l'animal lui-même. Chez la plupart des espèces, le son est produit par expulsion de l'air des poumons à travers les cordes vocales vers un ou plusieurs sacs gulaires situés au niveau de la gorge ou dans le coin de la bouche. Ce sac peut se distendre comme un ballon et agit comme un résonateur, en aidant à transmettre le son vers l'atmosphère ou l'eau lorsque l'animal est immergé[106]. Le cri le mieux connu est le bruyant chant du mâle, qui vise à attirer les femelles mais également décourager les autres mâles de pénétrer sur son territoire. Ce chant devient plus discret lors de la séduction d'une femelle s'approchant, et plus agressif si un intrus mâle approche. Ce chant risque d'attirer les prédateurs et implique une forte dépense d'énergie[107]. La femelle chante en réponse à l'appel du mâle. Quand une grenouille est attaquée, elle émet un cri de détresse ou de peur[108]. Osteopilus septentrionalis, une rainette généralement nocturne, chante lorsqu'il pleut pendant la journée[109].
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+ On connait mal le comportement territorial des cécilies, mais certaines grenouilles et les salamandres défendent leurs domaines vitaux, où elles s'alimentent et se reproduisent. Ce sont principalement les mâles qui présentent un tel comportement, mais chez certaines espèces les femelles et les jeunes sont impliqués. Chez de nombreuses espèces de grenouilles, les femelles sont plus grandes que les mâles, mais ce n'est pour les espèces où les mâles défendent activement leur territoire. Certains d'entre eux possèdent des adaptations spécifiques telles que des dents plus grandes ou des épines sur la poitrine, les bras ou les doigts[110].
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+ Les salamandres défendent leur territoire en adoptant une posture agressive et en attaquant l'intrus si nécessaire, en le poursuivant, le chassant et parfois le mordant, ce qui peut parfois engendrer la perte de sa queue. Le comportement de la Salamandre cendrée (Plethodon cinereus) a été étudié tout particulièrement. Ainsi, suivant l'étude, 91 % des individus de cette espèce marqués et repris par la suite étaient situés à moins d'un mètre de leur lieu de capture initiale[111]. Une proportion semblable d'animaux, qui ont été déplacés à une distance de 30 mètres de leur lieu de capture, ont retrouvé leur chemin pour retourner à leur base[111]. Les salamandres laissent des marques odorantes autour de leurs territoires qui mesurent en moyenne de 0,16 à 0,33 mètres carrés et sont habités par un couple[112]. Il s'agit de dissuader l'intrusion d'intrus et de délimiter les frontières entre territoires. Une grande partie du comportement de ces salamandres est stéréotypé et semble ne faire appel à aucun contact réel entre individus. Il lui arrive de prendre une posture agressive en soulevant son corps au-dessus du sol et regardant fixement son adversaire qui, souvent, se détourne docilement. Si l'intrus persiste, la salamandre mord l'intrus, au niveau de la queue ou à la région naso-labiale[111].
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+ Chez les grenouilles, le mâle a un comportement territorial souvent observé dans des lieux de reproduction. Son chant est à la fois l'annonce de sa présence sur le territoire pour d'éventuels concurrents, mais aussi un appel aux femelles. En général, un chant plus grave correspond à une grenouille plus grosse, ce qui peut être suffisant pour empêcher l'intrusion de petits mâles. Ce chant demande beaucoup d'énergie, et le détenteur d'un territoire s'épuise donc, ce qui peut le handicaper en cas de lutte face à un concurrent. Généralement les mâles ont tendance à tolérer les détenteurs de territoires voisins, mais s'attaquent vigoureusement aux intrus inconnus. Les détenteurs de territoires ont l’« avantage du terrain » en cas de lutte, et remportent généralement les luttes entre des grenouilles de tailles similaires. Si les menaces sont insuffisantes, les grenouilles s'empoignent poitrine contre poitrine. Les grenouilles se battent en se bousculant, dégonflant le sac gulaire de leur adversaire, le saisissant par la tête, lui sautant sur le dos, le mordant ou l'éclaboussant[113].
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+ Les amphibiens ont un corps mou et la peau fine, et comme ils sont démunis de griffes, de carapace ou d'épines, ils semblent relativement impuissants. Néanmoins, ils ont développé divers mécanismes de défense pour se protéger. La première défense des salamandres et des grenouilles est le mucus qu'elles produisent. Il maintient leur peau humide et les rend glissantes et difficiles à saisir. La sécrétion est souvent collante et peut avoir une odeur désagréable ou être toxique[114]. Des serpents ont été observés en bâillant et ouvrant la gueule en tentant d'avaler des Xenopus laevis, offrant aux grenouilles une occasion de s'échapper[114],[115]. Les cécilies ont été peu étudiées à ce sujet, mais Typhlonectes compressicauda produit un mucus toxique mortel pour les poissons prédateurs comme l'a montré une expérimentation au Brésil[116]. Chez certaines salamandres, la peau est toxique. Le Triton rugueux (Taricha granulosa) d'Amérique du Nord et d'autres membres du même genre produisent la neurotoxine tétrodotoxine (TTX), la substance non protéique la plus toxique connue, presque identique à celle produite par le poisson-globe. La manipulation de ces tritons n'est pas dangereuse, mais l'ingestion d'une portion même infime de la peau est mortelle. Les poissons, les grenouilles, les reptiles, les oiseaux et les mammifères ont tous été révélés sensibles à ce poison[117],[118]. Les seuls prédateurs qui tolèrent le poison sont certaines populations de Couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis). Dans les lieux où ce serpent et le triton coexistent, les serpents ont développé une immunité génétique et ils se nourrissent des amphibiens sans risque[119]. Certaines grenouilles et les crapauds sont toxiques, les principales glandes à venin étant situées sur le côté du cou et sous les verrues du dos. Ces régions sont celles susceptibles d'être attaquées par un prédateur en priorité, et leurs sécrétions peut donner un goût désagréable ou provoquer divers symptômes physiques ou neurologiques. Au total, plus de 200 toxines ont été isolées parmi les espèces d'amphibiens qui ont été étudiées[120].
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+ Les espèces vénéneuses revêtent souvent des couleurs vives pour avertir les prédateurs potentiels de leur toxicité. Ces couleurs sont généralement le rouge ou le jaune combiné avec le noir, la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) en est un exemple. Une fois qu'un prédateur a eu affaire à l'un d'eux, il lui est facile de se rappeler sa coloration et se ravisera la prochaine fois qu'il rencontrera un animal semblable. Chez certaines espèces comme les Crapauds sonneurs (genre Bombina), la coloration d'avertissement est placée sur le ventre et ces animaux adoptent une pose défensive en cas d'attaque, présentant leurs couleurs vives au prédateur. La grenouille Allobates zaparo n'est pas toxique, mais imite l'apparence d'autres espèces toxiques partageant son aire de répartition, une stratégie qui peut tromper les prédateurs[122].
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+ De nombreux amphibiens sont nocturnes et se cachent pendant la journée, évitant ainsi des prédateurs diurnes qui chassent à vue. D'autres amphibiens utilisent le camouflage pour éviter d'être détectés. Ils adoptent des colorations diverses comme le brun tacheté, le gris et l'olive et se fondent dans le paysage environnant. Certaines salamandres adoptent une posture défensive face à un prédateur potentiel comme la Grande musaraigne (Blarina brevicauda). Elles tordent leur corps et font fouetter leur queue, ce qui rend difficile pour le prédateur d'éviter le contact avec leurs glandes productrices de poison[123]. Quelques salamandres pratiquent l'autotomie, perdant leur queue lorsqu'elles sont attaquées, sacrifiant cette partie du corps pour leur permettre de s'échapper. La queue peut alors présenter un rétrécissement à sa base pour lui permettre d'être facilement détachée. Elle se régénère par la suite, mais au prix d'une importante dépense en énergie pour l'animal[124].
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+ Certaines grenouilles et les crapauds se gonflent pour paraître plus imposants, et certains crapauds du genre Pelobates crient et sautent vers le prédateur pour l'impressionner et le repousser[19]. Les salamandres géantes du genre Andrias, ainsi que certaines grenouilles de la sous-famille des Ceratophryinae et du genre des Pyxicephalus possèdent des dents pointues et sont capables de mordre leur adversaire jusqu'au sang. La salamandre Desmognathus quadramaculatus peut mordre un serpent Thamnophis sirtalis deux ou trois fois plus grand qu'elle au niveau de la tête et réussit souvent à s'échapper[125].
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+ Les premiers animaux « amphibiens » apparaissent au cours du Dévonien, il y a environ 370 millions d'années, à partir de poissons sarcoptérygiens semblables au cœlacanthe et aux dipneustes modernes[126], dont les nageoires évoluent pour devenir semblables à des pattes, munies de doigts, leur permettant de ramper sur les fonds marins. Certains de ces poissons développent des poumons primitifs pour les aider à respirer à l'air libre dans les eaux stagnantes des marais du Dévonien, très peu pourvues en oxygène. Ils peuvent également utiliser leurs nageoires puissantes pour se hisser hors de l'eau si les circonstances l'exigeaient. Finalement, leurs nageoires osseuses finissent d'évoluer pour former de véritables pattes, que l'on retrouve par la suite chez l'ensemble des tétrapodes, dont les amphibiens modernes, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Même s'ils sont capables de ramper sur la terre, beaucoup de ces « poissons » préhistoriques passent le plus clair de leur temps dans l'eau ; s'ils ont commencé à développer des poumons, il respirent encore principalement par les branchies[127]. Les premiers amphibiens, au sens non-cladistique du terme, connus sont les ichthyostégidés. Leurs traces ont été découvertes sur la côte est du Groenland dans les couches fossilifères datées du Dévonien supérieur, de 367 Ma à 362 Ma[128]). Ils constituent un des plus remarquables échelons intermédiaires de l'évolution jamais découverts, car ils réunissent à la fois des caractéristiques des poissons ostéichthyens et des amphibiens. Comme les amphibiens actuels, ils possèdent quatre membres puissants et un cou, mais une queue à nageoires et un crâne très similaire à celui des poissons sarcoptérygiens comme Eusthenopteron[126]. Les ichthyostégidés ne sont probablement pas les ancêtres directs de tous les amphibiens apparus plus tard. En effet, par certains détails de leur squelette, ils étaient déjà plus spécialisés que d'autres amphibiens plus tardifs. Mais ils étaient presque certainement semblables aux animaux à partir desquels évoluèrent tous les vertébrés terrestres.
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+ Les amphibiens ont développé peu à peu un certain nombre d'adaptations leur permettant de rester hors de l'eau pendant de longues périodes. Leurs poumons se sont améliorés et leur squelette est devenu de plus en plus robuste, pour mieux supporter la gravité lorsqu'ils étaient sur terre. Ils se sont dotés de « mains » et de « pieds » avec cinq doigts ou plus[129] ; leur peau est devenue capable de retenir les fluides corporels et de résister au dessèchement[127]. L'os hyomandibulaire des poissons, situé dans la région de l'os hyoïde, derrière les branchies, a vu sa taille se réduire et est petit à petit devenu l'étrier de l'oreille des amphibiens, une adaptation nécessaire à l'audition sur la terre ferme[130]. Les amphibiens ont par ailleurs des points communs avec les poissons téléostéens, comme la structure multi-pliée des dents et la paire d'os supra-occipital à l'arrière de la tête, ces caractéristiques n'ayant été observées chez nulle autre espèce dans le règne animal[131].
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+ À la fin du Dévonien (il y a 360 millions d'années), les mers, les fleuves et les lacs grouillent de vie alors que la terre est le royaume des premières plantes et reste dépourvue de vertébrés[131], même si certains, comme Ichthyostega, peuvent brièvement vivre hors de l'eau. On pense qu'ils sortent de l'eau grâce à leurs membres antérieurs, traînant leurs arrière-train d'une manière similaire à l'éléphant de mer[129]. Au début du Carbonifère (il y a entre 360 et 345 millions d'années), le climat devient chaud et humide. De vastes marécages se développent avec des mousses, des fougères, des prêles et des calamites. Des arthropodes à respiration aérienne sont déjà apparus sur terre, et s'y sont fortement propagés, fournissant une source de nourriture pour les amphibiens carnivores, qui commencent alors à s'adapter à l'environnement terrestre. Il n'y a alors pas d'autres tétrapodes sur terre et les amphibiens sont au sommet de la chaîne alimentaire, détenant la niche écologique actuellement occupée par le crocodile. Pourvus de membres et capable de respirer de l'air, la plupart ont encore un long corps effilé et une queue puissante[131]. Les amphibiens sont les premiers prédateurs terrestres, atteignant parfois plusieurs mètres de longueur, se nourrissant des gros insectes et de certains poissons.
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+ Les amphibiens développent de nouveaux moyens de locomotion. Dans l'eau, les mouvements latéraux de leur queue leur permettait de se propulser vers l'avant, mais sur la terre ferme, des mécanismes tout à fait différents sont nécessaires. Leur colonne vertébrale, leurs membres et leur musculature doivent être suffisamment robustes pour que les animaux puissent se déplacer et s'alimenter sur la terre ferme. Les adultes ont développé de nouveaux systèmes sensoriels pour recevoir les stimuli extérieurs à l'air libre, aux dépens de leur ligne latérale. Ils développent également de nouvelles méthodes pour réguler leur température corporelle malgré les fluctuations de la température ambiante. Leur peau, exposée désormais à des rayons ultraviolets nocifs qui étaient absorbés par l'eau, devient une couverture plus protectrice, capable d'éviter de trop fortes déperditions d'eau[6]. Ils ont encore besoin de retourner à l'eau pour pondre leurs œufs dépourvus de coquille, particularité qui caractérise toujours les amphibiens modernes, qui conservent un stade larvaire aquatique avec une respiration par branchies, comme leurs ancêtres poissons. C'est le développement de l'œuf amniotique, qui empêche à l'embryon en développement de se dessécher, qui a permis aux premiers reptiles de se reproduire sur la terre et qui a conduit à leur domination dans la période suivante[126].
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+ Au cours du Trias (250 à 200 millions d'années avant notre ère), les reptiles commencent à supplanter les amphibiens, ce qui conduit à une réduction de la taille de ces derniers, et surtout à leur moindre importance dans la biosphère. Selon les fossiles, Lissamphibia, qui comprend tous les amphibiens modernes et est la seule lignée survivante, aurait dérivé des groupes disparus des Temnospondyli et Lepospondyli entre la fin du Carbonifère et le début du Trias. La relative rareté des fossiles empêche une datation plus précise[127], mais une étude moléculaire de 2010, fondée sur plusieurs gènes, suggère que les amphibiens modernes seraient apparus vers la fin du Carbonifère ou au tout début du Permien[132].
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+ Le nom de classe « Amphibia » et le terme « amphibien » sont dérivés de l'adjectif amphibie, qui provient lui-même du grec ancien ἀμφίβιος (amphíbios) signifiant « qui vit dans deux éléments ». Classiquement, cette classe regroupe tous les vertébrés tétrapodes qui ne sont pas des amniotes mais possédant un stade larvaire ; les amphibiens sont le grade évolutif des tétrapodes dont les embryons ne sont pas protégés par un amnios. En taxinomie classique, ce groupe est divisé en trois sous-classes, dont deux sont éteintes :
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+ La phylogénie a fait tomber en désuétude le groupe des Labyrinthodontia, qui s'est avéré paraphylétique et sans caractère commun à tous ses membres à l'exception de caractéristiques primitives. Les relations entre les différents groupes sont cependant difficiles à élucider sans fossiles clés[133]. Pour certains auteurs, les lissamphibiens sont nichés au sein des Temnospondyli. Pour d'autres, comme Laurin, ce dernier est extérieur aux tétrapodes et il faut alors définir le groupe des amphibiens comme incluant les animaux plus proches des amniotes que des autres stégocéphales, c'est-à-dire comprenant le groupe paraphylétique des Lépospondyles ainsi que les amphibiens actuels, les Lissamphibiens[134] : si l'ancêtre commun des amphibiens et des amniotes était inclus dans les Amphibia, celui-ci deviendrait un groupe paraphylétique[135].
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+ Le groupe particulier comprenant l'ancêtre de tous les amphibiens actuels et ses descendants est appelé Lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine, et les Lissamphibia pourraient possiblement être placés dans d'autres groupes, éteints, comme les Temnospondyli (classiquement placés parmi les Labyrinthodontia) ou les Lepospondyli ; certaines études les placent même aux côtés des amniotes. Tout cela fait que la classification phylogénétique a enlevé des Amphibia de la taxinomie linnéenne un certain nombre de tétrapodes aux allures d'amphibiens primitifs du Dévonien et du Carbonifère[1].
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+ Les origines des trois principaux groupes d'amphibiens et leurs liens de parenté sont sujet à débat. Une étude sur la phylogénie de ces animaux de 2005, basée sur l'analyse moléculaire d'ADNr, suggère que les salamandres et cécilies sont plus étroitement liées entre elles qu'elles ne le sont aux grenouilles. Il apparaît également que la scission entre les trois groupes a eu lieu au cours du Mésozoïque ou à la fin du Paléozoïque (il y a environ 250 millions d'années), avant l'éclatement de la Pangée et peu de temps après leur divergence avec les poissons à nageoires lobées. La brièveté de cette période, et la rapidité avec laquelle le rayonnement des espèces a eu lieu, permettrait d'expliquer la relative rareté des fossiles d'amphibiens primitifs[137]. Il existe d'importantes lacunes dans les fossiles retrouvés, mais la découverte de Gerobatrachus, une proto-grenouille du début du Permien découverte au Texas en 1995 et décrite en 2008, présentant de nombreuses caractéristiques communes avec les grenouilles modernes a fourni un chaînon manquant. L'analyse moléculaire suggère que la divergence entre grenouilles et salamandres a eu lieu beaucoup plus tôt que les preuves paléontologiques ne l'indiquent[138]. Cependant, sa position est débattue[139].
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+ Les travaux utilisant l'horloge moléculaire de ces groupes ont obtenu des résultats assez variés. Ils laissent à penser que la séparation entre gymnophiones et batraciens au sens strict du terme (groupe incluant urodèles et anoures) date du Dévonien supérieur[140],[141], du Carbonifére supérieur[142], ou même du Permien inférieur[143]. Le fossile le plus ancien qui appartient peut-être à ce groupe date du Permien inférieur[138], mais sa position systématique est débattue[139]. Les plus anciens fossiles dont les affinités avec les amphibiens actuels ne sont pas contestées sont Triadobatrachus et Czatkobatrachus (en), qui datent du Trias inférieur (environ 250 millions d'années).
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+ La sous-classe des Lissamphibia forme probablement un clade et regroupe les trois ordres d'amphibiens actuels — les Anura (les grenouilles et crapauds), les Caudata (ou « Urodela », les salamandres et tritons) et les Gymnophiona (ou « Apoda », les cécilies)[15] — ainsi que d'autres groupes éteints qui ne font pas partie d'un ordre particulier — certains Salientia primitifs comme Triadobatrachus ou Czatkobatrachus, la famille des Albanerpetontidae qui est fortement apparentée aux Gymnophiona. Il a été suggeré que les Caudata aient émergé séparément des deux autres ordres depuis un ancêtre aux allures de Temnospondyli, ou même que les Gymnophiona soient le groupe-frère des Reptiliomorpha, et donc des amniotes[138].
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+ Bien que l'on connaisse plusieurs anciens fossiles de proto-grenouilles arborant des caractères primitifs, le plus ancien anoure « vrai » est Prosalirus bitis, du Jurassique inférieur, trouvé dans la formation de Kayenta, en Arizona[145]. La plus ancienne cécilie connue est une autre espèce du Jurassique inférieur et également trouvée en Arizona, Eocaecilia micropodia[146]. Le plus ancien Salamandroidea connu est Beiyanerpeton jianpingensis, date du Jurassique supérieur et a été trouvée dans le nord-est de la Chine[147].
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+ Une étude de 2007 menée par Alford, Richards et McDonald estime le nombre total des amphibiens entre 8 000 et 10 000 espèces[148], précisant que bon nombre d'espèces ne sont pas encore découvertes. Ainsi au début les années 1990, plus de 100 espèces de grenouilles arboricoles de la famille des rhacophoridés ont été découvertes sur l'ile de Sri Lanka. Ceci est d'autant plus étonnant que bon nombre d'espèces décrites au XIXe siècle semble avoir disparu. Si l'on connaît alors 5 000 espèces de grenouilles, les estimations de ces chercheurs indiquent qu'un millier d'espèces sont encore inconnues. 80 % des espèces connues vivent dans les régions tropicales, l'Amérique du Sud étant le foyer principal de cette biodiversité[148]. Alford, Richards et McDonald soulignent également que des plus de 500 espèces de salamandres connues, un grand nombre vit en Amérique du Nord ; la famille des pléthodontidés, qui se trouve en Amérique du Nord et du Sud, rassemble plus de la moitié des salamandres connues[148].
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+ Le nombre d'espèces actuelles de chaque groupe dépend de la classification taxinomique suivie. Deux principales existent pour le groupe des amphibiens. La première est celle suivie par AmphibiaWeb, site géré par l'Université de Californie (Berkeley) et la seconde celle maintenue par l'herpétologiste Darrel Frost du muséum américain d'histoire naturelle, disponible sur la base de données en ligne Amphibian Species of the World[149]. Selon Frost on dénombre en tout plus de 7 000 espèces d'amphibiens actuels (version 5.6 de janvier 2013), dont les anoures représentent près de 90 %[150]. Les principaux groupes taxinomiques sont ainsi répartis :
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+ Des baisses spectaculaires des populations d'amphibiens, dont des extinctions de masse localisées, ont été enregistrées depuis la fin des années 1980 un peu partout dans le monde, et le déclin des amphibiens est perçu comme étant l'une des menaces les plus graves pour la biodiversité mondiale[151]. En 2006, on recensait 4 035 espèces d'amphibiens dépendant de l'eau à un moment donné au cours de leur cycle de vie. Parmi celles-ci, 1 356 (33,6 %) ont été considérées comme menacées, et ce chiffre est peut-être sous-estimé car il exclut 1 427 espèces pour lesquelles il n'y avait pas suffisamment de données pour évaluer leur situation[152]. Un certain nombre de causes sont impliquées, comme notamment la destruction et la modification de l'habitat de ces animaux, la pollution, les espèces introduites, le changement climatique, les polluants perturbateurs du système endocrinien, la destruction de la couche d'ozone (le rayonnement ultraviolet est particulièrement dommageable pour la peau, les yeux et les œufs d'amphibiens), et des maladies comme la chytridiomycose. Ce déclin massif est même observé dans des zones isolées (forêt tropicale) ou peu cultivées et montagneuses en Europe (par exemple Suisse où 9 espèces sont sur la Liste rouge classées comme en danger critique d'extinction[153]). Toutefois, bon nombre des causes de déclin des amphibiens sont encore mal comprises, et elles sont un sujet de débat en cours[154].
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+ Avec leurs besoins complexes en matière de reproduction et leur peau perméable, les amphibiens sont souvent considérés comme de bons indicateurs écologiques[155]. Dans de nombreux écosystèmes terrestres, ils constituent une des plus grandes parties de la biomasse des vertébrés. Toute baisse du nombre d'amphibiens aura un impact sur les habitudes de prédation d'autres espèces qui pourraient être impactées. La perte d'espèces carnivores situées près du sommet de la chaîne alimentaire peut bouleverser l'équilibre d'un écosystème délicat et entraîner une augmentation spectaculaire des espèces opportunistes. Au Moyen-Orient, une demande croissante en cuisses de grenouilles pour la consommation humaine et la collecte conséquente de certains d'entre eux a conduit à une augmentation du nombre de moustiques[156]. Les prédateurs qui se nourrissent d'amphibiens sont affectés par ce déclin. En Californie, la Couleuvre de l'Ouest (Thamnophis elegans) est essentiellement aquatique et dépend fortement de deux espèces d'anoures qui sont en déclin, le crapaud Bufo canorus et la grenouille Rana muscosa, et l'avenir de ce serpent est donc lui aussi remis en question. Si le serpent devenait rare, cela pourrait affecter les populations d'oiseaux de proie et d'autres prédateurs qui s'en nourrissent[157]. Pendant ce temps, dans les étangs et les lacs, moins de grenouilles signifie moins de têtards. Ceux-ci jouent normalement un rôle important dans le contrôle de la croissance des algues et des détritus qui s'accumulent dans les sédiments au fond de l'eau. Une réduction du nombre de têtards peut conduire à une prolifération d'algues, ce qui entraîne l'épuisement de l'oxygène dans l'eau lorsque les algues se décomposent. Les invertébrés aquatiques et les poissons sont alors menacés et il y aurait des conséquences écologiques imprévisibles[158].
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+ Une stratégie globale pour endiguer ce déclin a été mise en place en 2005 sous la forme d'un plan d'action pour la conservation des amphibiens. Développé par plus de quatre-vingt des plus grands experts dans le domaine, cet appel recensait des actions qui seraient nécessaires pour limiter le déclin des amphibiens et les extinctions au cours des cinq années suivantes et en estimait le coût. L'Amphibian Specialist Group de l'Union mondiale pour la nature (UICN) est le fer de lance des efforts pour mettre en œuvre une stratégie globale mondiale pour la conservation des amphibiens[159]. Amphibian Ark est un organisme qui a été créé pour mettre en œuvre les recommandations de conservation ex-situ de ce plan, et cet organisme travaille avec les zoos et les aquariums du monde entier, pour les encourager à créer des colonies d'amphibiens menacés et en assurer ainsi la préservation au moins en captivité[159]. Parmi ses projets on note aussi la tentative de sauvetage des amphibiens de Panama qui s'appuie sur les efforts de conservation en vigueur au Panama pour répondre à l'échelle nationale à la menace de la chytridiomycose[160].
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+ Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est fouillé ») est le reste d'un animal ou d'un végétal (coquille, carapace, os, dent, graine, feuilles, spore, pollen, plancton, micro-organismes), généralement minéralisé, ou bien son simple moulage, conservé dans une roche sédimentaire. Les fossiles et les processus de fossilisation sont étudiés principalement dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie.
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+ Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait, les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément à une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile, une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une même espèce vivante (voir « type »).
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+ La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
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+ Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ; traces de déluges)[1], quelques auteurs de l'Antiquité comme Aristote, les ont, d'une façon générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline au Ier siècle[2],[3], et son utilisation fut récupérée au XVIe siècle par Agricola, pour faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré jusqu'au début du XIXe siècle.
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+ Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le XVe siècle que ces fossiles ne pouvaient pas être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge biblique. « En un tel cas », écrivait-il, « ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues successives »[4]. Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été véritablement appréhendées avant le XVIIe siècle.
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+ Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du XVIIIe siècle : les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle que logiquement déduite de l'étude des fossiles.
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+ Au XIXe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les restes d'organismes qui vivaient à une autre époque et actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires. Cette définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme, en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes tels que les excréments (coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes, les impressions de parties du corps (ichnofossiles) ou même la dentelle, les squelettes ou les troncs, etc.
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+ Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de Geoffroy Saint-Hilaire et Lamarck. S'opposent alors les visions créationniste, fixiste d'une part, transformiste, évolutionniste d'autre part. Le cœur de la controverse est atteint lorsqu'à la question des origines de la vie animale et végétale est mêlée celle des origines de l'Homme. C'est également au XVIIIe siècle que la paléontologie se scinda en trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires : la paléontologie descriptive et comparative, de Cuvier ; la paléontologie évolutive, de Lamarck ; un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique, d'Oppel et d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers 1830.
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+ De la même manière que l'astronomie à la fin du Moyen Âge, les découvertes de la paléontologie ont contrarié les interprétations dogmatiques de l'Église et de certains croyants du XIXe siècle, qui lisaient les livres sacrés, codes symboliques de morale, comme s'il s'agissait de descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste)[5]. Multidisciplinaire, organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps difficilement imaginable. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du XIXe siècle.
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+ Les fossiles sont examinés perpétuellement, à chaque fois qu'il est possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, à la suite d'un examen mené en 2006 avec des techniques de tomographie aux rayons X, il a été conclu que la famille qui contient les vers Markuelia avait une grande affinité avec les vers priapuliens, et est adjacent à la branche de l'évolution des Priapuliens, des Nématodes et des Arthropodes[6]. Le dernier fossile à avoir été découvert est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, fossile découvert en 2007, son squelette était intact à 70 % et est le 3e plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux.
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+ Certaines régions du globe sont particulièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sites fossilifères d'une qualité exceptionnelle portent le nom de Lagerstätten (littéralement lieu de repos ou d'emmagasinage, en allemand). Ces formations résultent probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec très peu de bactéries aérobies, ce qui a ralenti le processus de décomposition. Sur l'échelle des temps géologiques, les lagerstätten s'étendent du Cambrien à nos jours.
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+ Parmi ces sites, on trouve notamment les marnes jurassiques de La Voulte-sur-Rhône (conservation des parties molles de céphalopodes en trois dimensions), les schistes de Maotianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Britannique[7], le calcaire lithographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci détient, par exemple, un des magnifiques exemples d'Archéoptéryx. Ces gisements fossilifères sont tellement rares que chacune de leur découverte ou redécouverte, bouleverse la vision de la progression de la vie.
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25
+ Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existant. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformée et partiale[8]. Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation de fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
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27
+ La fossilisation est un événement extrêmement rare. On estime entre 0,01 et 0,1% la proportion d'organismes qui se fossilise[9]. En effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais. Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé, desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe plusieurs types de fossiles et de fossilisation.
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+
29
+ En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures, ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et la faible probabilité de conservation. Les spécimens de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques (microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
30
+
31
+ Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile. L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre géologique », combiné à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles. En d'autres termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile.
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+ Le nombre total d'espèces (y compris les plantes et les animaux) décrites et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, avec près de dix mille espèces d'insectes découvertes chaque année (il y a une grande diversité d'insectes avec 850 000 espèces connues). Les spécialistes estiment qu'il n'y a qu'une centaine d'espèces d'oiseaux connues à ce jour (il y a une faible diversité d'oiseaux avec seulement 8 600 espèces connues). Pour comparaison, on estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ que 300 000 espèces de fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile correspond à une période correspondant à des centaines de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces vivantes à l'heure actuelle.
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+ La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont détruit au fil du temps. Enfin les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont rarement réunies.
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+ On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'extinction massive, statistiquement on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la tectonique ou l'érosion, et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des Dinosaures.
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+ Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de 12 millions d'années pour opérer un remplacement complet de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quantité d'espèces fossiles est estimée à :
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+ Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
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+ Enfin, il faut aussi tenir compte des produits chimiques inclus dans les sédiments qui indiquent l'existence de certains organismes qui les sécrétaient ou en était faits. Ils représentent l'extrême limite de la notion de fossiles (marqueurs biologiques ou fossiles chimiques).
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+ Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la Paléoichnologie. Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupés suivant leurs propriétés communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile peut s'avérer ambigu, en général, il est possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auquel il appartenait.
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+ Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type de substrat[13]. Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes, en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température, bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent, il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques[14].
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+ Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifère planctoniques ou benthiques, les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridé (restes calcaires de petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les oscicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans, paléoclimat)...
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+
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+ Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). Ce sont principalement par des restes dissociés que les eucaryotes sont retrouvés en micropaléontologie.
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+ La résine fossile (aussi appelé ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On le trouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.
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+ On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
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+ Le terme de fossile vivant est inexact mais couramment utilisé pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec des fossiles retrouvés. En règle générale, il s'agit d'espèces qui ont très peu évolué, du point de vue morphologique, au cours du temps. On parle ainsi plutôt de panchronisme. Les brachiopodes sont de parfaits exemples de panchronisme. On peut aussi citer les lingulata (dont des fossiles datant de 200 millions d'années ont été retrouvés), les triops ou les cœlacanthes, qui ont surpris lors de leur découverte le long des côtes africaines en 1938, alors qu'on les pensait disparus depuis 70 millions d'années.
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+ Ce peut donc être une espèce ou un taxon connu uniquement sous forme de fossiles avant que des représentants vivants ne soient découverts (cœlacanthe, monoplacophore primitif, Ginkgo biloba...), une espèce vivante sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil...) ou un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (stromatolithe, lingulata, nautile, Psilotum, limule, sphénodon...).
60
+
61
+ Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes, en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été considérées comme étant des œufs de dinosaures et sont également souvent confondus avec des fossiles.
62
+
63
+ Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles vont générer plusieurs controverses tout au long de l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placé dans un environnement alcalin, à température et pression ambiante, peut produire des structures filamenteuses similaires[15].
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+ Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par des substances minérales, pétrifiés au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouth dans le pergélisol), de momification (momification dans du bitume, la diatomite (roche siliceuse)), d'inclusion dans de l'ambre[16]. La conservation est meilleure et plus fréquente pour les parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit parfois dans des dépôts de vase ou de boue[16].
66
+
67
+ Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions d'années); il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation,
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+ ou phosphatisation de tissus[16].
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+ Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.
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+
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+ La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
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+
74
+ Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :
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+
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+ (CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.
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+ La décomposition est la source principale de perte de données dans le registre fossile et la minéralisation est le seul moyen de la freiner. Les tissus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisations (déchets organiques altérés) ou, quand la détérioration est prolongée, sous la forme d'empreintes. Si la décomposition est plus importante que la minéralisation, les tissus sont détruits et seuls les matériaux réfractaires (chitine, lignine ou cellulose) sont conservés.
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+
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+ La décomposition fossilisée se détecte en trois étapes. Dans un premier temps, on identifie la décomposition par les détériorations de la structure de l'organisme fossilisé (tissus osseux ou phanères modifiés, étalement des traces de lipides autour de l'organisme...). Ensuite, il faut reconnaître les minéraux particuliers et les marqueurs géochimiques associés aux divers types de décomposition. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.
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+ La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique (biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes détritivores.
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+
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+ En plus des lipides, la matière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les protéines, la lignine et la chitine, dont certains seront utilisés pour sa consommation ou modifiés par les organismes benthiques et les micro-organismes. Ceux qui ne sont pas utilisés pourront subir une polycondensation qui conduira à la formation de géopolymères qui s'intégreront au proto-kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiments, la condensation s'accroît et l'insolubilité produit la lente conversion diagénétique du kérogène, constituant principal de la matière organique dans les sédiments anciens.
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+ On trouve de grandes quantités de molécules organiques dans les sédiments et les roches sédimentaires. On les qualifie de marqueurs biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur étude et leur identification nécessitent des techniques avancées d'investigation et d'analyse. Ces marqueurs conservent un registre très détaillé de l'activité biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques actuelles. On trouve autant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échantillons que de molécules dans un organisme.
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+ Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Celle-ci se compose de grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins; constituants favorables à un milieu qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui, peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène[18]. La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures. Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de plantes terrestres - les sédiments libèrent alors du gaz - ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le zooplancton - auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
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+ La durabilité des squelettes dépend de leur résistance à la rupture et à la destruction par des agents chimiques, physiques et biotiques. Ces processus destructeurs peuvent être divisés en cinq catégories qui suivent plus ou moins l'ordre séquentiel : la désarticulation, la fragmentation, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolution.
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+
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+ La désarticulation correspond à la désintégration de squelettes composés de plusieurs éléments le long des jointures ou des articulations préexistantes. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort, comme la mue ou l'exuvie chez les arthropodes. Cette décomposition détruit les ligaments reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours après la mort. Les ligaments, comme ceux des moules, composés de conchyoline, sont plus résistants et peuvent rester intacts pendant des mois, en dépit de la fragmentation de la coquille.
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+ La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment épaisseur et pourcentage de matière organique).
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+ L'abrasion est le résultat du polissage et du concassage des éléments du squelette, qui produit un arrondissement et une perte des détails de la surface. Il y a eu des études semi-quantitatives sur les proportions de l'abrasion, en introduisant des coquilles dans un tambour rotatif, rempli de gravier siliceux[19]. Le degré d'intensité est lié à plusieurs facteurs : l'énergie du milieu, le temps d'exposition, la taille de la particule abrasive et la microstructure du squelette.
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+ La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona étaient moins abondantes.
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+ La corrosion et la dissolution est le résultat de l'instabilité chimique des minéraux qui se trouvent dans la colonne d'eau et dans les pores des sédiments. La dissolution commence à l'interface sédiment-eau avant de continuer vers l'intérieur du sédiment. La bioturbation des sédiments favorise normalement la dissolution grâce à l'introduction d'eau de mer à l'intérieur du sédiment, ce qui permet également l'oxydation des sulfures.
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+ Dans la pratique, il est difficile de distinguer les effets de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Certains auteurs ont ainsi proposé le terme de corrasion pour indiquer l'état général des coquilles, comme le résultat d'une combinaison de ces processus. Le grade de corrosion est proportionnel à un indice général du temps durant lequel les restes ont été exposés à ces trois processus.
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+ La compréhension des processus diagénétiques est essentielle pour l'interprétation correcte de la minéralogie originale, de la structure des squelettes et des coquilles, de leurs affinités taxonomiques et de la paléoécologie. L'un des problèmes auxquels nous sommes confrontés est très souvent de déduire ce qu'a été la minéralogie originale de groupes disparus (coraux bruts, archéocyathes, stromatopores...). La transition vers un état de fossile dépend surtout de la composition du squelette.
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+ La préservation des parties molles est souvent associée à la précipitation des carbonates sous la forme de nodules stratifiés, comme pour le calcaire lithographique. Les nodules de carbonates sont composés de calcite ou de sidérite, et associés aux sédiments argileux riches en micro-organismes. Ils contiennent souvent des fossiles conservés dans leurs trois dimensions, et contiennent parfois même les restes fossilisés des parties molles. Leur taille varie entre 10 et 30 centimètres, même si certains atteignant les 10 mètres ont été retrouvés (dont un Plésiosaure complet). Le contenu de micro-organismes et leur décomposition sont les principaux facteurs qui contrôlent le degré d'anoxie, le potentiel d'oxydo-réduction et le pH. En présence d'oxygène, la respiration microbienne produit du CO2 qui s'accumule dans l'eau interstitielle des sédiments, favorisant la dissolution des carbonates :
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+ En l'absence d'oxygène, les bactéries utilisent une série d'oxydants alternatifs dans le processus de la respiration (Mn, NO3−, Fe ou SO42−). Une fois que tous les oxydants ont disparu, la fermentation devient la réaction dominante et la production de méthane augmente. Le calcaire lithographique se forme dans un environnement marin ou lacustre et se présente sous forme de fines bandes à grain fin. On peut citer comme exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen datant du Jurassique et contenant des fossiles d'Archaeopteryx. Les dépôts de carbonate peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipité chimique.
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+ Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du gué ne sont pas saturés en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
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+ En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite, conservent souvent leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
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+ Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
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+ Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle. L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes) où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolithes de grands vertébrés.
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+ Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité. Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale source de phosphore.
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+ La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux concentriques de silice.
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+ La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire un pyritisation au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se produise la formation de la pyrite), les tissus mous seront détruits et seuls les composés biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium) sont quelques-unes des structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
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+ La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux. Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est très limitée par la faible concentration en sulfates.
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126
+ Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par carbonisation, soit par perminéralisation.
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+ Curieusement les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quantité. Il y a plus de 70 millions d’années, de grandes quantités d’animaux (dinosaures notamment) semblent s’être noyés ou avoir été enfouis dans de la vase puis fossilisés ; les paléontologues en retrouvent des restes parfois très nombreux, comme au début des années 2000 dans la formation géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar[20]. Une partie du site malgache (notamment étudié par Raymond Rogers, géologue du Macalester College de St. Paul) est extraordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont été trouvés dans une même couche sur une surface pas plus grande que le tiers d'un terrain de tennis ! Les paléontologues se demandent pourquoi tant d'animaux sont morts à la fois dans ces lieux[20]. On invoque généralement les inondations, des catastrophes volcaniques, des coulées de boues ou des sécheresses dramatiques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et petits animaux, ou encore des bulles géantes de CO2 asphyxiant remontant d’un grand lac… mais une autre hypothèse a été avancée en 2017 pour expliquer ces mortalités « massives » et répétées[20]. Les gros et petits animaux y sont curieusement morts les uns contre les autres, ils semblent avoir été tués sans discrimination (ce qui fait penser à un poison agissant très rapidement, capable de faire tomber des oiseaux du ciel… de manière répétée puisque plusieurs lits d’os se superposent les uns aux autres)[20].
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+ De simples proliférations de micro algues toxiques auraient-elles pu tuer ces animaux (et peut-être même les avoir attirés)? Pour tester cette hypothèse on a recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant[20]. Un dos arqué évoque les convulsions qu’on observe aujourd’hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l’eau contaminée par certaines cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant faire évoquer la présence d’un biofilm d’algues et/ou de bactéries encroutantes[20]. Le grand nombre d'oiseaux morts est également intriguant (aujourd’hui on ne voit que très rarement dans la nature des oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l’eau (les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que le criminel pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site[20].
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+ Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres animaux marins se sont ainsi déposés devant l’actuel Chili, il y a 11 millions d'années et un nombre croissant de zones marines mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à l'Université de Bonn (Allemagne) cité par la revue Science se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel (des fosses datant de l’Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux (ce qui implique que le phénomène s’est reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
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+ Cependant à Madagascar la preuve directe d’algues ou de toxines manque encore[20]. Rogers songe à tenter d’en retrouver des traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)[20].
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+ De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans, restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au XIXe siècle, avec les travaux de Charles Lyell, de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques, formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
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+ Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le charbon (fougères, prêles, etc.).
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+ Des techniques récentes comme la microphotographie et la microtomographie permettent de voir des détails impossibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées[21]. L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire a été nourrie à travers le livre et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures. On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années[22], mais des études plus récentes (quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles[23].
141
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+ De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
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+ L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie.
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+ La vente et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucratif ; des spécimens rares sont acquis dans certains cas par des collectionneurs privés, au lieu d'être confiés à des musées ou des instituts de recherche, ce qui constitue une perte pour la science. Une polémique oppose les paléontologues aux maisons de vente aux enchères telles que Christie's, qui vendent des squelettes de dinosaures au même titre que des objets d'art. Ces effets de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le pillage des pièces paléontologiques, patrimoine de l'humanité[24].
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+ De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de Chine en contrebande[24]. A la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine[25]. Selon le site dinonews.com, "la rétention d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics"[24]. Les médias alertent sur le cas du trafic illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du trafic d'ambre[26]. Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz[26]. Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l’ambre de Birmanie à l’Université du Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la paléontologie"[26].
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